Размножение: Дальневосточный аист
Ciconia boyciana

О сроках наступления половой зрелости можно судить только по птицам, выращенным в неволе. Половозрелыми аисты становятся в возрасте не менее трёх лет, но обычно в вольерных условиях самки начинают размножаться в возрасте 3-5, а самцы — в возрасте 5-7 лет; продолжительность жизни в неволе составляет до 48 лет (King, 1990; Topola, 2004). Считается, что дальневосточный аист — моногамный вид, хотя в паре птицы живут только в сезон размножения; на зимовках аисты не проявляют ни партнёрских, ни семейных отношений и держатся одиночно или небольшими группами (Qishan, 1991).

В места гнездования прилетают одиночно. Сразу после прилёта зрелые особи занимают гнездовые деревья, в то время как молодые аисты ещё только ищут подходящие деревья для устройства гнезда. Формирование новых пар происходит сразу после прилёта и продолжается, в среднем, до середины мая. Одиночный аист (по поведению — предположительно, самец) выбирает подходящее для устройства гнезда дерево и начинает строительство. Известно, что в неволе занятие гнездового дерева, строительство гнезда и его охрану также осуществляет самец (Archibald, 1991; Rozdina et al., 1991; H.R. Park, устное сообщение). В весенний период одиночная птица на дереве, по нашим визуальным наблюдениям, часто сама по себе привлекает внимание других аистов. Кроме того, инициирующая создание пары птица привлекает к себе внимание, исполняя клювом отрывистую дробь, с демонстрацией наклонов головы или без них. В неволе инициатором создания пары выступает самка, она садится рядом с самцом на гнездо или ближнюю ветку, поднимает голову и клюв немного вверх и производит неглубокие наклоны головы, издавая при этом клювом отрывистую дробь; звук усиливается с помощью подгорлового резонирующего мешка. Самец повторяет позу самки, но в наклонах описывает клювом большую дугу — от спины до земли. Соединившиеся в пару аисты исполняют дуэтом дробный треск клювами, стоя бок о бок; глубокие наклоны головы и закидывание клюва на спину птицы производят поочерёдно. В нижнем положении головы аисты, не прекращая треска, водят клювом из стороны в сторону. В природе инициировать создание пары могут и самцы. Имеются свидетельства (n = 6), когда холостые самцы пытались отбить самку в устоявшихся парах, в том числе даже когда в гнезде уже были яйца и птенцы.

Дальневосточные аисты не гнездятся колониями, что подтверждается наблюдениями за размножением вида в разных частях гнездового ареала (Austin, 1948; Шибаев и др., 1976; Винтер, 1976; Fujimaki et al., 1990; Qishan, 1995). Однако нам приходилось встречать гнездование аистов в виде компактных группировок или «полуколоний» (до 10 гнёзд), когда расстояние между соседними гнёздами не превышало 100-200 метров. В своём отчёте Y. Yamashina (1977) тоже описывает рыхлую колонию, которая включала несколько гнёзд, отстоящих друг от друга не более чем на 100 метров. Довольно часто в природе попадаются небольшие смешанные колонии аистов и цапель; как правило, в такой колонии одно гнездо аиста окружено многочисленными гнёздами серой цапли.

Обычно гнездовое дерево располагается по кромке релочного леса, реже в глубине. Для устройства гнёзда птицы выбирают крупные живые или мёртвые деревья разных пород: лиственницу, монгольский дуб, осину, плосколистную белую и чёрную берёзы, иву и некоторые другие. Гнездо располагается в верхней части кроны на высоте (n = 143) 3,4-15 метров, в среднем 8,4 метра, в развилке самых крупных живых или мёртвых веток или на сломанной вершине. На Приханкайской низменности при жёстком дефиците крупных деревьев гнёзда дальневосточного аиста располагаются на высоте от 1,8 до 11 метров, в среднем (n = 12) 4,2 метра (Глущенко и др., 2006). Минимальное расстояние между гнёздами (в пределах 200-300 метров) отмечено на территории Архаринской низменности, максимальная удалённость гнёзд друг от друга до 15 км наблюдается в северной части ареала и в Приморье. Аисты используют свои гнёзда на протяжении длительного времени, иногда более 10 лет (Austin, 1948). Для вида характерен гнездовой консерватизм. Причины, из-за которых птицы могут покинуть старое гнездо — это постоянное беспокойство пары в период размножения, сбор или уничтожение потомства человеком, падение или разрушение гнезда и другие подобные причины. При наличии подходящих деревьев новое гнездо аисты чаще всего устраивают недалеко от прежнего.

