Размножение: Камышница
Gallinula chloropus

Половая зрелость наступает в конце первого года жизни. Моногамы, пары, по всей вероятности, постоянны, так как на пролёте и на зимовках большинство камышниц держится парами, на местах гнездования всегда появляются парами. Образование пар происходит, вероятно, на зимовках. На места гнездования прилетают сравнительно поздно, когда в зарослях полностью растает лёд и окончательно вскроются малые водоёмы. Время прилёта зависит как от местных погодных условий, так и от широты и долготы местности. Для гнездования предпочитает заросшие водоёмы. На малых прудах, старицах гнездится обычно одна пара, на крупных — по несколько пар, их гнезда располагаются в 70–100 м друг от друга, минимально — в 25 м.

Территориальное поведение камышниц проявляется в своеобразных криках, выполняющих роль звуковых маркеров, и демонстративном поведении (рис. 88).

При конфликте птицы соседних пар плывут на границе участков навстречу друг другу в позе «нападение в плавании», затем принимают позу «угрозы» и выражения «превосходства», в которой плавают параллельно друг другу вдоль границы территорий, то глядя друг на друга, то отвернувшись в разные стороны (рис. 88, И, К). На суше в позе «высокой угрозы» птица низко наклоняет к земле голову, втягивает её в плечи, высоко поднимает заднюю часть тела и хвост, разворачивает его веером. Драки происходят редко, при этом птицы клюют друг друга, царапаются ногами, побеждённая птица спасается бегством и скрывается в зарослях. Территориальное поведение камышницы во многом напоминает таковое у лысухи, особенностью является демонстрация белого подхвостья. В местах совместного гнездования с лысухой камышница вступает с ней в конфликты, вплоть до драк (Muthorst, 1970).

Но лысуха вытесняет камышницу со всех подходящих водоёмов в районе озере Хасан на юге Приморья (Назаров, Лабзюк, 1975). Камышница агрессивна также по отношению к мелким видам пастушков: водяному пастушку, обыкновенному, малому погонышам и погонышу-крошке. Выражение «превосходства» выглядит следующим образом: на воде плывущая птица держит шею вертикально, крылья приподняты над спиной, хвост поднят вертикально вверх и распущен в стороны; на суше поза не отличается от таковой на воде. Позы угрозы различают две: «низкую» и «высокую». При «низкой» позе птица распластывается на воде, вытягивает вперёд шею и касается клювом воды, стремительно плывёт в сторону противника; при «высокой» позе шея втягивается в плечи, хвост и нижняя часть тела высоко поднимаются, отчётливо видно белое подхвостье (рис. 88, Д). На суше птицы проявляют аналогичное поведение. Как и лысуха, при нападении на противника быстро бежит по поверхности воды, размахивая крыльями (Fjeldsa, 1977а; Engler, 1980).

Камышницы устраивают гнезда в разнообразных местах на воде, суше, на ветвях кустов и деревьев, а в городах — на крышах домов и иных сооружениях, но нормально гнездятся над водой. Гнёзда на водоёмах размещаются на поверхности воды (плавучего типа), на заломах, кочках, сплавинах, на плавающих стеблях тростника и рогоза, полузатопленных кустах. Камышницы охотно занимают искусственные гнездовья для уток, гнездятся на срубленных вербах на высоте 2–3 м и в центре густых кустов (Спангенберг, 19516; Долгушин, 1960; Моламусов, 1964; Аверин, Ганя, 1971; Поливанова, 1971; Олейников, Кожевникова, 1977; Кошелев, Чернышов, 1980, и др.). Гнёзда всегда располагаются очень скрытно. При отсутствии естественной крыши птицы надламывают и переплетают над гнездом зелёные стебли и листья. К гнезду ведёт обычно лаз-коридор.

