Большой пёстрый дятел / Dendrocopos major (Linnaeus, 1758)

Название вида:Большой пёстрый дятел
Латинское название:Dendrocopos major (Linnaeus, 1758)
Английское название:Creat Spotted Woodpecker
Французское название:Pic epeiche
Немецкое название:Buntspecht
Русские синонимы:пёстрый дятел
Отряд:Дятлообразные (Piciformes)
Семейство:Дятловые (Picidae)
Род:Пёстрые дятлы (Dendrocopos Koch, 1816)
Статус:Гнездящийся, оседло-кочующий вид.

Общая характеристика и полевые признаки

Типичный дятел средних размеров, пёстрой окраски (длина 22-28 см). Наиболее характерные внешние признаки; наличие чёрной перемычки за белыми боками головы, соединяющей широкую чёрную полосу, идущую от подклювья на грудь, с чёрным затылком; два белых пятна по бокам задней стороны шеи; красная поперечная полоса на верхней части затылка у самцов; белый с охристым или буроватым налётом низ тела (у расы poelzami низ тела шоколадно-бурый); красная нижняя часть брюха и подхвостье; большие белые пятна на плечевом отделе, белые с чёрными полосами две внешние пары рулевых перьев. От очень похожего сирийского дятла отличается наличием чёрной перемычки за белыми боками головы, более узкой беловато-бурой полосой на лбу, отсутствием пестрин на боках тела, белыми (у сирийского дятла они чёрные) внешними рулевыми перьями, а сеголетки — и отсутствием розоватого пояска на груди. От очень похожего белокрылого дятла отличается отсутствием слияния белых пятен на перво- и второстепенных маховых, а также отсутствием соединения 2-й полосы и тёмного основания на крайних рулевых перьях. От среднего пёстрого дятла отличается отсутствием сплошной красной шапочки (взрослые птицы, у сеголеток она имеется), продольных пестрин на боках брюха, жёлтого оттенка на груди и розового цвета на нижней части брюха и боках тела. От бело спинного дятла хорошо отличается отсутствием тёмных пестрин на нижней части тела, сплошной красной шапочки, белого цвета на нижней части спины, а также наличием больших белых пятен на плечевом отделе и верхней задней части шеи. Почти в два раза крупнее малого пёстрого дятла.

Молодые большие пёстрые дятлы окрашены так же, как и взрослые, но имеют красный цвет на темени, более грязно-тусклую окраску оперения в целом и слабо выраженную полосатость боков нижней части тела, отчасти плечевых. Кроме того, все первостепенные маховые сеголеток на концах несут белые пятна на обоих опахалах (у взрослых птиц эти пятна сохраняются лишь у расы m.japonicus, D. m. hondoensis на маховых с номером VI).

Большие пёстрые дятлы обладают системой сигнальных криков; наиболее характерно громкое резкое «кик...кик» и верещащие трели. Барабанная дробь короче, чем у всех пёстрых дятлов (0,6-0,7 с, в ней не слышны отдельные удары), тональность дроби повышается к её концу.

Описание

Окраска. Сезонной изменчивости нет. Взрослый самец. Верхняя часть головы чёрная со слабым металлическим оттенком, лоб у разных форм от буровато-белого до коричневого. На затылке ярко-красная полоса. Бока головы (щёки и полоса под глазом) от чисто-белого до тёмно-бурого цвета (раса poelzami). Они отграничены широкой чёрной полосой, идущей от подклювья к чёрному затылку ниже красной полосы. По бокам задней стороны шеи по белому пятну. Спина и надхвостье чёрные с синеватым оттенком. Брюшная сторона тела, кроме задней части брюха и подхвостья, у разных подвидов летом от грязно-белого с охристым или буроватым оттенком до шоколадно-бурого цвета; зимой у северных подвидов часто чисто-белая. По бокам груди от зашейка спускается широкая чёрная полоса, на зобе несколько расширяющаяся. Задняя часть брюха и подхвостье красные. Маховые перья чёрные с белыми пятнами на внутренних и внешних опахалах (за исключением первого и второго маховых). У расы japonicus вершины первостепенных маховых с белыми пятнами на обоих опахалах. Верхние кроющие крыла чёрные, самые внутренние перья из средних и верхнего ряда больших кроющих, как и плечевые — белые, а у poelzami — тёмно-бурого цвета. Величина белого пятна на плечевых у разных подвидов варьирует. Две средние пары рулевых — чёрные без металлического оттенка. Третья пара рулевых чёрная с белыми кончиками и белой предвершинной полосой. Две внешних пары рулевых — белые с чёрным основанием и чёрными поперечными полосами или пятнами. Форма и степень развития чёрного цвета на крайних рулевых имеют сильную индивидуальную и географическую вариабельность.

Радужина коричневато-красная, малиново-красная, или розовая, клюв тёмно-серый, ноги светло-серые, зеленовато-серые. Щетинки у основания клюва чёрные.

Взрослая самка окрашена так же, как и самец, но не имеет красной поперечной полосы на затылке.

Вылупившийся птенец лишён эмбрионального пуха, кожа синевато-розовая.

Молодая птица до линьки в первую осень своей жизни отличается от взрослой в первую очередь наличием красной «шапочки» на лбу и части темени (у обоих полов), наличием двусторонних белых пятен на концах всех первостепенных маховых (у взрослых особей рас D. m. japonicus, D. m. hondoensis они сохраняются на более внутренних первостепенных махов, чем VI, у взрослых птиц прочих рас исчезают — Бутурлин, 1937). Для сеголеток характерна слабо выраженная продольная полосатость на брюхе, плечевых и больших верхних кроющих крыла. Радужина бурая.

Строение и размеры

Размеры большого пёстрого дятла приведены в таблице 26 (коллекции ЗМ МГУ и МПГУ).

Таблица 26. Размеры (мм) большого пёстрого дятла
Пол Длина крыла Длина клюва Длина цевки
nlimсредн.nlimсредн.nlimсредн.
D. m. major
Самцы95133,5–146,5141,89528,7–35,729,69519,6–22,020,8
Самки96132,0–144,6139,69624,0–32,528,89619,4–22,020,6
D. m. kamtschatikus
Самцы6134,7–139,6138,6627,4–29,828,2619,6–21,120,6
Самки9133,2–135,4134,4925,0–29,027,0920,0–21,120,3
D. m. candidus
Самцы30131,0–139,0136,33027,8–31,830,23018,6–21,020,5
Самки19128,0–136,5132,61926,0–29,828,11919,2–21,020,4
D. m. tenuirostris
Самцы15129,8–136,6132,41529,7–32,031,21519,0–22,121,0
Самки15128,0–131,5130,01528,8–30,129,81520,0–21,220,7
D. m. poelzami
Самцы9124,6–126,0125,4924,0–26,725,9919,8–20,620,0
Самки13124,6–125,9125,01323,9–25,525,11318,9–20,419,8
D. m. tianschanicus
Самцы11126,2–139,4133,81124,7–29,328,31122,0–25,424,3
Самки10130,6–139,0133,21024,6–27,826,31021,4–24,022,3
D. m. japonicus
Самцы22127,6–132,0128,92223,9–25,925,62220,5–21,120,8
Самки12125,4–133,8127,81224,3–25,624,71220,4–21,120,9

Линька

Приведена в основном по С. Крэмпу и В. А. Ковалёву (Cramp, 1985; Ковалёв, 1996). У взрослых птиц — одна полная послегнездовая линька, у сеголеток — одна частичная постювенильная линька. Смена оперения у сеголеток большого пёстрого дятла начинается в 18-20-дневном возрасте, когда птенцы ещё находятся в дупле, и у них происходит активный рост ювенильного оперения на всех основных птерилиях. За время многолетнего отлова птиц станционарными ловушками в Гумбарицах (Ленинградская обл.) не обнаружено ни одного сеголетка, не вступившего в постювенильную линьку или находящегося на первой стадии линьки (она протекает в дупле).

Ко времени начала линьки большая часть маховых ювенильной генерации продолжает расти, достигая лишь 3/4 своих размеров. Исключение составляют лишь IX и X (проксимальные) первостепенные маховые; ранние сроки завершения их роста достигаются путём редукции их размеров. Карликовые IX и X маховые полностью формируются к 14-16-му дню жизни птенца, составляя лишь около половины длины VII или VIII маховых. У одной из просмотренных птиц отмечена карликовость VIII первостепенного махового. Постювенильная линька начинается с замены X первостепенного махового; через 1-3 дня выпадает IX маховое перо (реже эти перья сменяются одновременно, а к вылету из дупла первостепенные маховые IX, X достигают уже 2/3 своих окончательных размеров).

Рулевые перья линяют центробежно, от 2-й к 6-й паре (иногда 6-я пара рулей может выпасть одновременно с 4-й). Когда начавшие ранее свой рост 2-6-я пара рулей новой генерации завершают формироваться, выпадает центральная пара рулей, хотя у части особей эти перья могут и не выпадать, оставаясь перьями юношеской генерации.

Линька контурного оперения начинается в трёх центрах: грудном отделе брюшной птерилии, межлопаточном и крестцовом отделах спинной птерилии и в верхних кроющих пропатагиальной складки. На головной птерилии замена оперения начинается с ушной области, позднее в линьку вступают перья затылочного отдела, последними выпадают перья ювенильной генерации на темени и лбу. На брюшной птерилии смена оперения начинается в центральной части грудного отдела; позже в линьку вступают ряды оперения, расположенные ближе к периферии и каудальным частям птерилии, а одним из последних линяет шейный отдел. Смена оперения на спинной птерилии идёт от центральных рядов к периферии и каудальной части; линька начинается из двух центров, перья крестцового отдела замещаются несколько раньше, чем межлопаточного.

Покровные перья верха крыла начинают линять с проксимальной части пропатагиальной складки. Линька больших и средних верхних кроющих второ- и третьестепенных маховых также начинается с проксимальной части крыла, причём одновременно выпадают все замещающиеся перья или же замена происходит двумя-тремя порциями. Средние верхние кроющие второстепенных маховых линяют несколько раньше или одновременно с большими верхними кроющими второстепенных маховых. Расположенные выше и дистальнее ряды кроющих крыла и крылышка замещаются в последнюю очередь. На нижней поверхности крыла замена оперения начинается с нижних кроющих кисти; позже начинают линять нижние кроющие первостепенных маховых, замещающиеся с проксимальной части крыла, а также кроющие плеча и предплечья. В последнюю очередь в линьку вступают нижние средние кроющие маховых и нижние маргинальные. У большинства дятлов линька нижних и верхних кроющих хвоста начинается в одно время, хотя у части птиц замена нижних кроющих хвоста происходит раньше, чем верхних.