Строят гнездо или подстраивают старое оба партнёра. Строительным материалом служат сухие длинные тонкие и толстые ветки, которые птицы сначала собирают на гнездовом дереве, а потом приносят с некоторого расстояния. Лоток выстилают прошлогодней осокой, мхом и растительной ветошью, приносимой с близлежащих болот. Форма гнезда зависит от места его постройки, но в общих чертах оно напоминает чашу самой разнообразной конфигурации. Размеры гнезда (в см) (n = 29): диаметр 100-250; высота 136,8-200; диаметр лотка 55-60; глубина лотка 5-14. На протяжении всего гнездового периода, да и после слёта птенцов, аисты достраивают и поправляют гнездо. Больше времени на это занятие затрачивает самец. Строительство гнезда продолжается не более недели, новое гнездо пара способна построить за 2-3 дня. Ежегодное подновление и достройка гнезда приводят к тому, что высота старых гнёзд превышает один метр, а масса всей гнездовой конструкции увеличивается до сотен килограммов. Это становится основной причиной падения старых гнёзд при сильном и даже средней силы ветре. Помимо больших размеров и веса гнезда, на сохранность и продолжительную эксплуатацию гнездовых деревьев влияют пожары, глубина почвенного слоя до слоя мерзлоты под гнездовым деревом и попадание на дерево экскрементов аистов, которые «сжигают» и иссушают древесину. Весна на юге Дальнего Востока сопровождается сильными ветрами, и когда корневая система гнездового дерева неустойчива, вероятность падения такого дерева очень высока. Влияние пожаров на гнездовые деревья сводится в основном к повреждению древесины у основания ствола, что ускоряет гибель дерева.

Брачное поведение аистов можно наблюдать только на гнезде. Партнёры чистят друг другу оперение на голове и шее, самка кладёт голову самцу на крыло или на спину; пары исполняют (синхронно с наклонами головы и закидыванием клюва на спину) барабанную дробь, которую слышно на расстоянии сотен метров. В брачный период самец демонстрирует особое поведение и издаёт клювом «дробь ухаживания», что не отмечено у самцов европейского белого аиста (Archibald, 1991). Спаривание происходит на гнезде в дневное время суток. Инициирует его самка (Dianjin, 1991); она становится перед самцом в спокойной позе, хвост при этом приподнят вверх. Самец поднимается ей на спину и, балансируя крыльями, приседает на цевки; хвост при этом опущен, и самец полностью закрывает своим телом спину самки. Копуляция продолжается 10-30 секунд (Fulin, 1991). По завершению спаривания самка первой исполняет клювом дробь, оперение на шее и груди у неё приподнимается. Спаривания продолжаются во время и после откладки яиц, но могут происходить и в конце гнездового сезона. Аисты возобновляют размножение даже после падения гнезда с хорошо оперёнными птенцами, что говорит о большом репродуктивном потенциале этого вида (Андронов, Андронова, 1992). По нашим наблюдениям (1982-2005 годах) за размножением самки дальневосточного аиста в Хинганском заповеднике, индивидуально опознаваемой по травмированной ноге, хорошие репродуктивные способности у неё сохраняются уже на протяжении, как минимум, 23 лет.

