Отряд: Трубконосые (Procellariiformes)

Список видов отряда

Название видаЛатинское названиеАнглийское названиеСтатусРода

Семейство: Альбатросовые (Diomedeidae)
Белоспинный альбатросDiomedea Albatrus Pallas, 1769Short-tailed Albatross, Steller’s AlbatrossВстречается на кочёвках.Альбатросы (Diomedea Linnaeus, 1758)
Тёмноспинный альбатросDiomedea immutabilis Rothshild, 1893Laysan AlbatrossВстречается на кочёвках.Альбатросы (Diomedea Linnaeus, 1758)
Черноногий альбатросDiomedea nigripes Audubon, 1839Black-footed AlbatrossВстречается на кочёвках.Альбатросы (Diomedea Linnaeus, 1758)

Семейство: Буревестниковые (Procellariidae)
ГлупышFulmarus glacialis (Linnaeus, 1761)Northern Fulmar, Fulmar petrelГнездящийся, кочующий, частично зимующий вид.Глупыши (Fulmarus Stephens, 1826)
Тайфунник СоландраPterodroma solandri (Gould, 1844)Providence Petrel, Broun-headed Petrel, Solander’s PetrelВозможно, встречается на кочёвках.Тайфунники (Pterodroma Bonaparte, 1856)
Пёстрый тайфунникPterodroma inexpectata (Forster, 1844)Mottled Petrel, Peals PetrelВстречается на кочёвках.Тайфунники (Pterodroma Bonaparte, 1856)
Бонинский тайфунникPterodroma hypoleuca (Salvin, 1888)Bonin PetrelВстречается в ограниченном количестве на кочёвках.Тайфунники (Pterodroma Bonaparte, 1856)
Пёстролицый буревестникCalonectris leucomelas (Temminck, 1835)Streaked Shearwater, White-faced ShearwaterГнездящийся перелётный вид.Пёстрые буревестники (Calonectris Mathews, Iredale, 1915)
Бледноногий буревестникPuffinus cameipes Gould, 1844Fleshy-footed Shearwater, Pale-footed ShearwaterВстречается на кочёвках.Настоящие буревестники (Puffinus Brisson, 1760)
Буревестник БуллераPuffinus bulleri Salvin, 1888Buller’s Shearwater, Grey-backed ShearwaterВстречается на кочёвках.Настоящие буревестники (Puffinus Brisson, 1760)
Серый буревестникPuffinus griseus (Gmelin, 1789) Встречается на кочёвках.Настоящие буревестники (Puffinus Brisson, 1760)
Тонкоклювый буревестникPuffinus tenuirostris (Temminck, 1835)Short-tailed Shearwater, Slender-billed Shearwater, Tasmanian Mutten-birdВстречается на кочёвках.Настоящие буревестники (Puffinus Brisson, 1760)
Обыкновенный буревестникPuffinus puffinus (Brunnich, 1764)Common Shearwater, Manx ShearwaterВстречается на кочёвках.Настоящие буревестники (Puffinus Brisson, 1760)

Семейство: Качурковые (Hydrobatidae)
Прямохвостая качуркаHydrobates pelagicus (Linnaeus, 1758)British Storm-PetrelЗалётный вид.Прямохвостые качурки (Hydrobates Boie, 1852)
Северная качуркаOceanodroma leucorhoa (Vieillot, 1817)Leasch’s PetrelГнездящийся перелётный и кочующий вид.Вилохвостые качурки (Oceanodroma Reichenbach, 1852)
Малая качуркаOceanodroma monorhis (Swinhoe, 1867)Swinhoe’s Storm-PetrelГнездящийся перелётный вид.Вилохвостые качурки (Oceanodroma Reichenbach, 1852)
Мадейрская качуркаOceanodroma castro (Harcourt, 1851)Harcourt’s Petrel, Madeiran PetrelВозможно, встречается на кочёвках.Вилохвостые качурки (Oceanodroma Reichenbach, 1852)
Сизая качуркаOceanodroma furcata (Gmelin, 1789)Fork-tailed PetrelГнездящийся перелётный и кочующий вид.Вилохвостые качурки (Oceanodroma Reichenbach, 1852)

Отряд Трубконосые Procellariiformes

Отряд трубконосых (Procellariiformes) — исключительно морская группа птиц, которые большую часть жизни проводят вне прямой связи с берегом и за небольшим исключением даже с прибрежными водами.