Начало постювенильной линьки больших пёстрых дятлов тесно связано со сроками гнездования: в Приладожье в 1990 г. при раннем гнездовании линька началась 7 июня, а в 1991 г. при позднем гнездовании — 18 июня. В целом, в юго-вост. Приладожье постювенильная линька начинается в конце 1-й — начале 2-й декаде июня. Замена первостепенных маховых продолжается до конца октября-начала ноября, рулевых — со 2-й половины августа до середины-конца октября. Замена контурного оперения приходится на 2-ю половину ноября, хотя часть особей из ранних выводков может завершать смену оперения к началу ноября.

В сроках постювенильной линьки существуют географические различия. Птицы из более южных частей ареала начинают и заканчивают смену оперения несколько раньше: птицы Крыма, Краснодарского края и Кавказа — с 3-й декады мая, а в некоторые годы — и с конца 2-й декады мая, заканчивая линьку к концу октября. У украинских птиц линька продолжается с 1 -й декады июня до середины ноября, но отдельные особи со следами линьки отмечаются и в декабре; у дятлов из юго-вост. Приладожья замена перьев протекает 155-165 дней и завершается к концу ноября. Подвидовые различия в сроках линьки сохраняются и при инвазиях: у инвазионных птиц расы D. m. major линяющие особи встречаются в декабре-январе, тогда как у местных D. m. pinetorum линька обычно завершается к концу октября.

В ходе постювенильной линьки часть перьев не вылинивает, оставаясь перьями юношеской генерации. Не сменяются второстепенные и третьестепенные маховые, а также большие верхние кроющие первостепенных маховых (по контрасту их бурого цвета и чисто-чёрных новых первостепенных маховых можно определять возраст птиц от постювенильной линьки до первой послебрачной — Miettinen et al., 1986; Ковалёв, 1993). Полнота смены оперения на отдельных участках крыловой птерилии у отловленных в юго-вост. Приладожье 30 самцов и 26 самок сильно варьировала (доля перьев юношеской генерации составляла 5-64%). У большей части птиц из юго-восточного Приладожья не вылинивают также и нижние маргинальные и перья крылышка; у небольшого числа особей, скорее всего из поздних выводков, перья ювенильной генерации остаются на головной птерилии, а дистальная часть крыла, включая первостепенные маховые, линькой совершенно не затрагивается. Полнота постювенильной линьки слабо варьирует у птиц разных подвидов, но по мере продвижения к югу несколько растёт объем линьки больших кроющих второстепенных маховых.

Во время единственной в году послебрачной линьки у взрослых птиц смена крупного оперения крыльев и хвоста протекает с начала июня по конец октября — начало ноября; самцы линяют несколько раньше самок (Мошков, 1953). Линька начинается с X первостепенного махового и заканчивается сменой I. У птиц из северных пределов ареала этот процесс протекает с середины июня по конец июля-начало августа, у кавказских рас — до середины июля.

Второстепенные маховые линяют чаще с 8-го в двух направлениях по схеме 8-9-7-1-10-6-2-11-5-3-4. Одновременно с 8-м второстепенным меняются IX и VIII первостепенные маховые, с 4-м — III-I, с 1-м второстепенным — VI и V первостепенные (Мошков, 1953; Stresemann, Stresemam, 1966; Cramp, 1985). Рулевые меняются у взрослых птиц так же, как и во время постювенильной линьки. Линька кроющих крыла идёт не параллельно линьке маховых. У птиц с новыми X-IX первостепенными и растущими VIII–VII, кроющие X, IX, VII и VI первостепенных уже сменились, а кроющие V — росли (Ginn, Malville, 1983). Смена контурного оперения происходит со второй половины июля до конца октября (Cramp, 1985) или даже до ноября-февраля (Федюшин, Долбик, 1967). Есть указания о начале линьки мелкого кроющего пера ещё в марте (Гладков, 1951).

Подвидовая систематика

В целом разработана недостаточно. Разными авторами в рамках вида выделяется от 14 до 26 географических рас (Гладков, 1951; Vaurie, 1965; Cramp, 1985; Степанян, 1990,2003; Winkler, Christie, 2002). Внутривидовая изменчивость выражается в варьировании тональности и степени развития светлой окраски низа тела, деталей рисунка оперения, в общих размерах, размерах крыла и клюва. В связи с сезонной и индивидуальной изменчивостью размера клюва, особенно у северных форм, большую часть года питающихся семенами хвойных, этот признак малопригоден для внутривидовой систематики. На территории России и сопредельных регионов обитает 7 подвидов (первоописания и диагнозы приведены по: Степанян, 1990, 2003).

1.Dendrocopos major major

Picus major Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed.10, стр.114, Швеция.

Светлая окраска на нижней стороне тела варьирует от белой или грязновато-белой до серовато-светло-охристой или светло-бурой. Клюв толстый, широкий, крупный.

2.Dendrocopos major kamtschaticus

Picus major kamtschaticus Dybowski, 1883, Bull. Soc. Zool., France, 8, стр.368, Камчатка. Нижняя сторона тела белая. От других подвидов фауны бывшего СССР отличается значительным развитием белого цвета на рулевых и маховых перьях: белые пятна на первостепенных махах крупные, соприкасающиеся по краю наружного опахала. На рулевых белая окраска доминирует над чёрной, наружная пара рулей почти полностью белая.

3.Dendrocopos major candidus

Dryobates major candidus Strcscmann, 1919, Anz. Omithol. Gcscll. Bayern, 1, стр.10, район Бухареста, Румыния.

Нижняя сторона тела грязновато-белая с охристым налётом, у большей части особей более значительным, чем у тёмных птиц номинативного подвида. Клюв меньше, более узкий и тонкий, чем у номинативного подвида. На севере области своего распространения (Киевская, Черниговская, Житомирская обл.) и в низовьях Дона интерградирует с номинативной расой, в низовьях Кубани предположительно — с расой D. m. tenuirostris.

4.Dendrocopos major tenuirostris

Dendrocopos major tenuirostris Buturlin, 1906, Ibis, стр.412, Кутаиси, Западное Закавказье.

Нижняя сторона тела и бока головы охристо-буроватые, более тёмные, чем у номинативной расы D. m. candidus. Клюв тоньше и уже, чем y D. m. candidus, в особенности у зимних птиц. В районах Закаталы и Белоканы (Азербайджан) интерградирует с D. m. poelzami.

5.Dendrocopos major poelzami

Picus poelzami Bogdanov, 1879. Труды о-ва естествоиспыт. при Имп. Казан, ун-те, 8, Вып.4, стр.121, Ленкорань, Талыш.

Общая окраска нижней стороны тела буровато-коричневая, наиболее тёмная среди всех подвидов фауны бывшего СССР. Бока головы также тёмно-бурые, хотя щёки обычно белые. Светлые партии оперения верхней стороны тела имеют охристый или коричневатый оттенок. По размерам мельче всех подвидов фауны бывшего СССР.

6.Dendrocopos major japonicus

Picus japonicus Seebohm, 1883, Ibis, стр.24, Хоккайдо.

Нижняя сторона тела более тёмная, чем у D. m. major, с более развитым охристым или буровато-кремовым налётом, особенно на груди. Белые пятна на маховых перьях более крупные, распространяются и на внутренние опахала большинства второстепенных маховых. Белый цвет на плечевых перьях развит меньше.

7.Dendrocopos major tianschanicus

Dendrocopos major tianschanicus Buturlin, 1910, Орнитол. вестник, 1, стр.200, река Каменная у Джаркента, Семиречье.

Белая окраска на маховых развита более значительно, чем у номинативной расы; клюв меньше, слабее и тоньше, чем у D. т. major.

Целиком за пределами рассматриваемой территории обитают следующие общепризнанные подвиды: D. m. pinetorum — Европа кроме Скандинавии и части Средиземноморья, Малая Азия (8); D. m. harterti — Корсика и Сардиния (11); D. m. hispanus — Иберийский п-ов (14); D. m. mauritanus — Марокко (15); D. m. numidus — Сев. Алжир и Тунис(16 ); D. m. thanneriu, D. m. canariensis — Канарские о-ва (17,18); D. m. cabanisi — Маньчжурия, большая часть Китая, Сев. Индокитай, вост. Бирма (21); D. m. strezemanni — Зап. и Юго-Зап. Китай, Вост. Тибет, Сев. Бирма, Ассам (24). Популяции, распространённые в Сибири, на Дальнем Востоке России, на Тянь-Шане, большинство современных зарубежных систематиков относят к расе brevirostris (не признавая tianschanicus). Популяции с Украины, юга России, Нижнего Поволжья, Кавказа некоторые авторы включают в pinetorum, не признавая подвидов D. m. candidus и D. m. tenuirostris. Не всеми современными исследователями признаются также формыpraealpinus (Альпы) (9), italiae (Италия, Сицилия, Словения) (10), parroti (Корсика) (12), anglicus (Британия) (13), paphlagoniae (Малая Азия) (19), hondoensis (о. Хондо, Япония) (20), beicki (Зап. Китай) (22), wulachanicus (Внутренняя Монголия) (23), mandarinus (Юж. Китай, Бирма, Сев. Индокитай) (25), hainanus (о. Хайнань) (26). Расы из Китая и Юго-Вост. Азии некоторые систематики предлагают выделить в самостоятельный вид — Dendrocopos cabanisi (китайский пёстрый дятел), вероятно, он должен включать и форму japonicus, сильно отличающуюся от сибирских птиц по данным молекулярных исследований.

