Семейство Пастушковые — Rallidae

Одно из наиболее крупных, но наименее изученных семейств неворобьиных птиц. Разные исследователи принимают в нем от 129 до 165 видов, включая 7 или больше видов пастушков, вымерших в историческое время на океанических островах, оказавшихся неприспособленными к натиску завезённых на острова крыс, кошек, собак и свиней. Ещё больше видов пастушковых исчезло на островах в доисторическое время, уничтоженные туземным населением или завезёнными ими крысами, собаками и свиньями. Тем не менее именно с островов недавно был описан новый вид довольно крупного пастушка — Rallus okinawae Yamashina et Mario, 1981. С другой стороны, нелетающая султанка Южного острова Новой Зеландии — такахе, Notornis mantelli hochstetteri, считавшаяся вымершей, была в 1948 году открыта вновь. Так что не исключены в отношении пастушков и другие неожиданные новости.

Классификация и филогения семейства разработаны плохо, разные исследователи принимают 18, 35, 50, 51 или 52 рода. Традиционно их всегда распределяли в 3 подсемейства: Rallinae, Gallinulinae и Fulicinae. Но Олсон (Olson, 1973) убедительно показал, что монотипический род Himantornis, обитающий в лесах Западной экваториальной Африки, является наиболее обособленным представителем пастушковых и заслуживает выделение в отдельное подсемейство Himantornithinae, на что указывал ещё Грей (Gray, 1871), а в последнее время Ферхейен (Yerheyen, 1957). Всех остальных пастушковых Олсон (Olson, 1973) оставил в одном подсемействе Raliinae, но его материалы подтверждают реальность подсемейств Rallinae и Gallinulinae. В этой работе было показано также, что традиционная последовательность в системе пастушковых от Rallus до Porphyrio не укладывается в общепринятую систематизацию от наиболее примитивных к наиболее прогрессивным или специализированным. Было предложено в начале системы поставить Himantornis, ветвь Rallinae начинать с Canirallus, Rallina, Sarothrura, Coturnicops и вести через Crex, Aramidopsis и других к Rallus на её вершине; в основании ветви Gallinulinae были помещены Gymnocrex, Aramides и Amaurolimnas, всех остальных объединил род Amaurornis, a Porzana, Pardirallus, Gallinula, Fulica, Porphyrio и Habroptila завершили её отдельные линии. В настоящей работе мы принимаем эти позиции.

В ископаемом состоянии пастушковые известны с раннего эоцена, из отложений которого в штате Вайоминг, США, описаны древнейшие роды семейства — Palaeorallus и Еосгех. Отдельные вымершие роды и виды известны от среднего эоцена до позднего миоцена. Начиная с раннего плиоцена, в ископаемом состоянии появляются и составляют большинство уже современные роды. Из голоценовых отложений океанических островов известно довольно большое число вымерших видов пастушковых, а два из них с Антильских островов относились к необычным вымершим родам. К. сожалению, палеонтологическая история пастушковых ничего не даёт для суждения о происхождении и родственных связях этой группы. Уже раннеэоценовые представители группы были принципиально сходны остеологически с современными и остаётся только считать, что пастушковые как семейство возникли до раннего эоцена.

В строении скелета и мускулатуры пастушковых имеется ряд особенностей, заставивших ещё классиков орнитологической филогенетики объединять их в одном отряде вместе с журавлиными (Gruidae), арамовыми (Aramidae), трубачами (Psophiidae), лапчатоногами (Heliornithidae), солнечными цаплями (Eurypygidae) и некоторыми другими. Наибольшую близость пастушковые имеют с трубачами. Связующим звеном между этими семействами оказался Himantornis, приближающийся по одним признакам к пастушковым, по другим — к трубачам. Очень специфичен пуховой наряд Himantornis, который, возможно, показывает древнее примитивное состояние этого наряда у пастушковых (Olson, 1973). На основании изучения белков яйца пастушковые также могут быть объединены с трубачами, арамовыми и журавлиными (Sibley, Ahlquist, 1972). Данные по пухоедам подтверждают родственные связи пастушковых с лапчатоногами и арамовыми, но трубачи через солнечных цапель и якановых (Jacanidae) отделяются вместе с журавлиными.