Отряд включает объединяемых общими чертами строения птиц различного размера — от мелких до крупных. Вес разных видов качурок в основном укладывается в диапазоне от 0,02 до 0,06 кг, буревестников и тайфунников от 0,2 до 1,0 кг, альбатросов от 2 до 10–11 кг.

Трубконосые имеют компактную, обтекаемую и стройную форму тела. Клюв у всех видов с хорошо развитым крючком на конце надклювья, покрыт весьма сложной рамфотекой, состоящей из нескольких чётко обособленных роговых пластинок. Ноздри открываются в расположенные на вершине или по бокам клюва роговые трубочки, образующиеся в результате разрастания носовой капсулы. У представителей рода Pachyptila по краям надклювья развиты мелкие роговые пластинки.

Крылья у большинства видов, особенно у альбатросов, длинные и узкие. Только у ныряющих буревестников (сем. Pelecanoididae), мало летающих и добывающих пищу под водой при помощи ныряния, они короткие. Первостепенных маховых всегда 11, но основную функциональную нагрузку несут только 10, так как первое маховое — зачаточное. Второстепенные маховые относительно короткие, их количество сильно варьирует: от 10 у качурок до 30–40 у крупных планирующих форм.

У мелких видов трубконосых, с более короткими крыльями, относительная ширина крыла больше. С другой стороны, крупные планирующие (альбатросы, буревестники рода Macronectes) виды имеют очень узкие крылья при большом их размахе, достигающем у странствующего — Diomedea exulans L. и королевского — Diomedea epomophora Lesson 3,0 и даже 3,5 м. В связи с этим наблюдается увеличение весовой нагрузки на крылья с возрастанием размеров тела. За отдельными исключениями у качурок она составляет около 0,15–0,25, у мелких буревестников и тайфунников — 0,35–0,45, у среднего размера буревестников и тайфунников — 0,55–0,95, у альбатросов и крупных буревестников — 1,0–1,7 г/см2 [Warham, 1977]. Рулевых перьев 12–16, хвост короткий или средних размеров.

Ноги чаще умеренной длины, реже короткие. Три передних пальца соединены плавательными перепонками, задний палец имеется, у части видов (род Diomedea) он зачаточный или совсем отсутствует (сем. Pelecanoididae) .

Как птерилии, так и аптерии, покрыты пухом. И перья, и пух у всех трубконосых, наряду с главным стержнем, имеют побочный. Его нет только у альбатросов, отличающихся очень густым оперением. Птенцы трубконосых имеют сменяющие друг друга протоптильный и мезоптильный пуховые наряды, при этом пуховые перья первого и второго нарядов растут из одного стержня.

Оперение у большинства видов плотное и густое, лишь качурки (сем. Hydrobatidae) имеют мягкое перо. Ряд видов по окраске диморфны — имеют светлую и тёмную вариации. Цветовые морфы обычно локализованы географически и известны у видов, обитающих как в высоких широтах, так и в тропической зоне. У видов с тёмной головой, на шее и голове имеются более светлые удлинённые нитевидные перья, функциональное значение которых, по-видимому, связано с распознаванием и отбором партнеров в ночных условиях в сезон размножения [Imber, 1971].

Череп у трубконосых схизогнатический, у альбатросов с признаками десмогнатического. Носовые кости голоринального типа. Хорошо выражены надглазничные впадины, в которых размещаются сильно развитые надорбитальные носовые железы. Базиптеригоидальные отростки есть или находятся на разных стадиях исчезновения.

Шейных позвонков 15. Грудные позвонки не сросшиеся. Таз узкий и удлинённый. Грудная кость у большинства видов короткая и широкая. Лишь у ныряющих буревестников в связи со специфичным образом жизни она имеет удлинённую форму.

Вилочка хорошо развита, срастается с килем грудины или соединяется с ней при помощи связок.

Скелет крыльев трубконосых сильно удлинён, особенно у крупных парящих форм. На плечевой кости в районе локтевого сочленения имеется хорошо развитый крючкообразный отросток, к которому прикреплены одна или две сесамоидные косточки. Система крючкообразного отростка, сесамоидных косточек с прикреплёнными к ним мышцами крыла образует очень прочное устройство для фиксирования крыла в раскрытом состоянии.