Строят гнездо оба члена пары. Видимо, как и у лысухи, имеет место разделение обязанностей; самец строит основание, а самка выстилает лоток. Строительство длится от 12–20 часов до нескольких суток (Engler, 1980). Птицы используют имеющийся по соседству растительный материал, при возможности выбора предпочитают сухие стебли и листья рогоза, озёрного камыша и тростника, кроме них используют стебли и листья осок, вейника, дикого водяного риса, ситника, листья кувшинок и так далее. Основание гнезда сооружается из крупных стеблей, редко корневищ, а собственно гнездо строится из мелких стеблей и листьев, которые птицы предварительно смачивают. Периодически по ходу строительства камышницы утрамбовывают гнездо. Готовая постройка имеет цилиндрическую форму, довольно прочна и крепка. Материал её чаще однородный — это стебли или листья одного вида растений. В зависимости от места расположения и вида строительного материала размеры гнезда значительно варьируют.

Размеры гнёзд (в мм): диаметр 200–270, иногда до 300, диаметр лотка 100–190, его глубина 30–80, высота гнезда над водой 120–250 (Спангенберг, 19516; Долгушин, I960; Моламусов, 1964; Абдусалямов, 1971; Кыдыралиев, 1973; Олейников, Кожевникова, 1977; Кошелев, Чернышов, 1980). На озере Ханка, приспосабливаясь к колебаниям уровня воды, строит высокие в 30–35 см цилиндрические гнезда, лоток которых всегда остаётся сухим, выступая при нагоне воды только на 5–6 см, а при спаде её полностью обнажаясь (Поливанова, 1971). Сходни отсутствуют, лоток хорошо выражен, гнездо всегда сухое. Во время насиживания камышницы постоянно достраивают гнездо, особенно активно при медленном подъёме уровня воды.

Брачные игры происходят следующим образом (рис. 89).

Самец плавает вокруг самки в позе «превосходства», ритмично опускает клюв до воды, издаёт негромкие крики «дук, дук». Самка отворачивает голову в сторону, птицы сплываются вплотную, чистят друг другу оперение в области головы и шеи или имитируют розыск пищи (Glutz, 1973; Engler, 1980). Спаривание происходит на воде, суше или на построенной из растительности платформе. Предкопуляционный ритуал. Перед спариванием на суше самец ухаживает за самкой в «сгорбленной» позе (Панов, 1973). На воде самец догоняет самку, которая замирает в позе «готовности», подгибая под себя голову (на суше она ложится на цевки и тоже подгибает голову вниз) и поднимая вверх хвост. Самец запрыгивает ей на спину, удерживаясь с помощью машущих движений крыльев. Иногда захватывает при этом клювом перо на шее самки (Engler, 1980). Спаривание длится около 3 секунд. Самец спрыгивает со спины самки через её голову. Самка остаётся лежать неподвижно ещё некоторое время. Затем птицы отряхиваются, чистят оперение и начинают кормиться. Спаривание происходит с момента занятия гнездовых участков вплоть до насиживания яиц.

Откладка яиц в восточном Приазовье начинается во второй-третьей декадах апреля (Олейников, Кожевникова, 1977), в Азербайджане — в конце апреля (Виноградов, 1967), в Ленинградской области — в начале мая (Хорев, 1967), но в общем первые кладки происходят в апреле — мае, вторые — в июне — июле (Спангенберг, 1951). Интервал между откладкой яиц составляет 24 часа, редко наблюдается задержка до 2–3, даже 4 дней (Хорев, 1967). Самка откладывает яйца рано утром. В южных областях ареала (Молдавия, Украина, Закавказье, Средняя Азия) и даже под Ленинградом камышницы дают 2 кладки за сезон, но успешность подъёма второго выводка на крыло не ясна. Для Западной Европы известны 2 и 3 успешные кладки за один сезон в оседлых популяциях (Muthorst, 1970; Glutz, 1973; Engler, 1980, и др.). Описан случай бигамии у одного самца (Engler, 1980). При втором цикле размножения птенцы из первого выводка помогают воспитывать и кормить младших птенцов последующих выводков. При гибели первой кладки камышница способна возобновлять её 1–2 раза с интервалом 5–10 дней.