Распространение

Гнездовой ареал. Область гнездования большого пёстрого дятла охватывает северную часть Палеарктики от Атлантического до Тихого океана. Юго-западная часть ареала приурочена к сев.-зап. Африке, где имеются два изолированных района гнездования (Марокко и Тунис, к югу до гор Большого Атласа). Обитает на Британских о-вах (но в Ирландии отсутствует), на Канарских о-вах, Корсике, Сардинии, сев. Сицилии. В Азии ареал занимает несколько изолированных участков горных массивов в Малой Азии, а также Закавказье, сев.-зап. Иран, районы, прилегающие к юж. Каспию, Горган. Гнездится на Сахалине, юж. Курильских о-вах на север до Урупа, Хоккайдо, Хонсю, Тоби, Цусиме, Хайнань (Howard, Moore, 1984; Cramp, 1985; Степанян, 1990) (рис. 80, 81).

Рисунок 80. Область распространения большого пёстрого дятла:

Рисунок 80. Область распространения большого пёстрого дятла:
а — гнездовой ареал, 6 — зоны интерградации подвидов. Подвиды: 1 — D. m. major, 2 — D. m. kamtschaticus, 3 — D. m. candidus, 4 — D. m. tenuirostris, 5 — D. m. poelzami, 6 — D. m. japonicus, 7 — D. m. tianschanicus, 8 — D. m. pinetorum, 9 — D. m. praealpinus, 10 — D. m. italiae, 11 — D. m. harterti, 12 — D. m. parroti, 13 — D. m. anglicus, 14 — D. m .hispanus, 15 — D. m. mauritanus, 16 — D. m. numidus, 17 — D. m. thanneri, 18 — D. m. canariensis, 19 — D. m. paphlagoniae, 20 — D. m. hondoensis, 21 — D. m. cabanisi, 22 — D. m. biecki, 23 — D. m. wulaschanicus, 24 — D. m. strezemanni, 25 — D. m. mandarinus, 26 — D. m. hainanus.



Рисунок 81. Ареал большого пёстрого дятла в Восточной Европе и Северной Азии:

Рисунок 81. Ареал большого пёстрого дятла в Восточной Европе и Северной Азии:
а — гнездовой ареал, б — недостаточно выясненная граница гнездового ареала, в — районы осенне-зимних кочёвок вне гнездовой части ареала, г — изолированные находки на гнездовании, д — залёты, е — границы распространения подвидов. Подвиды: 1 — D. m. major, 2 — D. m. kamtschaticus, 3 — D. m. candidus, 4 — D. m. tenuirostris, 5 — D. m. poelzami, 6 — D. m. japonicus, 7 — D. m. tianschanicus.



Северная граница ареала в Скандинавии и на Кольском п-ове совпадает с северной границей древесной растительности, далее на восток она проходит по Соловецким о-вам, восточному побережью и горлу Белого моря, на п-ове Канин до р. Семжа, далее по юж. берегу Чешской губы и в лесотундре низовьев Печоры. На северо-востоке европейской части России граница достигает 67° с.ш., басс. р. Уса, среднего течения р. Сыни, однако на западных склонах Сев. и Полярного Урала вид отсутствует (Естафьев, 1977, 1981; Степанян, 1990; Семёнов-Тянь-Шанский, Гилязов, 1991; Ануфриев, 1999). В гнездовое время дятел отмечен в островном лесу нар. Морей-Ю в Большеземельской тундре (Естафьев и др., 1977; Естафьев, Минеев, 1983).

В Зап. Сибири в долине Оби северная граница распространения вида проходит на рубеже Сев. и Полярного Урала (восточные склоны) вдоль р. Хулга (приток р. Ляпин), далее она проходит несколько южнее Салехарда, в басс. р. Куноват (Балахонов, 1978; Бахмутов, 1978). Восточнее граница ареала выяснена весьма фрагментарно. В долине Енисея она достигает 68° с.ш., сев. части басс. Ниж. Тунгуски; в Эвенкии и Якутии — верховьев Вилюя, среднего течения р. Марха, в долине Лены южнее пос. Бостях (примерно 65-66° с.ш.) и через среднее течение р. Тонпо отклоняется к Охотскому морю — к Яно-Тауйской депрессии и сев. части Гижигинской губы (Сыроечковский, 1961; Воробьев, 1963; Васьковский, 1966; Андреев, 1974; Кищинский, 1980,1988; Степанян, 1990).

Далее к северо-востоку до п-ова Камчатка распространение вида не изучено. А. А. Кищинский указывает на отдельные находки вида в среднем течении р. Омолон, у с. Мартово и единственную встречу вида на р. Апукваян (Корякское нагорье). Однако характер пребывания вида в этих точках неизвестен; вероятно, существует разрыв ареала в пределах Корякского нагорья (Кищинский, 1980). П. С. Томковичем (личн. сообщ.) большой пёстрый дятел обнаружен на гнездовании в долине р. Анадырь на 64-65-й параллели, близ с. Марково. Вид занимает весь п-ов Камчатка в пределах распространения каменноберезняков; в бассейне Пенжины доходит до р. Чёрная.

Южная граница гнездового ареала проходит по побережью Средиземного моря, зап. побережью Чёрного моря (Cramp, 1985), далее от Молдовы по сев. побережью Чёрного моря (исключая безлесные степные территории и северный степной Крым) к низовьям Дона. Заселяет горно-лесной пояс Крымского п-ова (Костин, 1983). От низовьев Дона граница ареала идёт по побережью Азовского и Чёрного морей к Каспийскому морю. В последние годы в Ростовской обл. происходит расселение формы D. m. candidus в восточном и юго-восточном направлениях. Она заселила пойменные леса низовьев Дона, р. Миус, отдельные массивы искусственных лесов вплоть до Сальска и Маныча (Сальский и Манычский лесхозы, Белик, 1990). Тем самым в этом регионе большой пёстрый дятел обитает в Предкавказье (к северу до границ лесной растительности и старых лесопосадок), населяет Большой Казказ и всё Закавказье (Иванов, 1976; Степанян, 1990).

От юго-восточных окраин Ростовской обл. граница ареала идёт на северо-восток, минуя степи и полупустыни Калмыкии, к долине Волги, по которой спускается вплоть до её дельты. Затем, огибая с севера заволжские степи, образует в долине р. Урал выступ к югу до 49° с.ш. От Урала граница проходит к долинам рек Хобдо и Илек. Далее к востоку большой пёстрый дятел заселяет островные сосновые боры и берёзовые леса Кустанайской обл., междуречий р. Тобол и Убаган (на юг до Наурзума, Имантау, Борового) и Центр. Казахстана (Барнаул-Каракалинск-Кизилрай). В Вост. Казахстане дятел распространён по ленточным борам Прииртышья, в Семипалатинской обл. по долине Иртыша, гнездится также в западных предгорьях и юж. части Алтая (верховья р. Бахтарма), на хр. Калбинский (Гаврин, 1970). Однако в районе оз. Маркаколь не гнездится, встречаясь здесь лишь во время осенне-зимних кочёвок (Берёзовиков, 1989). На Юго-Зап. Алтае южная граница ареала выходит за пределы бывшего СССР, но южнее, в Вост. Казахстане и Кыргызстане, снова заходит на территорию страны, образуя два изолированных участка на северных склонах Джунгарского Алатау (в долинах рек Теректы и Большого Баскан) и в вост. Тянь-Шане (долинар. Текес и Чон-Кемин; отдельные находки неясного статуса известны на Киргизском хр. и в Терскей-Алатау) (Шнитников, 1949; Янушевич и др., 1960; Гаврин, 1970; Ковшарь, 1977). Восточнее Алтая, в Монголии, граница ареала вида доходит к югу до Хангая, Кентея, Большого Хингана. Далее ареал широкой полосой спускается к югу до севера п-ова Индокитай, включая Юньнань и Сев. Лаос, до морского побережья на востоке и до Цинхая, Сычуани, вост. Ассама и сев.-вост. Бирмы на западе (Howard, Moore, 1984; Cramp, 1985; Степанян, 1990).

В ходе послегнездовых кочёвок значительная часть особей может появляться за пределами гнездового ареала: в степном Крыму, Центр. Казахстане, тундровой зоне, в частности, в Большеземельской тундре и на Ямале (Гаврин, 1970; Естафьев и др., 1977; Костин, 1983; Данилов и др., 1984).

Миграции

Изучены недостаточно. На юге ареала, а при высоких урожаях основного зимнего корма — семян хвойных — также в северных и центральных частях ареала взрослые птицы оседлы и совершают лишь незначительные межбиотопические перемещения, причём самцы более оседлы, чем самки (Фридман, 1990; Иванчев, 1995). Так, в с. Кратово Московской обл. старые самцы и самки жили на своих территориях 3-5 лет (Симкин, 1976). В Ленинградской обл. окольцованные на станционаре «Гумбарицы» птицы были отловлены здесь же через 12 и 23 месяца; отмечены случаи 2-3-летней оседлости птиц (Носков и др., 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983).

Вместе с тем, на крайних северных пределах распространения вида часто отмечается откочёвка значительной части дятлов в более южные районы. В Лапландском зап. выяснено, что временами все местные птицы исчезают с территории, иногда на 2-5 лет. Эти передвижения крайне нерегулярны: за 47 лет наблюдений 16 лет большие пёстрые дятлы не были встречены вообще. Иногда птицы исчезали после распадения выводков уже в июне (1981 г.), иногда осенью или даже зимой (в 1982 г. — в сентябре, в 1972,1975 гг. — в октябре, в 1935, 1957 гг. — в ноябре, в 1980 г. — в феврале, 1969 г. — в апреле). В различные сроки большие пёстрые дятлы заселяли территорию после своего отсутствия (Семёнов-Тянь-Шанский, Гилязов, 1991). В данном случае проявляется пульсация северной границы ареала вида.

В Зап. и Средней Сибири позднелетняя и осенняя откочёвка дятлов из северной тайги носит более регулярный характер. На севере Красноярского края в кедрово-лиственничной тайге долины Енисея (окрестности с. Мирное) в мае 1978 г. птицы были обычны, в июне-середине июля — редкими (1 особь/км2), после чего до первой декады августа они полностью исчезли с учётной площадки, появившись лишь в середине месяца (6 особей/км2). В октябре дятлы стали повсеместно редкими (Рогачёва и др., 1978). Аналогичная картина кочёвок наблюдается в северной тайге междуречий Зап. Сибири (Вартапетов, 1984). Э. В. Рогачёва (1988) указывает, что в Средней Сибири птицы откочёвывают из северной тайги и, возможно, из северной части средней тайги.