Обоняние развито очень хорошо. Стенки носовой раковины имеют сложное строение и завёрнуты спиралью. Непосредственно связано с обонянием и трубкообразное строение ноздрей. Обоняние, по-видимому, используется при поиске пищи и гнездовых колоний, особенно в условиях плохой видимости (дальнее дистанционное обоняние), а также в брачных церемониях и отношениях, при сборе кормовых объектов и в связи с функционированием изоляционных механизмов (ближнее дистанционное обоняние) [Bang, 1966; и др.]. Степень развитости обоняния достигает особенно высокого уровня у видов, склонных к питанию отбросами и падалью, например у гигантских буревестников.

Нижняя гортань представляет ряд переходов от, бронхотрахеального типа к бронхиальному. Трахея у большинства видов короткая и прямая, лишь у альбатросов удлинённая и образует петли. У ряда групп (представители родов Macronectes, Fulmarus, Thalassoica) нижний конец трахеи внутри разделён перегородкой, как у пингвинов. Сонных артерий две.

У большинства трубконосых слабо развит язык, у части видов он зачаточный (роды Diomedea, Puffinus). Лишь у видов рода Macronectes он большой. Пищевод сильно растяжим. Слепые кишки отсутствуют или слабо развиты. Желчный пузырь есть. Мускульный желудок небольшой. Напротив, железистый желудок очень развит и в растянутом состоянии простирается во всю длину брюшной полости. Интересной и важной особенностью железистого желудка является выработка им и хранение особой маслянистой жидкости — желудочного жира. Желудочный жир вырабатывается главным образом из потребляемой пищи [Watts, Warham, 1976]. Способность трубконосых вырабатывать желудочный жир рассматривается как адаптация, способствующая запасать пищу на период в несколько дней, что является очень важным в условиях, когда птицам приходится удаляться от гнездовых колоний на большое расстояние [Ashmole, 1971]. Птенцы выкармливаются жиром и остатками полупереваренной пищи. Как вторичное приспособление отрыгивающийся струёй желудочный жир используется защитным средством.

Отряд трубконосых включает около 100 ныне живущих видов морских птиц, принадлежащих к 23 родам и четырём семействам: альбатросы — Diomedeidae (2 рода, 13 видов), буревестники — Procellariidae (12 родов, около 62 видов), качурки — Hydrobatidae (8 родов, 21 вид) и ныряющие буревестники — Pelecanoididae (1 род, 4 вида). Известно также 35 ископаемых видов из эоцена (альбатросы), олигоцена (буревестники) и миоцена (качурки). Некоторые современные роды Puffinus,. Procellaria найдены уже в миоценовых отложениях. Большая часть ископаемых остатков обнаружена в Европе и Америке [Дементьев, 1964; Fisher, Peterson, 1964; Brodkorb, 1963–1967; и др.].

Эволюция отряда проходила в основном в связи с освоением воздушного пространства и выработкой приспособлений для добычи пищи в поверхностных слоях воды. Исключение представляет только небольшое семейство ныряющих буревестников, некрупных, внешне напоминающих мелких чистиковых птиц, ведущих, как и последние, водный образ жизни. Остальные семейства — хорошо обособленные группы, эволюционное становление которых проходило в связи с освоением определённых вариантов воздушного образа жизни [Kuroda, 1954].

Семейство альбатросов (роды Diomedea, Phoebetria) — крупные, с очень длинными крыльями и планирующим полётом птицы.

Семейство качурок — подразделяется на два подсемейства — Oceanati-пае (роды Oceanites, Fregetta, Nesofregetta, Garrodia, Pelagodroma) и Hydrobatinae (роды Hydrobates, Halocyptena, Oceanodroma). Подсемейство Oceanatinae — южные или длинноногие качурки — включает птиц, приспособившихся к очень специфичному способу передвижения, поиска и добычи пищи. С распростёртыми крыльями они как бы «семенят» поводе, отталкиваясь от поверхности длинными тонкими ногами. При приёме пищи на воду не садятся. Подсемейство Hydrobatinae — северные или коротконогие качурки — включает птиц, характеризующихся порхающим типом полёта над самой поверхностью моря. Также могут «семенить» по поверхности, но делают это реже, чем длинноногие качурки. При приёме пищи нередко садятся на воду или кратковременно соприкасаются с поверхностью во время бросков за добычей.