Кладка состоит из 6–18 яиц, её величина различна в разных районах страны. В Молдавии в кладке 6–12 яиц (Аверин, Ганя, 1971), на юге Украины в дельте Днестра 6–8, под Ленинградом 9–15 (кладка из 18 яиц приписывается двум самкам — Мальчевский, Пукинский, 1983; Хорев, 1967), в восточном Приазовье 5–17, в среднем 7.6 (n = 25) (Олейников, Кожевникова, 1977), в дельте Волги 6,1 (n = 4) (Луговой, 1963), на юге Западной Сибири 8–18, в среднем 10,3 (n = 11), под Томском (n = 2) 9 яиц (Миловидов и др., 1979; Кошелев, Чернышов, 1980), в Казахстане 6–12, в среднем 8 (Долгушин, 1960). Повторные кладки состоят из 2–6 яиц (Долгушин, 1960), в Киргизии 8–9 (Янушевич и др., 1959), в Таджикистане 5 (n = 2), в Азербайджане 7–10 (n = 10) (Моламусов, 1964), на озере Ханка 8 яиц (Поливанова, 1971).

Предполагается, что кладки свыше 12 яиц отложены несколькими самками. Яйца правильно яйцевидной формы, от укороченной до удлинённой. Скорлупа слабо зернистая, окраска сложная. Основной фон светло-жёлтый, грязно-зеленоватый или ржавчато-жёлтый, рисунок в виде нечастых мелких и крупных неправильных пятен красно-бурого цвета, сгущённых у тупого конца; глубокие пятна светло-фиолетовые или пепельно-серые, крупные, нечёткие. Скорлупа матовая, у насиженных яиц с блеском.

Размеры: в Краснодарском крае 49,4-38,4×34,0-23,6, в среднем 42,8×29,2 (n = 298), масса 15,9–25,5, в среднем 20,4 (n = 160) (Олейников, Кожевникова, 1977); под Ленинградом 40,5-44,9×27,0-31,0, масса 20,2-26,0 (Хорев, 1967); в Азербайджане 39,7-43,7×29,8-30,2 (Моламусов, 1964); в Западной Сибири на озере Чаны 39,0-46,6×28,0-32,6 (42,8±0,2×30,3±0,2), масса 20,6±0,4 (15,5–21,5) (n = 81) (Кошелев, Чернышов, 1980); у Томска 42,4-44,0×28,8-31,5 (42,8×31,1) (n = 18) (Миловидов и др., 1979); в Таджикистане 38-42×24-30 (n = 5) (Абдусалямов, 1971); в Киргизии 41-44×28-30, масса 17,3–19,0 (n = 9) (Янушевич и др., 1959); в Казахстане 41-45×29-32, масса 24 (Долгушин, 1960); на озере Ханка в Приморье 40,5-43,7×27,0-29,0) (n = 8) (Поливанова, 1971).

Насиживание начинается с откладкой 4–6, в небольших кладках 1–2 яиц и длится 19–22 дня. Насиживают оба члена пары, но самка проводит на гнезде больше времени, чем самец; в разных парах степень участия партнёров весьма различная. Ежедневно наседка оставляет гнездо на 0,5–1 ч до 1-14 раз в сутки, преимущественно днём. Температура в гнезде составляет 27,7–37,0 °С, относительная влажность 78–95,7, в среднем 89,3% и мало отличается от влажности внешнего воздуха (Олейников, Кожевникова, 1977). При приближении опасности насиживающаяся птица заблаговременно сходит с гнезда и держится недалеко в зарослях. Некоторые особи ведут себя при этом шумно, плавают поблизости, громко плюхают по воде и кричат, отвлекая внимание на себя (Кошелев, Чернышов, 1980). Другие демонстрируют белое подхвостье, оставаясь неподвижными (Мальчевский, Пукинский, 1983). Близко приблизившихся крупных животных, например лошадь, камышница пытается отогнать от гнезда, топорщит при этом оперение, раскрывает крылья и наскакивает на неё (Panzke, 1978). Свободный от насиживания партнёр находится вблизи гнезда, охраняет и защищает границы участка, периодически издавая контактный позыв «крук-крук, крук-крук». Очень редко он кормит насиживающую на гнезде птицу (Engler, 1980).