Сезонные изменения среды обитания и смена требований вида к местообитаниям приводит в августе-октябре и марте-апреле к местным перемещениям и кочёвкам взрослых птиц. Наиболее характерны перемещения дятлов (преимущественно самок, тогда как самцы гораздо более верны гнездовым территориям) из лиственных лесов в хвойные — в основное местообитание вида зимой (Птушенко, Иноземцев, 1968; Благосклонов, 1968; Симкин, 1976,1977; Фридман, 1990, 1995, 1996). В южной тайге Зап. Сибири характерны перекочёвки в пойменные леса после появления слётков (Равкин, Лукьянова, 1987). Масштабы таких перемещений могут быть значительными и приводить к закреплению взрослых особей на новых территориях (Мальчевский, Пукинский, 1983). В Казахстане во время осенне-зимних кочёвок дятлы проникают в безлесные районы иногда на сотни километров, используя для этого ЛЭП и телеграфные линии; встречаются в зарослях степных кустарников по долинам рек, в лесопосадках, древесных насаждениях населённых пунктов (Гаврин, 1970; Костин, 1983). На юж. Курилах в середине лета дятлы перекочёвывают на соседние острова (Нечаев, 1969). Достаточно часты залёты большого пёстрого дятла в зону тундр. Например, в Большеземельской тундре птицы отмечены в 1941, 1942, 1962, 1974, 1981, 1983 и 1985 гг. на север вплоть до побережья Хайпудырской губы (Естафьев и др., 1977; Морозов, 1987; Лобанов, 1982; Данилов и др., 1984).

В горных областях Казахстана для дятлов характерны вертикальные кочёвки. В Карпатах в июле птицы поднимаются до пояса высокогорных стланцев, а осенью и зимой спускаются на равнину, появляясь в парках и садах населённых пунктов (Страутман, 1963). Аналогичная картина наблюдалась и на Кавказе, причём если самцы более верны своим гнездовым территориям в пятнах осинников среди широколиственных лесов, то большая часть самок спускается вниз или поднимается вверх, где и зимует в сосновых лесах (Поливанов, Поливанова, 1986; Фридман, 19906). На сев.-вост. Алтае уже в июле птицы перемещались из среднегорной тайги в низкогорную (Равкин, 1967).

У сеголеток сезонные перемещения носят регулярный характер. В середине лета они покидают гнездовой участок родителей под давлением агрессивности последних; особенно интенсивно этот процесс протекает в плотных поселениях. В первую декаду после вылета молодых из гнезда (самое позднее через 17-18 дней) агрессивность родителей к слеткам резко возрастает, и через 3-4 дня непрерывных атак родителей слётки покидают гнездовой участок и начинают летние перекочёвки (Фридман, 1992, 1996).

При неурожае семян хвойных на больших территориях позднолетние и осенние кочёвки перерастают в массовые инвазии. Начинаются они с конца июля и продолжаются до сентября, иногда до ноября. Наиболее хорошо изучены инвазии больших пёстрых дятлов на территории Беломоро-Балтийского пролетного пути (Карелия, Ленинградская обл., Прибалтика, Германия). Массовые инвазии наблюдали здесь в 1956, 1962, 1968, 1972, 1976 гг., что совпадает с 3-4-летним циклом урожайности сосны и ели. Особенно мощными были инвазии 1962 и 1976 гг., наблюдавшиеся в Карелии, Ленинградской обл., на побережье Чудского озера, в Прибалтике, Финляндии и Германии. В Латвии перемещения отмечены в 1968, 1970, 1972, 1974, 1981 гг., особенно много птиц было осенью 1974 г. (Руге, Бауманис, 1986), в Псковской обл. инвазия дятлов вдоль побережья Чудского озера была выражена две осени подряд (Мешков, Урядова, 1972). На побережье Ладожского озера число и возраст пролетающих птиц резко меняется по годам; в отдельные годы миграция носит массовый характер. В 1968, 1972, 1976, 1988 гг. в августе-сентябре учитывали до 300-2 000 мигрирующих дятлов, среди которых, по данным отлова, преобладали молодые птицы (90-95%), из взрослых — самки (Носков, Зимин и др., 1981). В отдельные годы в инвазию включается и большинство взрослых птиц, после чего наблюдается низкая численность дятлов в гнездовой период в местах размножения.

Мощные инвазии 1962 и 1976 гг. захватили, очевидно, большие территории: в 1962 г. в конце лета было зарегистрировано проникновение больших пёстрых дятлов в тундры Ямала (Галушин и др., 1963). Крупная инвазия наблюдалась в 1976 г. в Поволжье, когда дятлы летели на юг стайками по 7-13 особей вдоль русла Волги (Назарова, 1977); обычно эти птицы кочуют поодиночке. Во время массовых инвазий дятлы летят небольшими стайками, иногда число дятлов в миграционных скоплениях возрастает до 40-50. Во время массовых перемещений птицы утрачивают свойственную им внутривидовую агрессивность вплоть до образования совместных ночёвок.

Дальность и скорость перелётов больших пёстрых дятлов различна. Мигранты скандинавских популяций достигали Фарерских и Шетландских о-вов, Великобритании и Ирландии, Зап. Германии на западе, Балкан и Сев. Италии — на юге (Blume, 1968). По данным кольцевания на Куршской косе (Паевский, 1971), из 528 окольцованных дятлов повторно отловлены 34 особи (6,4%). Самые дальние возвраты были из точек, удалённых на 760 км (Саксония, Германия; через 2,5 месяца), на 1030 км (Тульская обл.; через 1 год 3 месяца) и на 1 200 км (Намюр, Франция; более чем через 2 года).

Большинство птиц, участвующих в инвазии, гибнет. Так, в тундре Ямала дятлы избирательно истреблялись сапсанами (Галушин и др., 1963). Значительная часть птиц, попав в несвойственные местообитания, погибает от голода. В годы массового осеннего пролёта весенняя миграция в обратном направлении слабо выражена или отсутствует. После инвазионных лет численность вида сильно снижалась: в Костромской обл. — в 5-6 раз, в Ленинградской обл. доинвазионная численность восстанавливалась лишь через несколько лет (Blume, 1968; Формозов, 1976; Носков и др., 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983). Обратный пролёт больших пёстрых дятлов наблюдался весной 1970 г. на южном побережье Финского залива, когда за 30 мин пролетало до 25 птиц (Мальчевский, Пукинский, 1983).

Местообитание

Большой пёстрый дятел весьма эвритопен. Заселяет леса различного состава и возраста на равнинах и в горах, вырубки и гари с сохранившимися отдельными деревьями, рощи, старые лесопосадки и парки больших городов, старые промышленные сады, кладбища, островки лесов в агроландшафте, колковые леса в лесостепи и степи. Во внегнездовое время на кочёвках встречается в нетипичных биотопах: зарослях тундровых и степных кустарников, тростниковых крепях. При этом использует для сбора корма и передвижения отдельные деревья и телеграфные столбы в степных районах, кустарники, стебли тростника, плавник на берегу моря и даже бревенчатые стены построек. В горы поднимается до верхней границы леса, в период кочёвок — до субальпийского пояса включительно.

Биотопические требования отдельных популяций в пределах обширного ареала весьма варьируют географически. На Дальнем Востоке дятел населяет предгорные и горные широколиственные и кедрово-широколиственные леса. Наиболее предпочтительны полидоминантные широколиственные леса без кедра и пихты на склонах сопок; менее предпочтительны чистые дубняки из Quercus mongolica на склонах сопок (Панов, 1973; Kawada, 1980; Поливанов, 1981; Фридман, 1996). Лишь на крайнем юге Приморья птицы предпочитают сухие дубняки из монгольского дуба на склонах сопок всем иным биотопам, как и китайские D. m. cabanisi, населяющие сухие горные вторичные дубняки (Weizhen, 1992). На Сахалине большой пёстрый дятел населяет горные и долинные смешанные и хвойные леса, а также пойменные ивово-тополево-ольховые леса; на Камчатке предпочитает бело-берёзовые, смешанные, хвойные леса, но каменно-берёзовых избегает (Лобков, 1986; Нечаев, 1991). На северо-востоке ареала, в бассейнах Колымы, Омолона и Анадыря дятлы круглый год обитают в пойменных мелколиственных лесах, ивняках и чозенниках (Кищинский, 1980; данные П. С. Томковича).

Для птиц зоны смешанных и таёжных лесов характерна сезонная вариация биотопов. Излюбленные места зимовки — обильно плодоносящие сосняки (в Сибири — также и кедровники), ельники, менее привлекательны лиственничники. В соответствие с индивидуальной специализацией птиц на питании семенами сосны (обыкновенной и сибирской), ели или лиственницы, птицы выбирают себе зимовочный биотоп; пихтарников избегают. В период гнездования наиболее предпочитаемыми оказываются смешанные лиственно-хвойные леса с обилием мягких пород деревьев, в частности осины, старые пойменные мелколиственные леса. На Европейском Севере, в Центр, и Вост. Сибири гнездится преимущественно в сосновых лесах, чисто лиственничных лесов, как и сплошных глухих ельников, избегает (Гладков, 1951; Тычинин, Приезжев, 1967; Птушенко, Иноземцев, 1968; Прокопов, 1969; Симкин, 1976, 1977; Митрофанов, Гавлюк, 1976; Чёрных, 1976, Меженный, 1979; Зимин идр., 1993; Ануфриев, Деметриадес, 1999; Сотников, 2002).

На Кавказе птицы населяют горные леса, как широколиственные (из дуба, граба, липы и клёна), так сосновые и смешанные. Плакорные дубравы населяются менее охотно; в них птицы гнездятся столь же плотно, что и в горных широколиственных лесах лишь при наличии «окон» с мелколиственными породами. Горных буковых лесов и чистых ельников вид обычно избегает, чистые пихтарники игнорирует. Отмечено различие биотопических предпочтений полов: самцы круглый год держатся в стациях, удобных для гнездования, с обилием осин, тополей и усыхающих дубов, а самки зимой откочёвывают в стации с богатым урожаем семян сосны, что часто ведёт к биотопическому размежеванию полов в горных районах (Жарков, 1967; Белик, 1990; Фридман, 1990,1996). На юге Дагестана дятел населяет разные типы пойменных широколиственных лиановых лесов в дельте р. Самур. В Ростовской обл. предпочитает высокоствольные пойменные, аренные, байрачные осокорники, ольшаники, дубняки и сосняки, встречаясь даже в маленьких рощах среди степи. Обитает также в искусственных лесонасаждениях, в осенне-зимний период концентрируется в сосняках (Белик, 1990).

