Размножение: Хохлатый баклан
Phalacrocorax aristotelis

В размножении участвует около 50% взрослых птиц (Гринченко, 1991). Размножаться начинают в возрасте 2 (самцы) и 3 (самки) лет. Хохлатый баклан — моногам, но при дефиците гнездовых стаций среди 2-3% птиц отмечена бигамия (Cramp, 1977).

В районах гнездования на Мурмане первые птицы появляются в середине марта (в 1939 году — 15 марта), массовый прилёт — в конце этого месяца (Белопольский, 1957). В конце апреля образуют пары. С первой по третью декаду мая продолжается постройка гнёзд (в 1939 году — с 5 мая) (Модестов, 1967). В Крыму гнездовой цикл начинается значительно раньше. Птицы держатся на гнездовых участках с января, к спариванию и постройке гнёзд приступают в конце февраля. Гнездо без кладки отмечено 3 марта 2004 года. Гнёздостроение продолжается в апреле, иногда в мае (самая поздняя дата — 21 мая 1978 года: Ю. В. Костин, архив). В Опукском заповеднике 30 апреля 1997 года на стадии постройки было 25-30% гнёзд. Гнёзда располагаются поодиночке или группами разной величины и плотности, что обусловлено наличием и распределением гнёздопригодных элементов нанорельефа. Расстояние между гнёздами составляет иногда менее полуметра.

На постройку гнезда уходит 2-3 дня. Гнездовой материал бакланы собирают на суше и в море, по наблюдениям в Крыму — на уступах береговых обрывов, в 50-100 метров от гнезда. Иногда крадут ветки из соседних гнёзд. Время полёта за материалом составляет 1-4 (в среднем 1,7±0,3) мин, интервал между стартами — 1,5-4,5 (в среднем 2,6±0,4) минут (n = 9). Подлетая к гнезду, птица часто делает 1-2 круга, затем садится и передаёт строительный объект партнёру. «Достройка» гнезда продолжается и при насиживании, но в это время полёты за материалом осуществляются реже — 1 раз в 8-45 минут. Насиживающая птица, не вставая с кладки, регулярно подправляет гнездовую постройку, подбирает и укладывает находящийся в пределах досягаемости материал.

В составе материала гнезда присутствуют объекты как наземного, так и морского происхождения. На Мурмане это ветки ивы, можжевельника, слоевища ламинарии и фукуса, стебли вороники и сухая трава, крупные перья чаек, мусор (Модестов, 1967; Шкляревич, Татаринкова, 1986). В Крыму в большинстве гнёзд, расположенных на материковых обрывах, преобладает наземный материал. Внешние стенки делаются из плавника, веток, жёстких стеблей травянистых многолетников. В лотке присутствуют травы (часто Anisantha lectorum), морская трава Zostera marina, реже мхи (в том числе Homalotecium sp.). Как в стенках, так и в выстилке имеются фрагменты водорослей (обычно Cystoseira sp.), иногда крупные перья птиц. На удалённых от берега скалах-островках все гнёзда состоят из водоросли Cystoseira sp. (около 90% по составу) и морской травы Zostera marina (около 10%).

На Мурмане размеры гнёзд следующие (см): диаметр 40-55, высота до 15, диаметр лотка 18-25, глубина лотка 5-7 (Модестов, 1967; Шкляревич, Татаринкова, 1986). Близкие значения получены в Крыму (n = 11): диаметр 33-49 (41,3±1,7), высота 10-18 (12,2±1,2), диаметр лотка 19-30 (23,3±0,9), глубина лотка — 5-9 (6,7±0,4). В Крыму многие открыто расположенные гнезда разрушаются уже к концу лета.

Основные элементы демонстрационного поведения в колонии показаны на рис. 23. Спариваются птицы рядом с гнездом или на нем. Копуляции предшествует чистка перьев на голове и шее. Затем самец некоторое время удерживает самку клювом за шею, сидя у неё на спине; самка запрокидывает голову и открывает клюв. Весь процесс занимает 6-7 минут, копуляция — примерно 20 секунд. Интервал между актами копуляции — около 4 мин. В Крыму наблюдали случаи, когда самка занимала положение на спине самца, что известно и для других частей ареала (Ortega-Ruano, Graves, 1991).

Начало откладки яиц на Мурмане колеблется между 6 мая (в 1935 году) и 2 июня (в 1948 году), в среднем 14 мая (Белопольский, 1957). Регистрировались и более ранние сроки — вторая половина апреля (Шкляревич, Татаринкова, 1986). Разница в сроках начала яйцекладки в разных даже близко расположенных колониях составляет до 1-1,5 месяца. В Крыму откладка яиц начинается в 1-й декаде марта, а по данным А. Б. Гринченко (1994) — в конце февраля, и продолжается 2-2,5 месяца. Период, когда насиживает большинство птиц, колеблется в разные годы между 2-й половиной марта и 1-й половиной мая. В Карадагском заповеднике насиживание примерно в 1/4 гнёзд происходило 21 мая 1995 года. Яйца откладываются с интервалом 1-5 дней, в случае гибели кладки, повторная появляется через 16-20 дней. В полных кладках на Мурмане 1-4 яйца (Бианки и др., 1993), средняя величина варьирует по годам от 2,1 до 2,7 и зависит от состояния кормовой базы (Краснов и др., 1995). Величина кладок крымских птиц — 1-5 яиц (Костин, 1983; данные автора очерка), в среднем 3,0±0,2 (n = 17).