Несмотря на то что современные пастушковые, как и большинство журавлеобразных, являются сейчас водно-болотными птицами, при внимательном анализе их состава и экологии приходится отказаться от мнения об исходности такого образа жизни для семейства на первых этапах его эволюции. Наиболее примитивный современный пастушок — Himantornis является лесной птицей, так же как и другие примитивные или неспециализированные роды — Canirallus, Aramides, Gymnocrex. Наибольшее разнообразие пастушковые имеют в лесной зоне тропического пояса. В то же время наиболее продвинутые специализированные роды семейства — Fulica, Rallus, Porphyrio и другие имеют глубокие адаптации и приспособлены к водным или околоводным местообитаниям. Следовательно, исходной для пастушковых следует считать лесную среду (Olson, 1973).

Пастушковые космополиты. В Южной Америке они достигают предельных широт на южном конце материка, в Голарктике ареалы нескольких видов заходят за Полярный круг. Наибольшего разнообразия достигают в тропическом и субтропическом поясе Старого Света, здесь же обитает и большинство наиболее примитивных родов. Фауна СССР бедна пастушковыми, у нас их обитает 12 видов, относящихся к 8 родам. Гнездование всех 12 видов сейчас доказано, большинство относится к перелётным, немногие частично зимуют или оседлы.

Интересной особенностью пастушковых, которую можно принять своеобразной общей семейственной характеристикой, является широкая их расселённость по океаническим островам всех океанов. Это тем более удивительно и в известной мере даже парадоксально, так как пастушковые являются наземными птицами и считаются плохими летунами. Однако демонстрации их возможностей происходят постоянно и в наше время. Так на острове Тристан-да-Кунья, расположенном фактически в центре Южной Атлантики в 3 000 км от обоих материков,регулярно залетают молодые Porphyrula martinica. Пёстроклювый погоныш Porzana erythrops сравнительно недавно появился в архипелаге Галапагос на острове Санта-Крус, расположенном в 1 500 км от материка. Рипли (Ripley, 1977) объясняет это теми же ограниченными способностями пастушковых к полёту; однажды поднявшись в воздух, они, не способные широко маневрировать в полёте, быстро летят по прямой до последней возможности, пока не достигнут какой-нибудь суши. Эти наземные, часто оседлые, птицы имеют, вероятно, слабо развитые навигационные способности и легко сбиваются с курса. В то же время пастушковые быстро и сильно жиреют, имея, таким образом, значительные энергетические ресурсы для длительного перелёта. Большинство пастушковых может плавать и не намокают в воде, а потому вынужденная посадка в океане не должна кончиться для них трагически.

Достигая островов и натурализовываясь здесь, пастушковые часто совсем или частично теряли способность к полёту. Эту адаптацию к жизни на островах и лёгкость, с которой утрачивается способность к полёту, можно тоже считать семейственной характеристикой пастушковых. По некоторым гипотезам утрата способности к полёту происходит у них неотеническим путём, то есть через сохранение во взрослом состоянии недоразвитых птенцовых крыльев (Feduccia, 1980; James, Olson, 1983), а вызывается этот процесс необходимостью сохранения энергии при жизни на островах путём редукции летательной мускулатуры (Ripley, 1977). Во всяком случае показано, что этот процесс может происходить очень быстро, буквально за несколько поколений (James, Olson, 1983). Можно ещё предполагать, что утрата способности к полёту на островах служит своеобразным механизмом регуляции численности, предотвращающим популяционный взрыв при колонизации новой ниши.

Морфологически, этологически и экологически пастушковые очень однородная группа, несмотря на большой её объем и значительные вариации в размерах.

