Отряд Ржанкообразные (Charadriiformes)

Подотряд Lari включает околоводных птиц мелкого и среднего размера (масса тела от 40–50 г до 2,5 кг) с характерным обликом чайки или крачки. Он разделяется на три семейства.

1. Семейство Поморниковые (Stercorariidae), которое объединяет один-два рода и от четырёх до семи видов. Представители этого семейства в сезон гнездования распространены биполярно. В фауне СССР пять видов поморников, из которых три гнездятся.
2. Семейство Чайковые (Laridae) объединяет 14–17 родов и 86–87 видов чаек и крачек (разными систематиками выделяется большее или меньшее число родов и видов). Виды семейства распространены по всем материкам, кроме центральных частей Антарктиды, и по многим океаническим островам. В фауне СССР 32 вида, из которых 30 гнездятся.
3. Семейство Водорезовые (Rynchopidae), которое включает один род Rynchops с тремя видами, обитающими в тропических зонах Азии, Африки и Америки.

Ископаемые представители подотряда, относимые к семейству Laridae, известны из эоцен-олигоценовых отложений Франции. Поморники (pод Stercorarius) появляются по крайней мере в среднем миоцене (США), ископаемые виды современного pода Larus — в нижнем миоцене (Франция). Прежнее предположение о принадлежности ископаемых остатков из миоцена Грузии крачке pода Sterna ныне подвергается сомнению (Olson, 1985). По-видимому, формирование подотряда шло на рубеже мелового и третичного периодов, а разделение на семейства произошло уже к эоцену.

Чайковые имеют удлинённое туловище, длинные крылья и среднего размера хвост — либо прямой (большинство чаек), либо выемчатый и вильчатый (крачки), либо с удлинёнными средними рулевыми (поморники). Клюв удлинённый, сильно сжат с боков, обычно с хорошо заметным выступом на нижней челюсти. Конец надклювья или загибается вниз крючком (чайки и поморники), или заострён (крачки, водорезы). Ноздри сквозные, схизоринальные. Череп схизогнатический, с хорошо развитым сошником. Шейных позвонков 15. Ноги умеренной длины, передние пальцы соединены плавательной перепонкой. Задний палец мал, расположен выше уровня передних; у некоторых видов (моёвка) он недоразвит. Гортань трахеобронхиальная, с хорошо развитыми голосовыми мышцами. Пищевод сильно растяжим, однако зоба обычно нет. Мускульный желудок с толстыми стенками, слепые кишки рудиментарны (лучше развиты у поморников).

Первостепенных маховых 11, первое обычно недоразвито. Формула крыла: II — III — IV... Рулевых перьев 12. Для большинства видов во взрослом состоянии отмечается преобладание белой окраски. Половой морфизм окраски не выражен, однако у отдельных видов (например, у чёрной крачки) самку можно отличить от самца по интенсивности окраски. Характерна резкая возрастная и менее резкая у большинства видов, но отчётливая сезонная смена окраски. Для поморников во взрослом состоянии характерно наличие нескольких цветовых морф.

У птенцов один пуховой наряд: у большинства видов пёстрый, криптический, у некоторых — однотонный: либо бурый (поморники), либо светлый (черноголовый хохотун, моёвка). Взрослые птицы линяют дважды в году: после сезона размножения бывает полная линька (в том числе маховых и рулевых перьев), перед брачным сезоном — частичная, при которой сменяется мелкое контурное оперение. Для крачек характерна относительно большая независимость смены контурного оперения и первостепенных маховых, причём у большинства видов ещё до завершения полной линьки первостепенных начинается их повторная смена (а у некоторых ещё и третья смена), которая прерывается перед сезоном размножения. В результате не всегда возможно разграничить конец послебрачной и начало предбрачной линьки. Линька первостепенных маховых идёт от проксимальных перьев к дистальным (то есть от XI к II), смена рулевых начинается с центральной пары. В период линьки птицы не теряют способности к полёту.

Чайковые — моногамы, хотя в последние годы у чаек все чаще отмечают полигинные трио (Cramp, Simmons, 1983; Fitch, Shugart, 1983; Conover, 1984). После сезона размножения пары, по-видимому, распадаются, однако в следующий сезон птицы обычно образуют пару с прошлогодними партнёрами. Половая зрелость даже у мелких видов наступает не ранее, чем в конце второго года жизни, у крупных — часто в возрасте 3–5 лет, у некоторых особей — и в более старшем возрасте. Характерна моноциклия размножения, однако отдельные виды (например, Larus novaehoUandiae) могут выращивать два выводка за сезон (Nicholls, 1974; Woller, Dunlop, 1979). Цикл размножения тропических крачек может несколько не совпадать с годовым (Diamond, 1976; Dunlop, 1985).

