Размножение: Чомга
Podiceps cristatus

Половая зрелость у части чомг, возможно, наступает на первом году жизни, у части на втором. Некоторые в возрасте одного года образуют пары, занимают гнездовую территорию, но не гнездятся или гнездятся в конце сезона [Cramp, Simmons, 1977]. Некоторые данные кольцевания показывают, что отдельные экземпляры на второй год жизни едва ли гнездятся, так как проводят лето вдали от мест размножения. Чомга, окольцованная птенцом в Латвии, на следующий год 28 августа была в центре полуострова Анатолия в Турции; чомга, окольцованная птенцом в Калининградской области, на следующий год 30 августа находилась на Днестровском лимане; чомга, окольцованная птенцом близ Приморско-Ахтарска, на следующий год летом была на Азовском море у мыса Казантип (Крым).

В то же время известно несколько встреч чомг на второй год жизни невдалеке от мест вывода, хотя неизвестно, размножались ли эти особи. Те же материалы кольцевания показывают территориальную консервативность чомг. Часть птиц на следующий год в гнездовый период, а другие через 2–4 года дали возвраты с мест кольцевания или на расстоянии 100–200 км от них. Чомга, помеченная птенцом на озере Энгуре в Латвии, на следующий год 13 августа добыта в среднем течении реки Даугавы; чомги, помеченные молодыми в Восточном Приазовье, дали девять возвратов в следующие годы из этого же района; чомга, помеченная в августе 1959 года в Омской области в сентябре следующего года добыта в 200 км от места кольцевания [Миграции птиц, 1978].

В период гнездования чомги проявляют чёткую территориальность в отношении гнездовой и кормовой территории. Кормовая территория .значительно превышает гнездовую и тоже активно охраняется, так что агрессивные столкновения из-за охраны гнездовой территории случаются совсем редко. В то же время при богатых кормовых ресурсах и, вероятно, в условиях ограниченной площади, подходящей для устройства гнёзд, образуют гнездовые сообщества, где проявляют терпимое отношение к особям своего вида. Чаще такие колонии не превышают по численности 10–20 пар, но в некоторых условиях образуются колонии, в которых поблизости гнездится около 100 пар [Hanzak, 1952; Onno, 1970; Cramp, Simmons, 1977].

Элементы агрессивного поведения при образовании пар, защите гнездовой территории и защите птенцов включают много общего для других поганок. Основная поза угрозы — демонстративное нападение, при котором чомга вытягивает шею над водой и устремляется к противнику, ушки при этом расставлены в стороны, выпад может производиться молча, если противник находится близко или с особыми криками. Очень возбуждённая птица может угрожать с вытянутой шеей и взъерошенными перьями, с частично раскрытыми и приспущенными крыльями. При демонстративном нападении чомга иногда ныряет и плывёт близко к поверхности или погружается только частично. Столкнувшиеся чомги дерутся, хлопая крыльями, нанося удары клювом и ударяя лапами по воде. При близком неожиданном столкновении могут занять оборонительную позу, в которой шея вытянута прямо, клюв опущен к воде, а ушки и хохол широко раскрыты. Отступающий партнёр обычно ретируется, уплывая под водой в сторону, иногда бежит по поверхности, потом заныривает, иногда улетает [Cramp, Simmons, 1977].

Брачные демонстрации одной пары особенно интенсивны во время пролёта и по прилёте на гнездовой водоём при занятии гнездовой территории (рис. 38).

С началом строительства гнезда и откладкой яиц интенсивность брачных церемоний падает. Элементы ритуализованного брачного поведения начинают проявляться ещё на зимовках, начиная с декабря, где происходит формирование пар. Основные брачные демонстрации на воде составляют церемонии знакомства и ухаживания, они могут продолжаться бесконечно долго и совсем не обязательно заканчиваются спариванием. Основная функция этих церемоний — формирование подходящей пары; отмечались случаи [Simmons, 1955; Гордиенко, 1978], когда после некоторого времени знакомства и демонстраций пара почему-то не образовывалась и появлялся новый партнёр, обычно самец. Инициативу на начальном этапе знакомства и привлечения партнёра обычно проявляет самка [Simmons, 1955].

Демонстрация знакомства состоит из встречи двух партнёров на некотором расстоянии. Один из партнёров ныряет по направлению к другому, время от времени выставляя голову над водой, встречающий партнёр занимает «позу кошки» (голова втянута в плечи, «воротник» и «ушки» развёрнуты, крылья полураскрыты, плечевые взъерошены). Затем знакомящийся партнёр занимает пингвинообразную позу, стоя вертикально в воде, полупогрузив заднюю часть тела и наклонив клюв к воде в пол-оборота или спиной к встречающему партнёру. Вслед за этим следуют множественные повороты головы, когда партнёры стоят друг против друга с вытянутыми шеями и расправленными «ушками» и «воротниками», быстро или медленно поворачивая головы из стороны в сторону, клювы полураскрыты, при поворотах клювы партнёров синхронно движутся в противоположную сторону. Это множественное верчение головами может производиться более 20 раз, иногда эта демонстрация происходит независимо, без предваряющих других демонстраций знакомства. При этом издают резкие квохчущие крики «кет-кет-кет...» или демонстрируют молча. Знакомство может не завершаться верчением головами, но приплывший партнёр повёртывается спиной и демонстрирует ложный уход в сторону.