В норме пара аистов в сезон имеет только одну кладку, однако при потере потомства она способна повторить размножение и отложить вторую кладку. Насиживание начинается в зависимости от погодных условий, как правило, в период с 4 по 12 апреля, через 8-12 дней после прилёта. Так, 9 апреля 1989 года в одном из гнёзд аистов на Архаринской низменности уже имелось два яйца. В северной части ареала откладка яиц приходится на 17-18 апреля, а вылупление птенцов — на конец мая — первую половину июня (Росляков, 1981). Откладка яиц происходит с интервалом в 2-5 дней. В кладке (n = 178) 1-6 яиц, средний размер кладки колеблется по годам от 2,79 до 3,75 яиц. Яйца однородного молочного цвета с матовой поверхностью и без рисунка, овальной формы. Размеры яиц (в том числе с использованием данных С. В. Винтера, 1978) (n = 30): 71,1-80,4×51,5-58,3 мм; в среднем 75,6×54,7 мм; вес (грамм) (n = 4): 101,5-105,0, в среднем 102,9. На Приханкайской низменности размеры 19 яиц находились в пределах 74,4-80,0×53,5-58,3 мм, составляя в среднем 77,3×56,3 мм (Глущенко, Шибнев, Волковская-Курдюкова, 2006). Максимальный размер кладки (6 яиц) фиксировали на протяжении четырёх лет только в одном гнезде (видимо, одна семейная пара); после падения этого гнезда с птенцами в тот же год пара отложила вторую кладку из 5 яиц. Процент оплодотворённых яиц в кладке очень высокий. Так, по данным о размножении аистов в Цицикаре (КНР), из 22 яиц в природных гнёздах 18 (81,8%) было оплодотворенными (Dianjin, 1991); в неволе оплодотворёнными оказались 45 из 48 яиц (93,8%), из всех этих яиц вылупились птенцы (Е. King, устное сообщение). По сведениям С. В. Винтера (1978), в 12 гнёздах на Архаринской низменности из 45 яиц вылупилось 33 (73,3%) птенца.

Насиживать кладку аисты начинают после снесения третьего яйца, до этого времени птицы на гнезде проводят мало времени. Насиживают оба партнёра, соотношение времени, проведённого на гнезде самцом и самкой, может отличаться у разных пар. В целом, самка проводит на гнезде больше времени; она же насиживает и в ночное время. Инкубационный период продолжается 32-34 дня. Вылупление отмечается с 4 мая по 18 июня, массовое появление птенцов приходится на 10-14 мая. В выводке 1-5 птенцов, средний размер выводка (n = 191) по годам варьирует от 1,7 до 3,41 птенцов. Для Приханкайской низменности число птенцов в среднем (по 26 гнёздам) составляет 2,8 особей на гнездо (Глущенко и др., 2006). Гибель птенцов вызывается недостатком корма, погодными условиями и беспокойством пары; она составляет в разные годы 7,0-27,3%. Успешность размножения у зрелых пар выше, чем у молодых. Вылет молодняка происходит по средне-многолетним данным с 11 июня по 14 июля, массовый слёт птенцов с гнёзд приходится на 10-15 июля.

Выкармливают птенцов оба родителя. Так, из зарегистрированных 113 посещений гнёзда на реке Бикин, на самца пришлось 46, на самку — 62 прилёта (Fujimaki et al., 1990). Первые 10 дней с момента появления птенцов самка продолжает плотно сидеть на гнезде, обогревая аистят. Ночью оба родителя остаются на гнезде или рядом на соседних ветках. Молодые пары и пары с малым количеством птенцов проводят на гнезде больше времени. С ростом птенцов время пребывания родителей на гнезде сокращается. До 20-дневного возраста птенцы остаются под постоянным присмотром родителей, в 30-дневном возрасте отлучки взрослых птиц составляют от 3 до 12 минут, в 40-50-дневном возрасте — 133 минут, в 60-дневном — 304 минуты в течение светлого времени суток. Пары, имеющие большие выводки, вынуждены много времени расходовать на сбор корма, поэтому длительность пребывания на гнезде у них составляет не более 10 минут, то есть они остаются на время, необходимое для кормления и осмотра гнездовой постройки. Как правило, на гнезде находится только один из родителей; одновременно самец и самка находятся там во время смены или в дневное время на отдыхе. Смена происходит, в среднем, через 3 часа. Сменяемый аист задерживается на гнезде на 1-7 минут, в редких случаях слетает сразу при появлении партнёра; отдыхающий аист может оставаться на гнезде свыше 20 минут. Находясь на гнезде, взрослые птицы чистят себя и птенцов, кормят птенцов, защищают их от непогоды и перегрева, поправляют и охраняют гнездо. После месячного возраста птенцы всё чаще остаются в дневное время одни, особенно в ясные, тёплые дни, однако поначалу один из аистов добывает корм в непосредственной близости от гнезда.

