Размножение: Пёстроносая крачка
Thalasseus sandvicensis

Птицы приступают к размножению в возрасте 3–4 лет, изредка 2 лет (Cramp, 1985). Пёстроносая крачка — моногам, пары могут сохраняться до 4 лет. птицы предпочитают образовывать пары с особями сходного возраста (Cramp, 1985). Облигатно-колониальный вид. Гнездовой консерватизм почти отсутствует, характерна постоянная смена мест гнездования (Пославский, Кривоносов, 1976). Даже если птицы из года в год гнездятся на одном и том же острове, колонии ежегодно возникают в новых его участках (Гаузер, 1983). Характерно резкое колебание численности в поселениях по годам, вплоть до исчезновения их в отдельные годы (Филонов и др., 1974; Ардамацкая, 1975, 1977; Сиохин, 1981; Гаузер, 1983; и др.). Это связано, по-видимому, как с перераспределением особей между поселениями, так и с негнездованием части птиц.

В демонстрационном поведении пестроносых крачек много общего с другими видами крачек (Cramp, 1985; наши данные). Однако в наземных демонстрациях они в большей степени, чем другие виды, разворачивают крылья, распластывая их параллельно земле (рис. 76). Основная агрессивная наземная демонстрация — агрессивный стрекот (быстрая сухая трелька «кр-кр-кр-кр-кр»), который птица издаёт часто не сходя с гнезда, то вытягивая шею по направлению к противнику, то поднимая её почти вертикально (см. рис. 76,а).

В отличие от чеграв, данный крик не составляет основного звукового фона колонии. У пёстроносой крачки, как и у чегравы, отмечена демонстрация, напоминающая позу при долгом крике у чаек. Крачка вытягивает шею и широко раскрытый клюв наклонно вверх и издаёт сухой скрипучий крик «кррр». Крылья при этом могут быть развёрнуты и подняты (но птица не взмахивает ими, как чеграва). Чаще, однако, крылья прижаты к телу. В последнем случае этот крик можно слышать в ситуациях, когда птица чем-то обеспокоена или настроена агрессивно; нередко он переходит в агрессивный стрекот или стрекот завершается этим криком. Возможно, данный крик гомологичен крику «киррряя» речной крачки.

Брачное поведение включает как воздушные, так и наземные демонстрации. Среди первых характерен «высотный полёт», «низкий полёт» не развит. Как и у других крачек, в наземных демонстрациях часто используется «выпрямленная поза», при которой клюв может быть направлен как горизонтально, так и почти вертикально. В последнем случае крачки слегка поворачивают головы то в одну, то в другую сторону вдоль продольной оси. Как и у других крачек, в период брачных демонстраций и, реже, во время насиживания самец кормит самку. Подношение рыбки обычно сопровождается криком «кирлит». Выпрашивая корм, самка бегает перед самцом, вытянув вверх шею, взъерошив хохол и держа клюв горизонтально; время от времени она коротко вскрикивает, слегка вскидывая клюв. После передачи рыбки самец принимает «выпрямленную позу» с клювом, направленным вверх (см. рис. 76,в). Перед спариванием самка принимает «сгорбленную» позу: втягивает голову в плечи, слегка приподнимает раскрытый клюв и тонко пищит (см. рис. 76,г).

Формирование пары происходит вне территории колонии. Птицы, гнездившиеся в предыдущем сезоне, появляются весной раньше и быстрее приступают к размножению, чем впервые размножающиеся особи (Cramp, 1985). По наблюдениям на острове Осушной в Красноводском заливе, колония формируется следующим образом. В последней трети апреля птицы образуют компактные предгнездовые скопления от нескольких сот до 1,5–2 тыс. особей, приуроченные к отмелям, расположенным вблизи места будущей колонии. Отдельные пары из состава предгнездовой группировки начинают перемещаться вглубь острова и рыть ямки для гнёзд; затем они вновь возвращаются на берег. Это повторяется до тех пор, пока некоторое «критическое» число пар не обоснуется окончательно на месте гнездового поселения. Гнёзда первых птиц не всегда располагаются максимально компактно, другие пары, вероятно, могут поселяться между первыми гнёздами и вокруг них. Гнездовая группа привлекает других птиц, и колония быстро растёт. Если предгнездовое скопление птиц по каким-либо причинам покидает район начавшей формироваться колонии, птицы обычно оставляют только что отложенные кладки (Гаузер, 1983а). Образование гнездовой группировки может быть инициировано колониями других видов: на Чонгарских островах Сиваша — чайконосой крачкой, на Молочном лимане — шилоклювкой и отчасти морским голубком, в Красноводском заливе — морским голубком (Сиохин, 1978; Гаузер, 1983в).