Семейство буревестников подразделяется на две большие естественные группы, возможно, в ранге подсемейств: фульмароподобных (Fulmarinae) и пуффиноподобных (Puffininae) буревестников. Группа Fulmarinae (роды Macronectes, Daption, Fulmarus, Thalassoica, Bulweria, Pte-rodroma, Pachyptila, Halobaena, Pagodroma) включает птиц со скользящим планирующим полётом. Пищу добывают в самых поверхностных слоях. При приёме пищи садятся на воду. Не приспособлены или мало приспособлены для ныряния. Группа Puffininae (роды Procellaria, Puffinus, Calonectris) включает птиц с планирующим полётом, чередующимся частыми взмахами крыльев, часто садящихся на воду и способных неплохо нырять (особенно многие виды рода Puffinus) как слёта, так и из сидячего положения. Трубконосые имеют очень широкое распространение в Мировом океане. Они гнездятся во всех зонах, а на кочёвках встречаются от приполюсных районов в северном полушарии до берегов Антарктиды — в южном. Больше всего видов обитает в Тихом и Южном океанах. В настоящее время известно гнездящихся видов: в Арктике — 1, в северной части Тихого океана — 19, в тропиках Тихого океана — 22, в южной части Тихого океана — 39, в северной части Атлантического океана — 11, в тропиках Атлантического океана — 4, в южной части Атлантического океана — 17, в тропиках Индийского океана — 6, в южной части Индийского океана — 10 и Южном океане — 41.

Явное тяготение большинства видов к южной части Тихого океана и к Южному океану даёт важное основание предполагать, что эти регионы следует рассмотреть как основные центры происхождения, развития и расселения данной группы.

Впрочем, вывод о южном происхождении трубконосых, разделяемый большинством орнитологов, все же не является общепринятым. Есть мнения о происхождении трубконосых из северного полушария [Kuroda, 1954].

Трубконосые — древняя группа птиц, по филогенетическим связям в большинстве схем они сближаются с пингвинами и веслоногими [Wetmore, 1960; Storer, 1971; Карташев, 1974; и др.]. В настоящее время это довольно процветающая группа морских птиц, имеющая, однако, значительное количество консервативных черт не только в строении, но и в биологии и поведении. В настоящее время целый ряд видов находится на грани вымирания или имеет численность, близкую к этому. По-видимому, окончательно исчезли: ямайский подвид чёрношапочного тайфунника Pterodroma hasitata (Kuhl.) и гуаделупская качурка Oceanodroma macrodactyla Bryant. Чрезвычайно низкую численность имеет белоспинный альбатрос Diomedea albatrus Pall., тайфунники фиджийский Ptero-droma macgillivrayi Gray, чатамский Pterodroma magentae (Giglioli and Salyadori), маскаренский Pterodroma aterrima Bonap., бермудский Pterodroma cahow (Nichols and Mowbray) и другие виды [Bourne, 1972].

Все трубконосые, в том числе мелкие виды, характеризуются медленным темпом воспроизводства [Warham, 1964; Lack, 1967; Ashmole 1971; и др.]. Они имеют низкую плодовитость — каждая пара откладывает только одно яйцо. При этом трубконосые очень поздно становятся половозрелыми: мелкие виды обычно в возрасте 3–5, средние — 4–7, а крупные 7–11 лет. Эти показатели соотносятся с долголетием и низкой смертностью после достижения половозрелости. Ежегодная выживаемость на уровне 90–95% для них обычна. Наиболее низкой смертностью отличаются крупные альбатросы — странствующий и королевский — около 3–4%. Поэтому отдельные особи этих видов, по-видимому, могут доживать до 70–80 лет [Tickell, 1968; и др.].

Неполовозрелые особи посещают места размножения в гнездовой период уже в возрасте двух-трёх лет. В это время происходит подбор и формирование пар, а также выбор места для будущего гнездования. Пары обычно очень прочны и сохраняются, если оба партнёра остаются живыми. Наблюдается большая привязанность и к старому гнезду.

В выведении потомства принимают участие оба пола. Родители поочерёдно насиживают яйцо и несут одинаковые нагрузки при выкармливании птенцов. Мелкие и большинство видов среднего размера располагают гнезда" в укрытиях — в норах, в расщелинах скал, в пустотах каменистых россыпей и т. д. На берегу взрослые птицы появляются с наступлением темноты и улетают перед рассветом в море. Отмеченные особенности биологии гнездования выработались как приспособление к прессу дневных хищников. Менее уязвимые для хищников крупные виды гнездятся открыто, при этом в их суточном режиме не наблюдается привязанности к ночному времени.

Все трубконосые имеют продолжительный гнездовой период. На местах размножения половозрелые птицы появляются за несколько недель, до яйцекладки. В это время происходит восстановление старых и формирование новых пар, брачные игры, копуляция, а также готовятся гнезда. За несколько дней до яйцекладки половозрелые птицы обычно улетают в море для восполнения энергетических ресурсов перед инкубацией п появляются на берегу только непосредственно перед откладкой яйца.