В Карпатах, на Украине и в Российском Черноземье птицы населяют равнинные широколиственные леса европейского типа. Предпочитают плакорные полидоминантные разновозрастные дубравы с «окнами» мелколиственных пород: при наличии «окон» гнездятся и в молодых дубравах, но без них предпочитают более старые леса (спелые и перестойные). Субоптимальные биотопы — дубово-грабовые и дубово-еловые леса; ещё менее привлекательны чистые грабинники, а чистых буковых лесов и липняков дятлы избегают. Слабо заселяет птицы пойменные леса, кроме пойменных дубрав, где численность ниже, чем в плакорных. У птиц, предпочитающих дубравы, выбор гнездового биотопа слабо зависит от наличия осины (Bussmann, 1946; Кошкина, 1956; Blume, 1957, 1961, 1965; Королькова, 1960, 1966; Schumann, 1973; Jenni, 1977; Krieger, 1977; Schaaekua., 1979; Митяй, 1984, 1985; Wesolowski, Tomialojc, 1986; Цибуляк, 1994, 1996; Фридман, 1996).

Численность

На большей части гнездового ареала большой пёстрый дятел — обычная, в наиболее предпочитаемых местообитаниях — многочисленная птица. Вблизи северных и восточных границ ареала, у верхних пределов распространения в горах, на юго-востоке страны и в Приморье вид редок. Характерны существенные годовые колебания численности, обусловленные в основном изменениями обилия доминирующих зимних кормов — семян хвойных. Главная причина снижения численности после летнего пика — массовые перемещения вида, сопровождающиеся гибелью значительной части особей, а также перераспределением по территории. Уровень плотности населения в различных типах местообитаний одного и того же района может сильно отличаться, вплоть до полного отсутствия в отдельных лесных угодьях.

На северных пределах ареала вид редок, размещён спорадически, гнездится не ежегодно. В тайге Кольского п-ова его обилие не превышает 5 особей/км2, в северо-восточной Карелии (Лоухский р-н) — от 0,5 особей/км2 в сосняках-беломошниках до 1,4 особей/км2 в елово-сосновых приморских лесах. В Архангельской обл., в северной тайге Онежского п-ова плотность населения вида составляла: в ельниках-черничниках и производных лесах — 2-4 особи/км2 (в послегнездовой период — 0,4-2 особи/км2), в лесах низовья р. Онеги — 1-6 особей/км2, в Пинежском зап. — 0,9-4, а в годы высокой численности — до 17 особей/км2; во вторичных березняках — 10, в залесённой пойме — 0,4 особи/км2. В бассейне средней Печоры плотность населения большого пёстрого дятла в разные годы колебалась в пределах 0,8-7,2 особи/км2 в ельниках, 3-7 — в сосняках, на вырубках с недорубами — 9, на облесённых болотах — 1-2 особи/км2; в Печеро-Илычском зап. в ельниках и сосняках-зелёномошниках в среднем — 2,6-4 и сосняках-беломошниках — 1,9-4 особи/км2. (Ивантер, 1969; Бутьев, Гусаков, 1976; Рубинштейн, 1976; Естафьев, 1981; Корнеева и др., 1984; Рыкова, 1986; Ануфриев, Деметриадес, 1999; неопубл. данные В. Т. Бутьева, С. Ю. Рыковой). Зимняя плотность в этом регионе невелика — менее 1 особи/км2 (Деметриадес, 1981).

На юге Республики Коми плотность населения этого дятла, по данным В. Н. Гурьева (1982) выше: в сосновых борах — 24, в елово-пихтовых лесах — 32 особи/км2. В. Н. Ануфриев и К. К. Деметриадес (1999) считают, что средняя плотность населения большого пёстрого дятла в большинстве заселяемых мест обитания в республике Коми находится в пределах 1-10 особи/км2, а общую его численность в республике оценивают в 863±52 тыс. особей.

В более южных районах средней тайги в Карелии, в юго-восточном Приладожье плотность населения вида достигает 20-22 особи/км2, в зап. «Кивач» в смешанных и лиственных лесах — 17,6, в ельниках — 10, в сосняках — 9,4 особи/км2. В отдельные годы численность повышается до 40 особей/км2. Зимнее обилие большого пёстрого дятла в заповеднике в разные годы колебалось от 4 до 24,2 особи/км2 (Ивантер, 1962; Зимин и др., 1993). Высокие показатели обилия известны для средней тайги Пермского Приуралья и Среднего Урала: в ельниках и припойменных лиственничниках — 50, а в борах-брусничниках — 17 особей/км2. В южной тайге и смешанных лесах этого района плотность составляла 5-15 особей/км2 (Шилова и др., 1963). Однако по другим данным в сосновых лесах Среднего Урала обилие вида в разные годы не превышало 3-5,3 особи/ км2 (Коровин, 19826).

В Вологодской области в разных типах лесов средняя плотность населения этого дятла составляла 4-15 особи/км2. Зимой при низком урожае хвойных она понижалась в сосняках на.болотах до 0,9 и до 3 особей/км2 в ельниках, а при высоком урожае достигала 20 и более особей/км2 (Губарь, Мошкин, 1962; Бутьев, 1970, 1972; данные В. Т. Бутьева). В Кировской обл. обилие большого пёстрого дятла в коренных ельниках-черничниках было 13,3 особей/км2; в средневозрастных березняках — 9,3; в приспевающих смешанных лесах — 2,9; на зарастающих вырубках — 13,8 особей/км2 (Ельшин, Каратаев, 1991).

Южнее, в обширном районе, охватывающим южную тайгу и зону хвойно-широко-лиственнных лесов от Прибалтики до Урала, численность большого пёстрого дятла находится примерно на одном и том же уровне, изменяясь в зависимости от наличия подходящих биотопов и по годам от 1 до 20 особей/км2. В Ленинградской обл. плотность варьирует от 4-6 до 12-14 особей/км2; в Псковской обл. — от 0,5 особей/км2 в перелесках до 14-15 особей/км2 в сосновых и смешанных лесах; в Центрально-Лесном зап. Тверской обл. — 0,5-10 особей/км2, в Московской и Владимирской обл. в среднем от 3,2 до 13 особей/км2; в Марийской республике — 6 особей/км2 в сосняках, в Башкортостане — от 1,3 до 13,3 особей/км2; в Рязанской обл. в районе Окского зап. в смешанных лесах — 6,1-13,7 пар/км2 (Ефремов, 1964; Птушенко, Иноземцев, 1968; Бутьев, 1970; Чёрных, 1976; Бабенко, Константинов, 1983; Мальчевский, Пукинский, 1983; Авданин, Буйволов, 1987; Зиновьев, 1986; Измайлов, Сальников, 1986; Михлин, 1986; Равкин и др., 1987; Иванчев, Ковалёв, 1999 и др.). По наблюдениям в Нижнесвирском зап. (Ленинградская обл.), в 1990-1994 гг. плотность населения варьировала в пределах 0-2,6 пар/ км2, составляя в среднем 1,7 пар/км2 (Иванчев, Ковалёв, 1999).

В зоне широколиственных лесов численность большого пёстрого дятла примерно такая же. В польской части Беловежской пущи плотность составляла от 8 до 18 особей/ км2 (Wesolowski, Tomialojc, 1986). По материалам Г. Е. Корольковой (1963), в Теллермановском лесном массиве она достигает 18 особей/км2 в нагорных и 24 особи/км2— в пойменных дубравах. В хорошо сохранившихся лесах Молдовы (зап. «Кодры») численность в липово-ясеневой дубраве из дуба скального была зимой 9,1 особей/км2, ранней весной — 14,2, в гнездовое время — 18,2 и осенью — 9,2 особей/км2. В буковой дубраве из дуба черешчатого динамика численности по тем же сезонам такова: 10, 4, 7, 8, 7, 8 и 8,3 особей/км2 (Главан, 1996). В более трансформированных островных широколиственных лесах в Молдове (Сорокском и Кицканском) численность может достигать 60-120 особей/км2 (Ганя, 1965); в приднепровских пойменных лесах — 35-70 особей/км2 (Колесников, 1965).

Островное или ленточное расположение лесных насаждений приводят в этих районах к концентрации птиц на небольших по площади участках. Очевидно, что при пересчёте учётных данных на стандартную единицу площади в 1 км2 возникают очень высокие показатели плотности населения; в этих случаях удобнее пересчитывать плотность на 10 га, как это делает Т. Цибуляк (1996). По данным этого автора, численность дятлов зимой в разных типах садов в Молдове составляла: в пальметных — 4 особи/10 га; в яблоневых — 28,8; в грушевых — 3,9; в сливовых — 2,9; абрикосовых — 38,9; персиковых и черешневых — 8,5 и 5,2 особей/10 га; а в залуженных и заброшенных садах — 6 и 2,3 особей/км2. Весной из большинства типов садов птицы исчезают: плотность населения в яблоневых садах составляет 5,3, в абрикосовых — 16,7, в залуженных — 3,5 особей/10 га. Летом большие пёстрые дятлы в садах отсутствуют полностью, но в позднелетний период они снова появляются в яблоневых (4 особей/10 га), грушевых (6,4 особей/10 га), абрикосовых (11,1 особей/10 га) и залужённых садах (3,5 особей/10 га).