Почти все пастушковые имеют уплощённое с боков тело, которому соответствуют узкая высокая грудина и очень узкий таз, длинные ноги с длинными пальцами, короткие и округлые крылья. Сжатое с боков тело отвечает адаптации пастушков к постоянному передвижению среди густой растительности. Все могут плавать, но специальные внешне выраженные адаптации к плаванию в виде фестончатых лопастей на пальцах имеют только лысухи. У разных их видов степень развития фестонов различается, например, у южноамериканской Fulica rufifrons фестоны очень узкие с наружной стороны. Среди других видов Porphyriops melanops также имеет, хотя и узкие, но отчётливые лопасти, а у Gallinula chloropus боковые стороны пальцев явно расширены.

Оперение рыхлое и мягкое, перья морфологически неспециализированы, слабо выражен дополнительный стержень, от которого отходят рассученные лучи или пуховидные структуры. У некоторых Rallus и у Сrех crех специализированные перья с жёсткими стержнями прикрывают ноздри, считается, что они защищают их при движении в густой растительности. Первостепенных маховых 11, при утрате способности к полёту число их может сократиться до 8. Рулевых 8–14, они мягкие; хвост короткий. Пух растёт по птерилиям и аптериям, равномерно распределяясь по всему телу. Окраска оперения большинства пастушковых довольно однотонная, чаще всего тёмная — бурая, красновато-бурая — или более светлая — охристых тонов, но некоторые окрашены в яркие голубовато-зелёные тона, в контрастные сочетания светлого и тёмного или имеют пёструю полосатую окраску. Пуховые птенцы у всех одеты тёмным пухом — чёрным или тёмно-бурым, но клюв у них имеет яркую (красную и тому подобную) или пёструю окраску. Часто в яркие тона окрашены и отдельные участки голой кожи на голове. Единственным исключением является Himantornis, у которого пуховой птенец пёстрой светлой окраски. У взрослых особей в семействе пастушковых клювы и ноги окрашены чаще всего в яркие тона — красные, оливково-бурые или жёлтые. В дополнение к этому у многих родов на лбу образуется яркая кожистая бляха, являющаяся индивидуальным и половым маркером. Половой диморфизм в окраске в большинстве случаев отсутствует, за немногими исключениями, например, у Gallicrex он незначительно выражен в размерах тела бляхи, если она есть.

Клюв имеет очень разную форму — от тонкого длинного у преимущественно плотоядных видов до короткого толстого высокого у преимущественно растительноядных. Но морфологическая основа у всех одна — схизогнатическое небо и голоринальные ноздри. У некоторых ноздри сквозные, но у большинства разделяются тонкой костной мембраной. В обонятельной полости хорошо развиты слизистые клетки. Вместе с этим увеличены обонятельные доли мозга, что предполагает развитое обоняние. Ноздри имеют носовые клапаны, предохраняющие их при погружении клюва в воду или при зондировании грунта. Некоторые имеют солевые железы. Все имеют копчиковую железу, окружённую (кроме Himantornis) венчиком перьев. Грудина узкая, довольно короткая, двухвыемчатая, с длинными латеральными отростками. Шейных позвонков 14 или 15. Бедро обычно равно по длине плечевой кости. Лапы имеют 4 пальца, первый палец хорошо развит, но расположен выше остальных. У многих пальцы длинные (средний длиннее цевки), что позволяет птицам свободно бегать по плавающей в воде растительности. В эмбриональном состоянии и в первые дни жизни у птенцов многих пастушковых имеется коготь на первом пальце крыла. Сохраняются обе сонные артерии. Слепая кишка длинная.