Яйца удлинённой формы, скорлупа бледно-голубая, покрыта известковым слоем, который со временем становится грязно-буроватым. Размеры на севере ареала (n = 121) следующие (мм): длина 56,7-69,9, диаметр 34,1-41,1, средние 62,1×38,1 (Бианки и др., 1993). Вес 36,2-50,2 г (Модестов, 1967), средний 42,4±1,0 г (n = 17), по другим данным (n = 35) — 50,2±0,5 г (Шкляревич, Татаринкова, 1986). В Крыму (n = 59) размеры яиц 56,5-74,6×31,0—41,3 (Смогоржевський, 1979, данные автора очерка), в среднем 62,1±0,4×36,9±0,3. Вес — 35,5-53,0 г, скорлупы — 4,8-7,5 г (Смогоржевський, 1979).

Насиживание начинается после откладки первого яйца и продолжается от 30 до 32 (или 33) дней на Мурмане (Модестов, 1967; Шкляревич, Татаринкова, 1986) и 28 дней в Крыму. В нем участвуют оба партнёра. Смена на гнезде происходит приблизительно через 2-2,5 часа. С интервалом примерно в полтора часа насиживающая птица переворачивает яйца. К моменту вылупления вес яиц уменьшается в среднем на 8,8 грамма или на 18,5% (Белопольский, 1957).

Птицы агрессивно реагируют на приблизившихся к гнезду особей своего вида, при этом издают низкий хрипящий звук; насиживающая птица иногда выскакивает из гнезда, чтобы отогнать чужака. Кульминация конфликта — сцепление птиц на короткое время клювами. Отмечалась угрожающие выпады на пролетающих и находящихся рядом чаек-хохотуний.

Вылупление птенцов на Мурмане происходит в середине июня, средняя дата — 15 июня (Белопольский, 1957). В Крыму оно начинается в начале апреля и обычно заканчивается в конце мая. По наблюдениям М. А. Воинственского (дневник), 10 июня 1957 года в гнёздах на Тарханкуте были птенцы «от совсем маленьких, до порядочных...». Птенцы вылупляются голыми и слепыми, с белым яйцевым бугорком. Глаза открывают примерно через 2-3 дня Карадагский заповедник). На севере ареала на 9-й день глаза намечаются в виде узких лелей, а открываются на 12-й (Судиловская, 1951). Вес вылупившегося птенца 30,5-31,5 граммов (Модестов, 1967). В первые три дня средний прирост в день по сравнению с весом взрослого составляет всего 0,05% (Белопольский, 1957). Терморегуляция устанавливается поздно — между 13 и 25-м днем после вылупления (Рольник, 1948). С 8-дневного возраста, при весе 75 граммов, начинается быстрый рост, достигающий максимума интенсивности с 21 по 30-й день (3,1% в день от веса взрослого); на 42-й день вес достигает 1 760 граммов. Затем происходит замедление роста, а иногда даже снижение веса. Пух появляется на 8-9-й день, на 10-й — покрывает все тело, на 20-й появляются трубочки маховых и рулевых, на 50-52-й день птенец одет в гнездовый наряд. В 60-дневном возрасте, при весе 1 700 — 1 800 граммов, птенцы слетают (Модестов, 1967). В Крыму развитие перьевого покрова идёт примерно так же (Бескаравайный, 2004). 12-дневные птенцы проявляют агрессию по отношению к человеку и пытаются покинуть гнездо.

На Мурмане величина выводка к моменту подъёма на крыло составляет 1,9 (n = 54), в разные годы 1,8-2,5 птенцов (Шкляревич, Татаринкова, 1986). Величина выводка в Крыму (птенцы размером 1/3 взрослой птицы и более) — 1-3, в среднем 2,0±0,1 (n = 29).

Выкармливают птенцов оба родителя, за кормом летают дважды в день (Смогоржевський, 1979). Корм (полупереваренную рыбу) птенец получает, засовывая голову в ротовую полость взрослого. За один акт кормления это происходит до 3 раз с интервалом в несколько минут. Кормлению предшествует выпрашивание, которое продолжается до 3 мин и выражается в горизонтальном покачивании клювом и прикосновениях к клюву родителя.

На Мурмане вылет первых птенцов происходит во второй половине августа — начале сентября (Шкляревич, Татаринкова, 1986), самая ранняя дата — 4 августа 1935 года, средняя — 15 августа (Белопольский, 1957). В Крыму в некоторые годы вылет начинается уже в 3 декаде мая; наиболее поздние сроки — июль и август (Гринченко, 1994). После подъёма птенцов на крыло взрослые продолжают докармливать их до конца лета.