В степных ландшафтах юга европейской части бывшего СССР в связи с увеличением возраста искусственных лесонасаждений (полезащитные полосы, насаждения населённых пунктов и др.) общая численность большого пёстрого дятла в целом возросла. Сохранились поселения дятлов и в пойменных лесах. На юго-востоке Украины, в Приазовье, Предкавказье плотность населения вида составляла (данные пересчётов с малых учётных площадей): в Велико-Анадольском лесу 30-230 особей/км2, в искусственном лесу у Ставрополя — 50-250 особей/км2, а в спелых полезащитных полосах — 10-20 особей/км2, в Донском массиве (Ростовская обл.), Челбасском, Новопокровском лесничествах Краснодарского края — 10-50 пар/км2 (Будниченко, 1965; Белик, 1985; Белик, Пекло, 1989). Высокая плотность населения зарегистрирована в пойменных лесах Среднего Дона — 80, Нижнего Дона — 30 особей/км2. Большая плотность населения выявлена в тополевых лесах у г. Ростов — местами до 120 особей/км2, в дубняках — 8-10 особей/км2, в комплексных насаждениях по пескам Среднего Дона и Среднего Донца — 10-16 особей/км2. Общая численность большого пёстрого дятла в Ростовской обл. оценивается В. П. Беликом (2000) в 15 800 пар. Многочислен этот дятел и в пойменных лесах Кубани — 1-67 особей/км2 (Тильба, Мнацеканов, 1989; Белик, 1990).

В горных лесах Крыма и Кавказа большой пёстрый дятел — обычная или многочисленная птица. В Крыму его относительная численность составляла 8-10 особей на 10 км маршрута (Костин, 1983). На Сев.-Зап. Кавказе, в Кавказском зап., плотность в пихтово-еловых и широколиственных лесах составляла 1-20 особей/км2, в буковых не превышала 5 особей/км2, в долине р. Шахэ (юж. склон Большого Кавказа в районе Большого Сочи) — 7,4 особей/км2 в опушечной зоне и 20 особей/км2 в грабово-дубовых лесах; в низкогорных лесах Кабардино-Балкарии — 6 особей/км2. В широколиственных лиановых лесах низовьев Самура (Юж. Дагестан) обилие вида в гнездовое время в различных типах леса составляет от 2 до 27, в зимний — 2-28 особей/км2. В позднелетний и осенний периоды большой пёстрый дятел скапливается в дубово-тополевых, дубовых лесах и посадках грецкого ореха с плотностью до 54-60 особей/км2 (Дроздов, 1965; Афонин, 1985; Тильба, Козаков, 1985; Равкин и др., 1990; личн. данные В. Т. Бутьева).

Для Закавказья конкретные показатели плотности населения этого вида фрагментарны. В буково-грабовых лесах юж. склона Большого Кавказа (Закатальский зап.) насчитывается 4, а в среднегорных буковых лесах — менее 1 особи/км2. В Гирканском зап. (Талыш) в широколиственных лесах его обилие — 16-20, в широколиственных лесах предгорий Талышского хр. — 23, в дубовом лесу — 29, в сосняках на озере Гек-Гель — 15 особей/км2; в садах, посадках тополей в Зуванде (Талыш) — до 10 особей/км2 (Дроздов, 1963, 1965).

В Зап. Сибири гнездовая плотность вида составляет в северной тайге в пойменных лесах и рямах 0,3-0,7 особей/км2; в смешанных и тёмно-хвойных лесах — 3-8 особей/ км2; в подзоне средней тайги на зарастающих вырубках, сосняках и смешанных лесах — 2-14 особей/км2; в залесенной пойме Оби — до 19-34 особей/км2. В южной тайге в пойменных лесах, осиново-берёзовых лесах плотность равна 3-8 особей/км2, а в шелкопрядниках — 10-27 особей/км2. В подтаёжных мелколиственных лесах, перелесках среди полей, в низинных залесённых болотах плотность колеблется от 0,5 до 6 особей/км2 (Равкин, 1978; Вартапетов, 1980, 1984). В Кемеровской и Томской обл. в благоприятных местообитаниях вид гнездится с плотностью до 16-24 особей/км2 (Прокопов, 1969). В лесостепи Зап. Сибири и Сев. Казахстана в колковых лесах — 8,6 особей/км2 (Матюшкин, 1967).

На западе Казахстана в пойменных лесах р. Урал плотность населения этого дятла снижается с севера на юг от 20 особей/км2 в зоне степей до 10-14 особей/км2 в зоне пустынь и 2-4 особей/км2 на юге ареала (Дубинин, Торопанова, 1956). В Вост. Казахстане вид обычен в сосновых ленточных борах Прииртышья, лесах Семипалатинской обл., в казахстанской части Алтая редок (Гаврин, 1970).

Плотность гнездового населения на сев.-вост. Алтае составляет, в разных биотопах, от 0,5-0,6 (осиново-берёзовые, лиственнично-берёзовые леса) до 14–17 особей/км2 (мелколиственные и смешанные низкогорные леса). Зимой максимальная плотность отмечена в смешанных лесах в долинах рек по берегам Телецкого озера (15-67 особей/ км2), в хвойных лесах она составляет 1-6 особей/км2 (Равкин, 1973). В Средней Сибири, в приенисейской её части в подзоне северной тайги редок: в среднем 0,4 особи/км2, но в осиннике в районе с. Бакланиха обилие в 1977 г. достигало 10 особей/км2. В средней тайге в разные годы плотность населения колеблется от 0,4–0,8 особей/км2 до 9 пар на 110 га. В среднем обилие составляло 2,6 особей/км2, при этом в сосновых рямах — 8,5, в приручьевых кедрово-еловых лесах — 3,8, в заселённой пойме — 6,3 особей/км2. У южных границ подзоны в районе с. Ворогово эти показатели достигают 5 особей на объединённый км2, тогда как максимальная плотность — 7-9 особей/км2 — в тёмно-хвойной тайге и пойменных ивняках (Рогачёва и др., 1978; Рогачёва и др., 1987, 1988). В южной приенисейской тайге гнездилось в среднем от 2 до 6 особей/км2. Наиболее плотно заселены смешанные хвойно-лиственные леса (11 особей/ км2), меньше птиц было в рямах, лесолуговой пойме, низкогорной тайге (1-6 особей/ км2) (Бурский, Вахрушев, 1983). Южнее на р. Б. Кемчуг в лиственных лесах обилие большого пёстрого дятла оценивалось в 24 особи/км2, в сосновых лесах — 13,4, в тёмно-хвойных лесах — 6,2 особей/км2 (Наумов, 1960). В смешанных лесах и лесостепи Красноярского края в 300 км восточнее Красноярска в елово-пихтовых и сосновых лесах обилие вида достигало 20-28 особей/км2 (Равкин и др, 1983).

На юге Средней Сибири в придолинных сосновых борах обитает 4-5 пар на 5 км маршрута, в водораздельных сосняках — 1 пара, в ельниках с берёзой и осиной — 1,2 пары. На небольших по площади гарях плотность достигает 1 пары на 10 га (Реймерс, 1966). В Минусинской котловине вид обычен (Прокофьев, 1987).

В Вост. Сибири численность большого пёстрого дятла изучена плохо. Известно, что в басс. Средней Лены плотность в гнездовое время в различных типах леса составляет 2,5-5,6 особей/км2, а в Юж. Якутии во внегнездовой период — 10 особей/км2 (Меженный, 1979; Борисов, 1987). В Забайкалье на Витимском плоскогорье плотность населения варьирует от 0,1 до 8 особей/км2, в юго-западном Забайкалье она равна 0,4-4 особи/км2 (Измайлов, Боровицкая, 1967, 1973).

Плотность населения большого пёстрого дятла на Камчатке наиболее высока в лесах из белой берёзы (18,6-24 особи/км2); в пойменных, смешанных и хвойных лесах она составляет от 4-11,8 до 29,6 особей/км2. В каменно-берёзовых лесах дятел сравнительно редок — 0,6-5,6 особей/км2 (Лобков, 1986). На Сахалине этот вид обычен: его численность в смешанных тёмнохвойно-лиственных лесах и в речных поймах в редкостойных берёзово-ивово-тополевых лесах и рямах равна 1 паре на км2. В чистых хвойных насаждениях редок (0,2-0,25 пары на км2). Зимой скапливается в пойменных лесах, где его плотность достигает 90 особей/км2 (Гизенко, 1955; Нечаев, 1991).

На южных Курильских о-вах наиболее высокая численность вида приходится на хвойно-широколиственные леса и вырубки —1-2 пары на 1 км маршрута. Менее обильно он населяет пойменные широколиственные и тёмно-хвойные леса — 0,3 пары на 1 км маршрута. Осенью скапливается на опушках леса у морены побережья, плотность в смешанных лесах на о. Шикотан составляет в сентябре 10-15 особей/км2. Зимой становится редким — видимо, в связи с откочёвкой большей части птиц на юг (Гизенко, 1955; Нечаев, 1969).

В пределах Уссурийского края численность вида варьирует географически. На севере края, южнее Хабаровска, гнездовая плотность в тёмно-хвойно-широколиственных лесах равна 6,7 особей/км2, на зап. Сихотэ-Алине (район Спасска) в различных типах лесов — от 4 до 25 особей/км2, на юге Приморья — лишь от 0,2 до 1,8 особей/км2 (Кисленко, 1965; Кушнарев, 1984; Назаренко, 1984). Зимой 1969 г. в Лазовском зап. на маршруте в 90 км было встречено лишь 6 особей этого вида, которые обитали в смешанном хвойно-широколиственном и берёзовом (по гари) лесах (Пугачук, 1980).

В европейской части России, Беларуси, в Прибалтике, на Украине и в большей части Сибири это самый многочисленный вид дятлов. Его общая численность в России оценивается в 1-10 млн. особей (Hagemeijer, Blair, 1997); в Беларуси — 300-500 тыс. особей (Никифоров и др., 1997).

Размножение

Большинство птиц начинает размножаться в первую весну жизни (Иванчев, 1994, 1995). Постоянство пар сильно зависит от социальной структуры зимних поселений: если она ...

Суточная активность, поведение

Типично дневной вид, активен в течение всего светлого времени суток. Окончание дневной активности зимой происходит при освещённости около 200 лк, в марте и сентябре — 400 лк, летом — 700 лк. Вылет из ночёвочного дупла происходит зимой при освещённости 110 лк, в другое время года — 510 лк. В августе-сентябре, в связи с подъёмом территориальной активности, дятел засыпает в сумерки, причём самки на 20-30 мин позже самцов. Пик активности приходится на первые и последние дневные часы (Blume, 1961, 1962а, Ь, с, 1968; Cramp, 1985). Ночует большой пёстрый дятел в старых или специально выдолбленных для этой цели осенью дуплах, часто в скворечниках, неизменно расширяя леток. На участке птицы имеются запасные дупла, в которых птицы ночуют, если их потревожат ночью (Симкин, 1976, 1977; Фридман, 1992, 1996).