Поведенчески различные пастушковые удивительно сходны. На суше они двигаются размеренно и спокойно, без остановок для осматривания и прислушивания, что,очевидно,развилось при жизни в густой растительности, где они всегда находятся в относительной безопасности и активны в тёмное время суток. Но открытые места быстро перебегают, предварительно высунувшись из зарослей и осмотревшись. При малейшей опасности тихо, без голоса, скрываются среди растительности. Для всех характерно подёргивание хвостом в такт движению, которое выполняет коммуникационное назначение, вместе с демонстрацией ярко окрашенного подхвостья чисто белого, контрастно расписанного тёмным и белым или чисто чёрного цвета.

Все пастушковые могут плавать, при этом работают ногами так же, как и при движении по суше, даже лысухи. Не отличается принципиально ничем и подводная локомоция задних конечностей. Обычно не ныряющие пастушковые, такие как камышницы и пастушки, помогают себе при нырянии крыльями. Под водой они могут оставаться при необходимости довольно долго, так как в случае опасности затаиваются, ухватившись лапами за придонную растительность.

Это семейство состоит из довольно шумных и крикливых птиц, обладающих большим набором скрипучих, трелевых, стонущих, взрывных и тому подобных криков, раздающихся в основном в сумеречное и ночное время, когда пастушковые особенно активны. У многих основной территориальный крик и брачная песня состоят из однородных, часто повторяемых односложных нот. Многие имеют контактный позыв — односложную ноту типа «чак» или «кик», которую члены группы или пары размеренно повторяют, передвигаясь в зарослях, не имея визуального контакта друг с другом. Для части видов установлено дуэтное «пение» партнёров одной пары.

Агрессивные и брачные демонстрации во всей группе довольно единообразны и состоят из поз пригибания, «горбуна», приспускания крыльев, показа подхвостья. Пастушковые — территориальные птицы, обороняющие свой гнездовой и даже кормовой участки от других особей своего вида.

Гнездятся обычно вблизи воды. Хорошо скрытые гнёзда строят, укрепляя их на надводной растительности, редко на земле, некоторые — на кустах или деревьях. Многие устраивают над гнездом крышу из растительного материала, маскирующую наседку и гнездо. Гнездо строит в основном самка, насиживают оба партнёра. В кладке обычно 7–10 яиц (от 3 до 15). Иногда в одном гнезде несутся несколько самок. Форма яиц правильно-овоидная, основной тип окраски: по светло-кремовому фону разбросаны поверхностные охристые и бурые пятна и точки и глубокие серые и фиолетовые пятна, более густо расположенные на тупом конце. Насиживание длится в среднем немного больше 20 дней, вылупление происходит одновременно или растягивается на несколько суток. У мелких видов птенцы, едва обсохнув, тут же покидают гнездо, у крупных — могут первые дни находиться в гнезде. В целом пастушковые относятся к полувыводковым птицам. Пуховички первые сутки выкармливаются родителями, а вскоре начинают искать и брать корм сами, через 5–10 дней кормятся почти полностью самостоятельно, но до подъёма на крыло подкармливаются родителями. Птенцов водят оба родителя, но у многих выводок разделяется на две части — с каждым из родителей. У всех пастушковых, даже у практически полностью растительноядных во взрослом состоянии, птенцы выкармливаются животной пищей — водными и околоводными насекомыми и их личинками, моллюсками, червями и другим.

Во взрослом состоянии большинство пастушковых всеядно, но некоторые мелкие виды в основном плотоядны, а крупные — в основном растительноядны. При возможности многие из пастушковых не упускают и других позвоночных, поедая водных амфибий и их личинок, яйца птиц и птенцов, рыбу, а некоторые при случае едят и мясо погибших крупных животных.

В гнездовое время держатся парами, для некоторых видов известна полиандрия или факультативная полигиния. Некоторые гнездятся небольшими группами по несколько пар, гнезда строят в 1–2 метров одно от другого. Для султанок известно участие помощников в насиживании кладки и вождении выводка, каковыми являются птенцы, вероятно, этой же пары, прошлогоднего вывода. В негнездовое время держатся чаще всего группами или рыхлыми скоплениями, лысухи — большими или огромными стаями. Но мигрируют чаще всего в одиночку или парами, а лысухи — небольшими группами. Перелёты происходят в ночное время.