В начале сезона размножения отмечается ритуальное кормление самцом самки. Демонстрационное поведение хорошо развито у большинства видов, особенно у чаек. Спаривание происходит на суше — как на гнездовой территории, так и вне её. Гнёзда чаще всего устраиваются на земле или сплавинах, реже на уступах скал, ещё реже на деревьях или кустарниках. Отдельные виды (Gygis alba) вообще не строят гнёзд, другие ограничиваются выкапыванием ямки в грунте, большинство видов устраивают более или менее оформленное гнездо из растительной ветоши. Расположение гнёзд открытое, только Larosterna inca гнездится в укрытиях. Полная кладка у большинства видов чаек и крачек состоит из 2–3 яиц, у некоторых — из 1 яйца или 1–2 яиц; у поморников — из 2 яиц, у водорезов — из 4. Яйца пёстро окрашенные, обычно слабо-грушевидной формы. Насиживают оба партнёра. Птенцы полувыводкового типа: вылупляются зрячими, опушёнными. Родители выкармливают птенцов до подъёма молодых на крыло и докармливают их некоторое время после этого. Птенцов кормят либо отрыгнутой пищей (чайки, крачки рода Anous), либо принесённой в клюве (большинство крачек). Становление взаимного индивидуального опознавания родителей и птенцов у колониальных видов происходит после оставления выводками гнезда. У видов, птенцы которых не покидают гнезда вплоть до подъёма на крыло (например, моёвки), родители весь этот период не отличают своих птенцов от чужих.

Большинство видов гнездится колониально, лишь для большинства поморников более характерно одиночное гнездование. Различается два типа колониальности: облигатный и факультативный. Облигатная колониальность характеризуется исключительно высокой плотностью гнездования, отсутствием охраняемой гнездовой территории, наличием морфологических и поведенческих компонентов, демаскирующих гнездо (уменьшение маскирующих свойств окраски яиц и птенцов, дефекация насиживающей птицы на край гнезда, отсутствие выноса скорлупы после вылупления птенца), наличием у большинства видов птенцовых ’’ясель", формированием птенцовых табунков во время тревоги. Охрана потомства у облигатно-колониальных видов, к которым относятся черноголовый хохотун, реликтовая чайка, морской голубок, крачки рода Thalasseus и, возможно, ещё некоторые виды, осуществляется главным образом с помощью ’’эффекта плотности" — отпугивающего воздействия на хищника плотной массы птиц.

Факультативный тип колониальности сохраняет элементы одиночно-территориального гнездования: охраняемую гнездовую территорию (которая, однако, может быть очень мала), способность гнездиться отдельными парами, маскировку гнёзда (дефекации на гнездо нет, скорлупа удаляется) и др. Внутри этого типа колониальное выделяется диффузное и плотное гнездование. Диффузно гнездящиеся факультативно-колониальные виды (большинство видов подотряда) сочетают рассредоточение криптически окрашенных кладок и птенцов с активной зашитой потомства. Плотно гнездящиеся факультативно-колониальные виды (черноголовая и буроголовая чайки, чеграва и некоторые другие виды) наряду с активной зашитой используют и ’’эффект плотности" (Зубакин, 1976в, 1983).

Чайковые птицы хорошо летают, пользуясь гребным полётом. Многие виды (как правило, чайки) способны парить, однако парящий полет не используется в качестве поискового. Чайки хорошо плавают, на воде держатся высоко. Крачки, как правило, на воду садятся крайне редко. Пищу собирают обычно в полете, пикируя на добычу (многие крачки и часть чаек способны нырять с высоты нескольких метров, полностью погружаясь в воду). Чайки могут добывать пищу и бродя по суше или мелководью, а также при плавании. Пища либо исключительно, либо главным образом животная. Большинство видов трофически связаны как с сушей, так и с водоёмами, меньшее число — только с водоёмами, отдельные виды (черноголовая чайка, чайконосая крачка) — главным образом с сушей. Значительное место среди кормов занимает мелкая и средней величины рыба. Крупные виды поедают также мелких наземных позвоночных — грызунов, птиц и их птенцов, ящериц. Большое значение имеют водные и наземные насекомые, особенно в питании мелких видов. Поедаются также земляные черви, креветки, моллюски и другие водные и наземные беспозвоночные. Многие виды чаек охотно поедают падаль и отбросы. Среди растительных кормов большое значение имеют ягоды. Узкая специализация в кормовом отношении не свойственна. Характерно переключение на появляющиеся массовые корма.