При залёте в дупло дятлы очень осторожны. Спят они на дне дупла, что особенно характерно для искусственных гнездовий (Blume, 1964, 1968; Cramp, 1985; Иванчев, 19976). Утренний вылет птицы из дупла сопряжён с осматриванием местности и занимает 15-20 мин (Симкин, 1976, 1977).

Суточный бюджет времени и энергии в зимний и ранневесенний период изучен в Витебской (Дорофеев, 1988), Псковской (Бардин, 1982) и Ленинградской (Погорелов, 1992) обл. В Псковской обл. зимой дятлы затрачивали на сон 16,5 ч, на добывание пищи — 5,5 ч, из них на долбление шишек — 4,7 ч, их срывание и высматривание — по 0,3 ч. На чистку оперения птицы тратили 0,1 ч, на социальные контакты — 0,3 ч, на вокализацию — 0,3 ч, на дневной отдых — 0,84 ч, на перелёты — 0,06 ч. В Ленинградской и Витебской обл. в декабре-январе получены сходные данные; отмечено, что в сильные морозы резко сокращались временные затраты на дневной отдых, социальное поведение и уход за оперением. В марте птицы затратили на ночной сон 13,5/13,5 ч (при температурах +2°С/ −5°С, соответственно); на питание — 4,4/4,2 ч; на дневной отдых — 1,11/1,8 ч; уход за оперением — 0,1/0,7 ч; лазание по деревьям—1,38/1,7 ч; социальные контакты — 3,49/2,6 ч; в том числе на полёты — 0,76/0,12 ч; издавание крика «кик» — 0,01/1,6 ч; позы — 1,37/0,15 ч; барабанную дробь — 0,56/0,15 ч.

Осенне-зимняя территориальноть формируется на основе неохраняемого участка обитания пары, существующего к концу гнездования. Он уже поделён партнёрами на изолированные зоны сбора корма самца и самки путём эскалации брачного доминирования. Далее в пределах участка восстанавливается полноценная территориальная активность: патрулирование, маркировка и охрана. Восстановление территориального рекламирования происходит вначале в функциональных зонах; затем маркируется и периферия территории (при плотности поселений 18-40 особей/км2). В более разреженных или плотных поселениях функциональные зоны слабее выделяются на охраняемой территории, и пункты восстанавливающейся маркировки распределенны случайно в разреженных поселениях или равномерно в плотных (Blume, 1962 с; Симкин, 1977; Фридман, 1992, 1993, 1995, 1996).

Зимой центром территориальных участков является ночёвочное дупло, в котором птицы проводят тёмную часть суток. В Тебердинском зап. в 1977 г. обнаружено 2, в 1978 г. — 3 ночёвочных дупла, в которых птицы регулярно ночевали. Одно из них использовалось дятлами два года подряд. Радиус разлёта от ночёвочного дупла — 100-200 м, реже — дальше; площадь индивидуального участка составляла, таким образом, от 3 до 12-15 га. Предполагается, что строгая зимняя оседлость больших пестрых дятлов определяется привязанностью к определённому ночевочному дуплу (Поливанов, Поливанова, 1986). Исходный тип внегнездовой социальной системы — строгая одиночная территориальность. Но после изгнания сеголеток она преобразуется в зависимости от совокупной плотности поселения — плотности резидентов и вселенцев (Фридман, 1991, 1995). Вселенцы в зимовочных поселениях появляются тремя волнами. Первая волна состоит практически исключительно (на 87-92%) из сеголеток, совершающих послегнездовые кочёвки и не отлетающих далеко от гнёзд.

С этой волной резиденты обычно справляются, но при плотности менее 23-25 особей/км2 сеголетки могут оседать на периферии территорий резидентов; весной они не изгоняются и могут здесь гнездиться. При плотности выше 25 особей/км2 сеголетки изгоняются территориальными резидентами. (Фридман, 1991, 1993, 1995, 1996). Вторая волна мигрантов направлена в зимовочные биотопы, она состоит из сеголеток (75-80%) и, в меньшей степени, самок (15-20%) (Симкин,1977; Иванчев, 1995а; Фридман, 1990, 1996). Эта волна возникает в конце июля-начале августа и к 1-й декаде сентября плавно переходит в третью, состоящую в основном из самок (55-62%) и, в меньшей степени, сеголеток (9-14%), а также самцов, чьё токование было неуспешным (Dobrovolski et al., 1994; Иванчев, 1995). С этими вселенцами резиденты вступают в длительные (9-13 суток) конфликты. Чем выше плотность вселенцев, тем больше вероятность перехода резидентов от одиночной территориальности к парной, а при дальнейшем росте плотности поселений — последовательно к иерархии одиночно-территориальных особей и групповой территориальности (Фридман, 1995, 1996). Два последних варианта социальной структуры исключают гнездование вселенцев (территориальных или нетерриториальных субдоминантов) в этом поселении весной; резиденты их изгоняют. При плотностях выше 23-25 особей/км2 территории практически «несжимаемы» и мигранты оседают на них лишь в качестве субдоминантов (кроме агрессивных старых самок, иногда изгоняющих резидента и занимающих его место) (Pynnonen, 1939; Pulliainen, 1963; Симкин, 1977; Osiejuk, 1991; Фридман, 1992, 1995, 1996).

У большого пёстрого дятла отмечена тенденция образования пар из одновозрастных партнёров, что, видимо, определяется различиями в сроках начала размножения старых и молодых птиц (Иванчев, Ковалёв, 1999).

В Окском зап. отмечен успешный случай гнездования в одном и том же дереве одновременно большого пёстрого и трёхпалого дятлов (Иванчев, 1996).

Питание

Из всех видов родов Dendrocopos большой пёстрый дятел наиболее эврифагичен, а его кормовое поведение особенно пластично. Потенциально всеяден. Летом взрослые птицы потребляют широкий спектр животных кормов: основную роль в питании играют муравьи, жесткокрылые и гусеницы бабочек; относительно часто поедаются тли, комары, цикадки.

У большого пёстрого дятла резко выражена склонность питаться наиболее массовым кормом. В годы вспышек численности зимней пяденицы, непарного и соснового шелкопряда, пилильщиков птицы питаются сами и кормят птенцов этим кормом (Кошкина, 1956; Королькова, 1963; Меженный, 1979). Из растительных кормов, помимо семян хвойных, дятел летом поедает ягоды малины, шелковицы, бузины, семена и мякоть сливы, вишни, черешни, орехи лещины, распускающиеся листья вербы (Аверин, Ганя, 1970; Иванчев, 2000, 2001).

Птенцов дятлы выкармливают животными кормами: гусеницами бабочек (пядениц, коконопрядов, боярышницы, совок, шелкопрядов и т.д.), муравьями и их куколками, жуками и их личинками, пауками, долгоносиками, стрекозами, златоглазками, изредка моллюсками. В питании взрослых птиц появляется некоторая доля личинок насекомых-ксилофагов (усачей, златок, короедов и бабочек: древоточца пахучего и древесницы въедливой). При гнездовании в населённых пунктах большие пёстрые дятлы поедают сами и выкармливают птенцов кормами антропогенного происхождения — сыром, колбасой, маслом, макаронами, рыбой, варёным мясом, собирая их в мусорных бачках или на помойках, раздалбливают кости (Мустафаев, 1968; Иноземцев, 1978; Черных, Черняховский, 1980; Поливанов, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983; Храбрый, 1984; Поливанов, Поливанова, 1986; Нечаев, 1991; Иванчев 1995, 2000). При питании насекомыми кормовую стратегию большого пёстрого дятла можно охарактеризовать как мало специализированную. Лишь весной птицы очень много времени кормятся на земле и раздалбливают валежник и корни дубов и грабов; особенно заметна такая деятельность большого пёстрого дятла в апреле. Для кормления дятел предпочитает живые дубы, усыхающие буки и живые грабы; в меньшей степени птицы используют ясень, явор и берёзу (последняя выдвигается на первое место при выкармливании птенцов в гнезде); избегают липы и осины.

Кормление на мёртвом субстрате занимает 34,2% времени кормления: при этом дятлы быстро передвигаются, кормясь, на большие (3,4-5,8 корпуса птицы) расстояния; обнаружив хотя бы мелкий источник корма, птицы останавливаются и кормятся там, пока его не исчерпают. При кормлении на мёртвом субстрате птицы предпочитают середину ствола (34,6% всех кормлений), а также средние ветви нижней (самцы — 23,8%, самки — 29,5%) и верхней (самцы — 19,9%, самки — 29,2%) частей кроны. При питании на живом субстрате птицы ориентируются на средние источники корма (мелкие используются лишь в случае отсутствия или долгого (5-7 кормовых перелётов) необнаружения средних источников), но задерживаются и у крупных до 14-17 мин. Предпочитает дятел также средние диаметры субстрата, но может кормиться и на тонких ветвях, особенно в период выкармливания птенцов, когда с тонких субстратов (тонкие сучки и листья) собирается до 68,2% корма. Наименее предпочитаемы толстые ветви верхней части кроны, особенно в присутствии среднего пёстрого дятла, для которого эта микростация является основной при сборе корма. Весной характерно регулярное питание соком берёзы и клёнов; птицы специально проделывают в стволах этих пород отверстия, которые регулярно посещают и охраняют от соседей (Pynnonen, 1939, 1943; Hogstad, 1971, 1978; Lohrl, 1972; Alatalo, 1978; Winkler, 1979; Jenni, 1983; Szekely, 1985, 1988; Torok, 1986, 1988; Резанов, 1990; Цибуляк, 1994; Фридман, 1996).

Осенью большие пёстрые дятлы на большей части ареала переходят на питание семенами хвойных: сосны, ели, кедра, лиственницы и пихты. В европейской части России дятлы используют этот корм на протяжении 11 месяцев в году, а с конца октября по март используют почти исключительно семена хвойных. В Волжско-Камском крае в желудках этих птиц (п = 73), начиная с октября по март, преобладали семена хвойных, в марте животные корма встречались лишь в трети желудков, а в апреле-мае уже все желудки содержали животные корма и только в 30% из них обнаружены семена сосны и ели. В июле-августе желудки дятлов содержали только животную пищу, начиная с сентября в 36% желудков встречены семена хвойных (Бардин, 1996; Назарова, 2001). Помимо семян хвойных деревьев дятлы зимой также поедают почки сосны и кусочки нежной зелёной коры осины (Бардин, 1982).