Птенцы вылупляются асинхронно в течение 3–4 суток, но в гнёздах, где насиживание началось с откладкой первого яйца, они выводятся в течение 20–24 часа. Продолжительность вылупления птенца с момента появления поклёвки до полного выхода из яйца составляет 22–27, даже 47–52 часа (Олейников, Кожевникова, 1977). Масса обсохшего птенца составляет 14,25–18,6 г (Спангенберг, 19516; Долгушин, 1960; Хорев, 1967; Кошелев, Чернышов, 1980). В течение суток птенцы находятся в гнезде, где их обогревают и кормят родители, затем они оставляют гнездо и плавают со свободным от насиживания партнёром, возвращаясь на гнездо для отдыха, другой партнёр продолжает насиживать оставшиеся яйца. С первых дней жизни птенцы способны хорошо плавать и нырять. Хорошо лазают, действуя также первым пальцем крыла с заметным когтем. Первые 1,5–2 недели они имеют неустоявшуюся терморегуляцию, не добывают самостоятельно корм. Выпрашивают у родителей пищу, принимая соответствующую позу и издавая крик «п-хев» или «чив». Пуховой птенец садится в гнезде вертикально на цевки и хвост, растопыривает и поднимает вверх крылышки; 12-дневный птенец ложится на брюхо и цевки, голову поднимает косо вверх, крылья подняты вертикально; подросший птенец на воде вытягивает шею косо вверх под углом 45°, голову выворачивает затылком в сторону или даже вниз (Engler, 1980).

Яркая окраска головы птенцов несёт сигнальную функцию и стимулирует кормление их родителями. Самостоятельно птенцы разыскивают пищу с трёхнедельного возраста, тем не менее они продолжают нередко выпрашивать корм у родителей и получают его вплоть до времени распадения выводков (Кошелев, 1983). Пуховые птенцы ловко лазают по стеблям растений, отвесным стенкам гнезда, цепляясь лапами и последними неоперёнными фалангами крыльев. Благодаря длинным пальцам, они легко и свободно передвигаются по плавающей водной растительности. При опасности птенцы и взрослые птицы скрываются в зарослях и затаиваются. Связь между родителями и птенцами устойчивая и поддерживается соответствующими криками. Видимо, имеет место разделение выводка на семейные группы, как у лысухи. Известен случай, когда при гибели самки самец выкормил и воспитал самостоятельно птенцов (Шнитников, 1913).

Выводок держится в пределах гнездового участка до отлёта. Птенцы начинают летать в возрасте 35 дней. По некоторым данным, родители заботятся о птенцах всего 10–12 дней, после чего последние становятся почти самостоятельными, а взрослые приступают к новой кладке (Хорев, 1967; Мальчевский, Пукинский, 1983). В Западной Европе, где вторые и третьи кладки нередки, птенцы первого выводка водятся самцом; пока самка насиживает вторую кладку, птенцы возвращаются на гнездо, где отдыхают и невольно насиживают яйца, а позднее участвуют в выкармливании младших птенцов (Muthorst, 1970; Fjeldsa, 1977а; Cramp, Simmons, 1980; Engler, 1980).

Величина гнездовой смертности выяснена слабо. В восточном Приазовье от хищников в естественных гнёздах погибло 45,9% кладок (n = 37), а в искусственных гнездовьях только 4,8% (n = 13) (Олейников, Кожевникова, 1977). В Сладком лимане Ростовской области из 44 гнёзд камышницы только одно было разорено вороной (Языкова, Самарская, 1977). На озере Чаны в Западной Сибири из 11 гнёзд было разорено 2 (18,1%) (Кошелев, Чернышов, 1980), а на озере Мензелинское из 12 гнёзд погибло 3 (В. Н. Блинов, устное сообщение). Гнездовой успех в целом неясен, но, видимо, значительный процент птенцов доживает до подъёма на крыло. В Западной Европе гибель кладок достигает 50–77,2%, что связано с более открытым расположением гнёзд (Glutz, 1973; Engler, 1980).

Предполагается, что большинство камышниц приступает к размножению на первом году жизни. Однако часть птиц весной неполовозрелы, судя по состоянию гонад и окраске клюва и бляхи. Где они проводят лето — не выяснено, возможно, в гнездовой области.