Подотряд в целом и особенно его центральное семейство Laridae — процветающая группа. Многие виды обладают большой экологической пластичностью, что позволяет им хорошо адаптироваться к происходящим ныне в природе антропогенным изменениям. Это особенно характерно для чаек. Переход на антропогенные корма (в частности, на питание отбросами) и повсеместная охрана гнездовых колоний способствовали резкому увеличению численности ряда видов чаек в Европе (в том числе и в нашей стране), особенно озёрных, сизых и серебристых чаек, многие популяции которых стали почти синантропными. Наблюдается постепенное освоение чайковыми птицами прежде несвойственных им гнездовых биотопов, в частности крыш домов. Число гнездящихся на зданиях особей возрастает, растёт и число видов, устраивающих здесь свои гнёзда (Cramp, 1971; Fisk, 1978).

В Болгарии больше половины всей размножающейся популяции серебристых чаек ныне гнездится на крышах приморских городов и сёл, причём в последние годы серебристые чайки стали поселяться в материковой части страны, заселяя города (Нанкинов, 1981, 1982). В конце 1970-х годов отмечены первые гнёзда чаек на зданиях и в нашей стране — в Риге и Таллине. Ныне на крышах здесь гнездятся серебристые и сизые чайки, клуши и речные крачки (Рандла, 1985; Strazdins et al., 1987). Всё больше чаек остаётся в городах на зимовку, причём в последние годы отмечены многочисленные зимовочные скопления озёрных и сизых чаек и единичные зимующие особи серебристых чаек и клуш в городах, удалённых от моря, таких, как Киев и Брест (Разгонов и другие, 1984; Шокало и другие, 1984). Создаётся впечатление, что мы становимся свидетелями начальных этапов мощного глобального процесса синантропизации многих видов чайковых птиц, последствия которого сейчас вряд ли предсказуемы.

В силу своей массовости чайковые птицы имеют большое хозяйственное значение, которое, видимо, с течением времени будет возрастать. Практическое значение разных видов и разных популяций одних и тех же видов неоднозначно. Виды, питающиеся главным образом насекомыми (черноголовая чайка, чайконосая крачка), могут приносить большую пользу сельскому хозяйству. Отдельные популяции рыбоядных видов могут в ряде случаев наносить локальный ущерб (в рыбхозах). В то же время гнездование чайковых птиц (озёрная чайка) на прудах рыбхозов способствует концентрации здесь же на гнездовье многих ценных охотничье-промысловых водоплавающих птиц, кладки к выводки которых чайки эффективно охраняют от серых ворон. Крупные виды чаек, и в первую очередь серебристая, нередко сами ведут себя как хищники, уничтожая потомство других водных и околоводных видов. При возрастании их численности подобное воздействие на других птиц становится настолько ощутимым, что в ряде стран практикуется искусственная регуляция численности крупных чаек. У нас такие мероприятия приходится проводить в Кандалакшском и Черноморском заповедниках. Следует, однако, иметь в виду, что разного рода ущерб могут причинять лишь отдельные виды чайковых и далеко не во всех пунктах своего ареала, поэтому огульное зачисление всех чайковых птиц в число ’’вредных", как это имело место несколько десятилетий назад, совершенно недопустимо. Многие виды чайковых хозяйственного значения не имеют.

Несмотря на процветание группы в целом, отдельные виды имеют невысокую численность, а некоторые находятся под угрозой вымирания. В Красную книгу МСОП занесены два вида чаек (Larus audouinii, Larus relictus), а также два вида и один подвид крачек (Sterna balaenarum, Sterna zimmermanni, Sterna albifrons browni). Во второе издание Красной книги СССР (1984) занесено шесть видов чайковых птиц: белая чайка, черноголовый хохотун, реликтовая, буроголовая и розовая чайки, алеутская (камчатская) крачка.