Размер колонии варьирует от нескольких пар до нескольких тысяч гнёзд (Гладков, Залетаев, 1956; Филонов и др., 1974; Зубакин, 1976; Пославский, Кривоносов, 1976; Гаузер, 1983; Ардамацкая, 1984). В некоторые годы колония в Нидерландах достигала 35 тысяч пар (Cramp, 1985). Гнездование отдельными парами виду не свойственно, хотя крайне редко и отмечается (Манк, 1970). Колонии обычно состоят из нескольких пространственно разобщённых участков — субколоний. Их величина также может достигать нескольких тысяч гнёзд, однако чаще всего составляет от 11 до 50 гнёзд. В подобных субколониях все репродуктивные процессы идут, как правило, гораздо синхроннее, чем в колонии в целом: так, разница в откладке яиц птиц одной субколонии обычно составляет 3–4 дня, тогда как во всей колонии она может достигать 40 дней (Langham, 1974; Пославский, Кривоносов, 1976; Campredon, 1978; Гаузер, 1983). По наблюдениям за меченными особями, разделение птиц на группы, которые затем станут субколониями, может происходить ещё до занятия территории колонии, в предгнездовом скоплении (Smith, 1975).

Пёстроносые крачки гнездятся только на островах, предпочитая невысокие песчаные или ракушечниковые островки наносного происхождения, реже небольшие материковые острова. Под колонии птицы занимают плоские, лишённые растительности наиболее возвышенные районы острова, в отдельных случаях — участки с полёгшей растительностью (Клименко, 1950; Бородулина, 1960; Зубакин, 1976; Пославский, Кривоносов, 1976; Ардамацкая, 1981, 1984; Гаузер, 19836). Вместе с пестроносыми крачками на островах могут гнездиться чайконосые, речные и малые крачки, морские голубки, шилоклювки; в Западной Европе нередко и озёрные чайки (Клименко, 1950; Fuchs, 1977; Сиохин, 1978). Плотность гнездования очень высока. Среднее расстояние между центрами ближайших соседних гнёзд на Сиваше и в Черноморском заповеднике составляет (n = 326) 0,35 м (0,21–2,65 м), на острове Осушном в Красноводском заливе — 0,32 м, в ФРГ (n = 39) 0,35 м, варьируя в пределах 0,24–0,45 м (Dircksen, 1932. цитата по: Cramp, 1985; Гаузер, 1976; Зубакин, 1976). В других местах пёстроносые крачки гнездятся со сходной плотностью (Гладков, Залетаев, 1956; Бородулина. 1960; Кищинский, 1960; Пославский, Кривоносов, 1976; Campredon, 1978; Щербина, 1979). Индекс плотности гнездования в субколониях может быть очень высоким — до 0,49–0,51 (Гаузер, 19836); рассчитанный по имеющимся данным в целом для вида он равен 0,48. Гнездо — простая ямка в грунте без всякой выстилки, её края сцементированы помётом насиживающей птицы; в ряде случаев может быть выражен гнездовой валик. В Черноморском заповеднике диаметр гнезда (мм) равен 200–285, в среднем 260, диаметр лотка (ямки) 106-200, в среднем 140, глубина лотка 18-45, в среднем 31 (Бородулина, 1960); на Сиваше и Молочном лимане соответственно 260–350, в среднем (n = 27) 300, 145–200, в среднем (n = 60) 169, 20–40, в среднем (n = 30) 30 (наши данные).

Откладка первых яиц в разных популяциях происходит почти одновременно — в первую декаду мая. В Черноморском заповеднике это 1-10 мая, причём массовая откладка яиц здесь отмечается во второй декаде мая (Ардамацкая, 1984), на Молочном лимане — 5-7 мая (Сиохин, 1978), в Красноводском заливе — 30 апреля — 8 мая (Гаузер, Васильев, 1979), во Франции — первые числа мая (Campredon, 1978), в Шотландии — 6-8 мая (Fuchs, 1977) . В то же время, отдельные колонии могут начать формироваться значительно позже — в середине и даже в конце июня, а свежие кладки можно встретить вплоть до июля (Пославский, Кривоносов, 1976; Гаузер, Васильев, 1979). В полной кладке 1–2, реже 3, крайне редко 4 яйца (Conover, 1984). В ранних кладках чаще всего бывает 2 яйца, в поздних или повторных — 1 яйцо (Ардамацкая, 1977). Окраска яиц сложная, в целом как у морского голубка. Фон очень светлый: светло-оливковый, светло-бежевый, светло-охристый, светлый голубовато-серый, почти белый. Рисунок в виде чётких редких разбросанных пятен и крапин. Глубокие пятна сероватые, поверхностные — контрастные, тёмно-бурые.