Кормят птенцов родители 4-6 раз в сутки; по мере роста птенцов количество кормёжек увеличивается до 12-15 порций, но при нехватке пищи в природе кормёжка может сократиться до 1 раза в сутки. Перед слётом птенцов родители сокращают количество кормлений почти в два раза. Самых маленьких птенцов родители кормят отрыжкой прямо в клюв, старшим птенцам отрыгивают корм на гнездо, и птенцы его тут же разбирают. Подросшие аистята прилёт родителя с кормом встречают, сидя на цевках, с визгом, треском клювами, хлопаньем крыльями. Голодные птенцы выхватывают корм из клюва взрослой птицы и друг у друга. Весь процесс кормления после появления на гнезде взрослой птицы завершается в считанные минуты, остатки корма выбрасываются из гнезда или взрослый аист съедает их сам. У сытого птенца пищевод полностью заполнен кормом, что не позволяет ему согнуть шею. В жаркие дни родители приносят птенцам воду в клюве и защищают их от палящих лучей солнца, стоя над птенцами с раскрытыми крыльями. Подрастающим птенцам родители всё чаще приносят корневища, пучки осоки, ветки или другой строительный материал, который используется для игр и починки гнезда.

Хорошая возможность проводить наблюдения за потомством появляется с 15-дневного возраста, когда аистята начинают активно перемещаться по гнезду и видны с большого расстояния. Растут и развиваются птенцы очень быстро. До месячного возраста общий рост массы тела постоянно увеличивается, следующие 10 дней наблюдаются колебания прироста, но относительный прирост остаётся ещё высоким и составляет, в среднем, 20%. В 40-50-дневном возрасте прирост массы тела не превышает 2-3%. Перед слётом с гнезда масса тела птенца после стабилизации падает на 3,5-4,3%, что, видимо, необходимо для снижения весовой нагрузки на крыло у лётной молодой птицы. Формирование скелета завершается в возрасте 60-70 дней.

У вылупившегося птенца задние конечности значительно длиннее передних — соотношение составляет 1,4. В процессе постэмбрионального развития крылья «догоняют» по длине задние конечности и в возрасте 30-40 дней опережают их в росте. Конечный индекс соотношения длины задних и передних конечностей составляет 1,1; окончательная длина конечности больше первоначальной для ног в 3,6 раза, для крыла — в 4,5 раза.

В период активного роста птенец съедает в сутки 800 — 1 500 грамм корма. Основу питания птенцов составляет вьюн, речная и озёрная рыба. В Корее пара аистов выкармливала птенцов змеями (Austin, 1948). В целом, спектр питания птенцов чрезвычайно разнообразен и включает разных представителей беспозвоночных и позвоночных животных, а также растительные объекты (Винтер, 1978).

По мере роста у аистят изменяется вокализация. Вылупившиеся птенцы до месячного возраста издают хрюкающие, лающие и визжащие звуки, потом появляются звуки, напоминающие поросячье повизгивание. Первую дробь клювом аистят можно слышать приблизительно в месячном возрасте, а голос молодые птицы теряют в первую осень жизни.

Гнездо птенцы покидают в возрасте 55-70 дней. Взрослые аисты участия в обучении птенцов полёту не принимают. Слёт аистят с гнезда происходит самостоятельно, молодые оставляют его одновременно или поодиночке. Беспокойство может спровоцировать ранний слёт птенцов, вследствие чего они становятся лёгкой добычей для наземных хищников. На протяжении следующих после подъёма на крыло 14-30 дней лётный молодняк держатся вблизи гнездового дерева, иногда ночуя на нём. До откочёвки птенцов и распада семейной группы родители подкармливают выводок и подправляют гнездо. По нашим наблюдениям, в одном случае самка продолжала держаться около птенца, который недостаточно хорошо летал, до сентября.