Инкубационный период очень продолжительный и составляет около 6 недель у качурок и мелких буревестников, 6–8 недель у среднего размера видов и 9–11 недель у альбатросов. Ещё более длительный птенцовый период, продолжающийся у большинства видов около 2–2,5, у мелких альбатросов 4,5–5,5, у королевского альбатроса — 8, у странствующего альбатроса — 9 месяцев. Крупные альбатросы, имея по существу период размножения, равный году, гнездятся не чаще одного раза в два-года.

В течение большей части птенцового периода птенец кормится регулярно, сравнительно быстро и ровно растёт и вскоре по массе уже превышает своих родителей (иногда в два раза). После этого и особенно на завершающей стадии птенцового периода частота кормления уменьшается, а у части видов в конце периода птенцы вообще не кормятся. Родители по существу бросают птенцов и на сушу не возвращаются до следующего гнездового периода. Птенцы завершают развитие за счёт больших жировых резервов и самостоятельно улетают в море. К этому времени их масса уменьшается до почти характерной для взрослых.

Трубконосые — колониально гнездящиеся птицы. Размеры колоний различны — от нескольких пар до нескольких десятков и даже сотен тысяч особей. Подавляющее большинство гнездовий расположено на мелких океанических островах, реже на больших островах и очень редко на побережьях материков. Обычно колонии размещаются непосредственно на побережье, изредка на внутренних участках островов и в нескольких милях от моря. Лишь в Антарктике, где значительная часть побережья покрыта льдами, колонии могут быть на большом удалении от воды. Гнездовья снежного буревестника Pagodroma nivea (Gmelin), например, известны в 200–300 м от моря [Voous, 1965; Brook, Beck, 1972].

По характеру распространения в море многие современные виды трубконосых являются океаническими, т. е. тяготеющимися к океаническим водным массам открытых районов океанов и морей. Численность таких видов сильно уменьшается в прибрежных или мелководных районах. Часть видов в своём распространении тяготеет к морям и окраинам океанов и избегает центральных океанических районов. Чисто неритических видов, т. е. обитающих в узкой прибрежной зоне, среди трубконосых нет. Близко к этому типу находится распространение ныряющих буревестников. Основу питания трубконосых составляют планктон, пелагические рыбы и кальмары. У многих видов заметную, иногда очень существенную роль в питании играют отходы хозяйственной деятельности человека (главным образом промысла), трупы различных животных. Более свойственно это для трубконосых Южного океана. Следует также упомянуть, что для обитающих здесь гигантских буревестников — Macronecfces giganteus (Gmelin) и М. halli (Mathews), кроме падали и отбросов, характерно также питание мелкими морскими птицами. Так как концентрации пищевых организмов в поверхностных слоях воды, где они добываются трубконосыми, подвержены большим сезонным изменениям, у большинства видов хорошо выражены кочёвки и даже перелёты. У всех видов со сменой сезонов области распространения изменяются в меридиональном направлении. Крайнее выражение этой тенденции — трансэкваториальные перелёты большой группы буревестников, тайфунников, качурок, которые являются приспособлением для освоения кормовых ресурсов северного и южного полушарий, максимальная продуктивность и соответственно кормность вод которых приходится на противоположные календарные сезоны года [Шунтов, 1972]. Наряду с перемещениями в меридиональном направлении у многих видов чётко выражены широтные миграции. Такие миграции в первую очередь свойственны ряду трубконосых Южного океана, для которых больше других характерен зональный тип распространения. Некоторые виды (королевский и странствующий альбатросы, гигантские буревестники и др.) во время кочёвок при этом могут через Южный океан огибать земной шар.

В СССР известно гнездование только 5 видов трубконосых. Гораздо больше — 13 видов — встречается в период кочёвок. Биология размножения гнездящихся, особенно массовых видов, до сих пор остаётся очень слабо изученной.

В водах СССР, помимо описанных ниже 18 видов, могут быть встречены на кочёвках или как залётные и другие трубконосые. В Южно-Курильском районе, например, очень вероятно обнаружение некоторых видов, известных для вод Японии, в частности качурок Oceanodroma matsudairae Kuroda, Oceanodroma tristrami Salvin и других птиц. Очень вероятно также нахождение на кочёвках в черноморских водах СССР средиземноморского буревестника Calonectris diomedea (Scopoli). Возможны и другие находки.