Размеры яиц (мм) : с Молочного лимана (n = 50) 48-57×32-38, в среднем 54,3×37,4 (Филонов, Лысенко, 1971); из Черноморского заповедника 47-60×34-39, в среднем 52×36 (Бородулина, 1960); с залива Кара-Богаз-Гол: 48,5-63,6×35,7-42,5 (Щербина, 1979); из Западной Европы (n = 250) 44-59×33-40, в среднем 51×36 (Cramp; 1985). Масса (г) насиженных яиц (n = 20) 32,0–43,0, в среднем 36,8 (Филонов и др., 1974).

Насиживание начинается с первого яйца, длительность его 22–23 дня, иногда до 25 дней (Ардамацкая, 1977) ; по другим данным 21–29, в среднем 25 дней (Langham, 1974; Smith, 1975). Насиживают оба партнёра, по наблюдениям на Сиваше, смена партнёров бывает 4–12 раз в сутки (n = 4). Вылупление птенцов в гнезде из 2 яиц длится 2-4 суток (n = 24), чаще всего (в 45,8% случаев) — 3 суток, несколько реже (37,5%) — 2 суток. Скорлупу яиц после вылупления птенцов родители из гнезда не уносят (наши данные). В Красноводском заливе интервал вылупления в одном гнезде равен 1–4 сут (n = 38), в среднем 2,3 суток (Гаузер, 19816). Вес вылупившегося птенца 22–24 г. Родители кормят птенцов 8–12 раз в сутки (Бородулина, 1960). В возрасте 2–5 (в среднем 3,1 суток; n = 59) крачки уводят птенцов из колонии в так называемые ясли — скопления птенцов, с которыми держится некоторое количество взрослых птиц. Во время перехода через колонию второй птенец выводка, которому в это время бывает 1–2 суток от роду, нередко отстаёт, подвергается нападениям со стороны чужих взрослых птиц и, как правило, гибнет. В колонии бывают брошены 86,5% младших птенцов (Гаузер, 1981б).

Во время тревоги в колонии птенцы в первые дни жизни затаиваются в гнезде, а после оставления гнезда — в том месте, где их застигнет опасность. На 15–17-е сутки подобная реакция на тревогу у птенцов исчезает и они, как и птенцы морских голубков, в тревожной ситуации начинают сбиваться в плотный табунок (Зубакин, 1976), который, однако, может формироваться не во всех колониях (Smith, 1975). Стратегия защиты потомства у пестроносых крачек двоякая. С одной стороны, используется эффект плотности (отпугивающее воздействие плотной массы сидящих птиц), с другой стороны — активная защита потомства: пикирование на врага, удары клювом. Активная защита может быть весьма действенной: пестроносые крачки совместно с озёрными чайками способны насмерть забить ворону (Fuchs, 1977). Родители опознают своих птенцов в яслях (Smith, 1975).

Полностью лётными птенцы становятся в возрасте 32–35 дней (Ардамацкая, 1984), по другим данным — 28–30 дней (Smith, 1975). Родители продолжают докармливать их и в августе — в период осенних миграций (Резанов, 1978).

По наблюдениям в Красноводском заливе, в отсутствие наземных и пернатых хищников выживает 77,7% птенцов от числа отложенных яиц, или 1,3 птенца на пару взрослых птиц. Отход яиц незначительный, колеблется по годам от 1,9% до 13,8%, причём основная причина эмбриональной смертности (62,5% случаев) — оставление вторых яиц после вылупления первого птенца. Гибель птенцов за все сезоны здесь составляет в среднем около 15,0%, причём в 96,6% случаев птенцов забивают взрослые пестроносые крачки (Гаузер, 1983). В Черноморском заповеднике смертность птенцов незначительная. Основные причины отхода яиц и птенцов здесь — затопление колоний и разорение гнёзд хищниками (Ардамацкая, 1984). Детальные сведения о связи успеха размножения с плотностью гнездования, синхронностью откладки яиц, размером и формой колонии и так далее изложены в работах Н. Лангхама (Langham, 1974), Дж. Вина (Veen, 1977) и М. Е. Гаузер (1981, 1983).

Максимальная продолжительность жизни, по данным кольцевания, 23 года 7 месяцев (Rydzewski, 1978, цитата по: Cramp, 1985).