Врагами пастушковых являются околоводные хищные птицы — коршуны, болотные луни, белохвостый орлан. В питании последнего лысухи на зимовках в Азербайджане составляют значительную долю. На птенцов, иногда и на взрослых лысух и камышниц, охотятся крупные хищные рыбы. Гнёзда пастушковых при обсыхании водоёмов уничтожают лисицы и шакалы, а в дельтах крупных рек и по озёрам юга гнёздам и взрослым птицам очень досаждает камышовый кот. Описано, что на зимовках в Индии в Бхаратпуре на лысух охотится чёрношейный аист Ephippiorhynchus asiaticus (Panday, 1974, Ripley, 1977). Несмотря на это, некоторые виды пастушковых в подходящих местообитаниях на гнездовании и на зимовках достигают порой высокой численности, что и определяет их важное хозяйственное значение. Они относятся к категории охотничьих птиц и составляют значительный процент в добыче охотников. В тропических и субтропических странах их добывают с ловчими собаками и сетями, таким образом,они составляют заметную долю в питании местного населения. Особенно распространён этот промысел в рисосеющих районах, где на рисовых чеках гнездится, останавливается во время миграций и зимует значительное количество видов и особей пастушковых. С переходом некоторых видов пастушковых к обитанию на рисовых полях связана и другая сторона их хозяйственного значения — урон, наносимый урожаю риса, который на юге США и на севере Южной Америки считается довольно заметным. Особенно вредит там пурпурная камышница — Porphyrula таrtinica. В странах Средиземноморья и Южной Азии на рисовых чеках известный вред наносит также султанка — Porphyrio porphyrio.

Нельзя не учитывать и паразитологического значения пастушковых. Для них характерна высокая заражённость гельминтами. Наиболее богата их фауна у лысухи, что связано с разнообразием кормовых объектов, освоением разных кормовых стаций (на воде, суше, отмелях, в зарослях, под водой и др.). Своеобразна гельминтофауна у коростеля, наиболее сухопутного вида, у которого заражение идёт в основном через наземных моллюсков. Пастушковые заражаются, поедая промежуточных хозяев гельминтов: водных и наземных моллюсков, стрекоз и их личинок, пиявок, олигохет, планктонных и бентосных ракообразных, мелких рыб. Из 121 вида гельминтов (табл. 11) специфическими для Rallidae являются 35 видов, остальные известны и у других водоплавающих и водноболотных птиц (Павлов, Сергеева, 1961; Павлов, 1962, 1966).

Пастушковые служат хозяевами простогонимусу, вызывающему у домашних птиц опасные заболевания (Смогоржевская, 1976). Например, в верховьях Днестра общая экстенсивность заражения пастушковых гельминтами составила 88%. Было найдено 25 видов червей, из них у лысухи — 14 видов, у погоныша — 9, у камышницы — 6, у пастушка и малого погоныша — 5. У всех были найдены Prosthogonimus ovatus и Strigea falconis (Сергиенко, 1969).

Отдельные виды пастушковых требуют сейчас большого внимания и строгой охраны. В Красную книгу МСОП включено 16 видов и подвидов этого семейства, из них 4 находятся под угрозой исчезновения и у 4 численность быстро сокращается. В Красную книгу СССР (1984) входит один вид — султанка, которая относится к категории редких видов.

Состояние и вопрос охраны редких видов пастушковых неотделимы от общей ситуации с охраной водно-болотных местообитаний, площади которых неуклонно сокращаются во всем мире. Это привело к резкому падению численности в последние 20 лет, недавно обычных или многочисленных видов. Возможности сохранения редких видов и повышения численности обычных находятся на пути организации заповедников и заказников, усиления режима охраны в уже существующих, регламентации применения химических средств в растениеводстве, совершенствования технологии сельскохозяйственных уборочных работ, упорядочении охоты.