При питании семенами хвойных большой пёстрый дятел использует различные способы срывания и обработки шишек. Шишки сосны взрослые птицы, специализирующиеся на питании сосной, отделяют либо резким откручиванием клювом, либо отрыванием 8-образными движениями сжатого клюва. Взрослые птицы, специализирующиеся на питании семенами ели, отделяют шишки либо подходя к ней сверху по ветке, либо подвешиваясь на шишке снизу и отрубая её клювом; птица падает вместе с шишкой, подхватывая её либо клювом, либо лапами. Птицы каждого типа специализации (сосновые или еловые) могут при неурожае излюбленной породы переходить и на прочие. Лиственничные шишки птицы либо отделяют так же, как и сосновые, либо шелушат на месте, не перенося к кузнице. Шишки кедровых сосен и сосен с крупными шишками (например, эльдарской) птица раздалбливает на месте; сходным образом потребляются и семена пихты (Fritsch, Meijering, 1951; Blume, 1964; Meijering, 1967; Conrads, Mensendiek, 1973, 1980; Симкин, 1976, 1977; Иноземцев, 1978; Pflumm,. 1979; Бардин, 1982; Дорофеев, 1988; Реуцкий, 1984; Погорелов, 1992; Dobrovolski et al., 1994; Фридман, 1996; Плешак, 2000; данные В. Т. Бутьева).

В зимнем питании дятлов хвойных и смешанных лесов насекомые встречаются как исключение: в основном это клопы, личинки жуков-ксилофагов, мелкие гусеницы, тли и их яйца (Бардин, 1982; Сирохин и др., 1983; Дорофеев, 1988). Птицы нередко появляются на свалках пищевых отходов и птичьих кормушках, поедая разнообразные антропогенные высококалорийные корма (Мальчевский, Пукинский, 1983).

По наблюдениям в Псковской обл., в сутки большой пёстрый дятел потребляет 9,4±0,8 г семян ели и 0,8±0,04 г семян сосны, извлекая из них 160,5±13,8 кДж энергии (Бардин, 1982). В Ленинградской обл. при питании семенами лиственницы дятел съедал 7,08 г их ядер при температуре −10°С и 9,06 г — при температуре −31°С, что в энергетических единицах составило 154 и 198 кДж/сут; в марте же, при питании и семенами ели, и семенами лиственницы, дятел съедал в сутки 6,93 г семян ели и 0,77 г семян лиственницы, усваивая из них 157 кДж энергии (Погорелов, 19926). Интенсивность использования шишек в течение года различная. В Ленинградской обл. первые раздолбленные шишки начинали появляться под кузницами в июле. Летом дятлы посещали «кузницу» с рассвета до 9 часов, а начиная с октября проводили на ней почти всё время (Ковалёв, 2001). Отмечали извлечение семян из шишек даже в июне, однако шишки относились к урожаю предыдущего года (Бардин, 1996).

После раскрытия шишек дятлы могут собирать семена хвойных с земли, а также подбирать и раздалбливать шишки, брошенные ими же или клестами-еловиками (Птушенко, Иноземцев, 1968; Формозов, 1976). В целом за зиму большие пёстрые дятлы раздалбливают 1,6% всех шишек сосны и 0,29% шишек ели урожая данного года, по другим данным 4,5-16%; при неурожае — около 6% шишек (Иноземцев, 1978; Дорофеев, 1988).

Для устройства «кузниц» птицы используют естественные щели и трещины в сухих вершинах деревьев, сухих сучьях, гнилых пнях, стволах, столбах электролиний и пр. При отсутствии естественной щели дятел может выдолбить её самостоятельно. По мере «изнашивания» щели птица её углубляет; может изменять форму желобка в зависимости от вида пищи. У самцов и самок устройство «кузниц» не различается (Прокопов, 1969; Крушинский, 1980; Иванчев, 1995). Шишку, принесённую на «кузницу», дятел зажимает между стволом и грудью, при этом сосновая шишка ставится вертикально, а еловая — поперёк. После этого птица выбрасывает старую шишку и, взяв новую клювом за вершину, вставляет её в щель.

Кормовые деревья дятлов находятся не далее 25 м от кузницы, чаще всего в 3-10 м. Всего на охраняемой территории может находиться от 1 до 70 кузниц, но интенсивно используются лишь 1-5 (Иноземцев, 1978; Бардин, 1982; Погорелов, 1992).

Особый интерес представляет хищническое поведение дятлов. Оно выражается в похищении птенцов и яиц мелких птиц (мухоловок-пеструшек, синиц, зябликов, славок, вертишейки, других дятлов); птенцов дятлы раздалбливают, вставив в щель, как шишку, после чего поедают их сами или кормят своих птенцов; яйца обычно поедаются прямо в гнезде. Птицы активно ищут гнезда с птенцами, специально раздалбливают дупла и синичники; птенцов умерщвляют ещё в гнезде путём перелома шейных позвонков. Предпочитают поедать подросших птенцов (Черных, 1972; Митрофанов, Гавлюк, 1976; Мальчевский, Пукинский, 1983; Иванчев, 1991, 1995). Всего отмечено не менее 42 видов птиц, по отношению к которым наблюдалось хищничество большого пёстрого дятла (Иванчев, 2000). В зап. «Кивач» и в юго-вост. Приладожье большие пёстрые дятлы разоряют в среднем 1,3 — 8,1% гнёзд мухоловки-пеструшки и 5,4 — 33% — обыкновенной горихвостки.

Хищничество дятлов в разные годы проявляется неодинаково: единичные случаи разорения гнёзд отмечены в 10 сезонах из 19 и лишь в одном сезоне при высокой численности вида оно резко возросло (Зимин, Артемьев, 1998).

В отдельные годы на Юж. Урале дятлы разоряют 14-85% гнёзд пухляка и до 15% гнёзд хохлатой синицы; в среднем они уничтожают 7-13% гнёзд с птенцами, тогда как с кладками — вдвое реже. Сходные данные получены и в Ленинградской обл. (Коровин, 1984; Бардин, 1986). Полагают, что хищничество скорее всего связано с нехваткой животных белков во время 6-8-месячного питания семенами хвойных (Бардин, 1982). По всей видимости, хищничество — видовая черта большого пёстрого дятла, а не случайная специализация отдельных особей. В то же время, наблюдения в Юж. Карелии показали, что некоторые дятлы могут преуспевать в хищничестве, в результате чего на индивидуальных территориях таких птиц уничтожаются почти все доступные дятлам гнезда вторичных дуплогнездников (Зимин, Артемьев, 1998).

Враги, неблагоприятные факторы

Враги большого пёстрого дятла в пределах Сев. Евразии изучены плохо. Отмечены нападения на дятлов тетеревятников, перепелятников, лесной куницы и прочих хищников (Blume, 1968). Потенциальным разорителем гнёзд может быть горностай; отмечены случаи разорения гнёзд белкой и соней-полчком; предполагается возможность умерщвления птенцов и занятия дупел для ночлега рыжими вечерницами (Аверин, Ганя, 1970; Дорофеев, Дорофеев, 1983; Иванчев, 1994). В тундрах Ямала во время инвазий больших пёстрых дятлов они избирательно и почти полностью уничтожаются сапсанами (Галушин и др., 1962). Основная причина гибели кладок — иссушение яиц, особенно сильное в дощатых дуплянках, и затопление гнёзд дождевой водой; гораздо реже — занятие дупел скворцами (Болотников, Пантелеев, 1973; Митрофанов, Гавлюк, 1976). Вероятно, ограничивающим фактором является нехватка пригодных для гнездования деревьев.

В гнёздах большого пёстрого дятла находили кровососущих насекомых: блох Ceratophyllus gallinae, Lyctocoris campestris, Entomobrija marginata, E. nivalis, двукрылых, пухоедов (Menopon pici, Degecriella caudida) (Hicks, 1980). В заболоченных лесах Окского зап. во время нахождения птенцов в гнезде около летка в массе вьются мошки (сем. Simulidae) и мокрецы (сем. Heleidae), активно нападающие на птенцов. Не исключено, что они служат переносчиками эпизоотий. В гнёздах большого пёстрого дятла зарегистрировано и множество индифферентных нидиколов: карапузики, стафилины, чернотелки, пластинчатоусые и их личинки (Nordberg, 1934; Hicks, 1980). Специфическим паразитом большого пёстрого дятла является полостной клещ Stemostoma hylandi, найденный в носовой полости птиц в Татарии, Молдавии, Омской и Тюменской обл. (Бутенко, 1984).

Хозяйственное значение, охрана

В весенне-летнем пищевом рационе большого пёстрого дятла от 33% до 64% составляют вредные беспозвоночные; их доля в питании птенцов ещё выше — до 95% (Королькова, 1963; Иноземцев, 1965, 1978; Меженный, 1979). Это в первую очередь тли и гусеницы бабочек: совок, коконопрядов и пр. Стволовые вредители (усачи, короеды, златки) встречаются реже, но из-за их почти полной недоступности для химической обработки, поедание дятлами этих видов имеет особое значение. Кроме того, повреждая ходы ксилофагов, дятлы создают для них неблагопрятные микроклиматические условия (Иноземцев, 1978).

Дискуссионна роль большого пёстрого дятла как потребителя семян хвойных. Часть авторов (Альтум, 1893; Положенцев, Кнорре, 1935; Молчанов, 1938; Кругликов, 1939) считали, что этот вид мешает самовозобновлению хвойных. Другие авторы указывают, что, поедая не более 0,02-6% урожая семян, дятлы не могут быть препятствием к естественному возобновлению хвойных пород (Померанцев, Шевырев, 1910; Формозов и др., 1950; Иноземцев, 1978).

Специальных мер охраны вида не предусмотрено.

Следующий вид   |   Том 6   |   Дятлообразные (Piciformes)   |   Дятловые (Picidae)