Другая основная демонстрация уже образовавшейся пары — ритуальное предъявление друг другу гнездового материала (пучки листьев или куски стеблей тростника, взятые нырянием со дна водоёма) в позе стойки или нормально (плавающей позе, с одновременным верчением головами; вертикальная лоза с касанием друг друга грудью («танец пингвина»); постепенно занимаемая «поза пингвина», когда партнёр постепенно всплывает из воды, поднимаясь вертикально. Ухаживание кончается ритуальной чисткой оперения, ритуальным круговым плаванием одного партнёра вокруг другого, изображением ложного бегства. Вместо предъявления растительного материала может происходить ритуальное предъявление самцом самке пищи, хотя встречается оно редко, но может вызвать множественные совместные повороты голов.

Ухаживание на гнездовой площадке, спаривание. Перед строительством основного гнезда пара строит одно или несколько временных гнёзд, которые служат площадками для спаривания, хотя потом оно происходит и на основном гнезде. Приглашающую позу (вытянувшись на воде) один из партнёров может принимать и вне гнездовой площадки. Это может делать и самец, провоцируя самку к спариванию. На гнездовой площадке партнёр занимает такую же вытянутую позу, издавая позыв «э-э-э...», хотя иногда принимает и пингвинообразную позу, привстав вертикально и нагнув голову вниз. Другой партнёр возбуждённо плавает вокруг с носовым позывом «ганг-ганг...», затем привстаёт из воды, потряхивает крыльями и взбирается на партнёра, лежащего на платформе. Во время спаривания партнёр, находящийся наверху, издаёт позыв-мычание. Сходит на воду через голову лежащего партнёра, занимает вертикальную позу, бьёт лапами по воде. Спариванию почти всегда предшествует подстраивание гнезда обоими партнёрами [Hanzak, 1952; Долгушин, 1960; Cramp, Simmons, 1977; Гордиенко, 1978]. При сравнении описаний брачных демонстраций у чомг в разных частях ареала проявляются некоторые различия в последовательности демонстраций брачного ритуала у птиц разных популяций. Особенно это относится к началу и завершению демонстраций знакомства.

Для гнездования чомги избирают средней и крупной величины водоёмы (не менее 20 га, а в Наурзуме обычно не менее 200 га), покрытые надводной растительностью, глубиной не менее метра. Сразу по прилёте на гнездовые водоёмы активно токуют на воде, но к гнёздостроению приступают в разных частях ареала в различные сроки: через две-три недели после прилёта на озеро Сонкель, через 5–10 дней — на озёрах Наурзума, через месяц — в Белоруссии, ещё через больший промежуток времени в Великобритании [Simmons, 1955; Федюшин, Долбик, 1967; Кыдыралиев, Султанбаева, 1977; Гордиенко, 1978].

В основание гнезда закладывается несколько толстых стеблей тростника, между стеблями торчащих из воды растений, затем укладываются старые листья, корешки растений. В центре гнезда материал укладывается крестообразно, к краям — по окружности гнезда. Нередко используются корневища тростника и клубнекамыша, повышающие плавучесть, гнезда [Гордиенко, 1978]. Собирают материал главным образом с поверхности воды, иногда уплывая за ним в заросли, с площади диаметром да 20 м. Одно гнездо строится 2–8 дней, но иногда 14 или даже 28 [Cramp,, Simmons, 1977]. В Наурзуме первые гнезда, построенные по краю зарослей, обычно разрушаются волнобоем или из-за колебания уровня воды, и последующие строятся уже в глубине зарослей, у внутренних плёсов [Гордиенко, 1978]. Гнезда, в которых размещаются и выводятся птенцы, расположены главным образом на внутренних плёсах и в дельтах рек. [Костоглод, 1977]. Иногда гнезда чомг целиком строятся не из прошлогодних, а из зелёных растений [Hanzak, 1952]. Большинство гнёзд располагается в зарослях тростника, но также в зарослях камыша, рогоза или осоки. Иногда на приподнятом обсохшем участке дна, в редких случаях, на сухом берегу по краю водоёма.

Основным строительным материалом почти всегда служит тростник (около 80%), но используется в значительной мере также камыш, рогоз, корни растений, водоросли, осадки со дна водоёма. Всего в Нидерландах, зарегистрировано до 40 растений, используемых в качестве материала для гнёзд [Cramp, Simmons, 1977], в Наурзуме — девять [Гордиенко., 1978]. В Армении на озере Гилли гнёзда строятся исключительно из урути [Ляйстер, Соснин, 1942].

Гнездятся чомги обычно отдельными парами. Образуют и колонии до 100 гнёзд, обычно 10–20, но всегда в таких случаях их колонии привязаны к колониальным гнездовьям других птиц, чаще всего озёрных чаек. Подобное гнездование известно в Эстонии, в Приазовье, в Западной Европе, в Барабинской лесостепи. Н. С. Олейников, Б. А. Казаков и Н. X. Ломадзе [1973] описывают колонию в Ахтарско-Гривенских плавнях (Приазовье), в которой было 42 гнезда чомг, расположенных вокруг 13 гнёзд озёрных чаек, а по периферии гнездилось ещё 8 пар лысух;, в двух других колониях было 33 и 22 гнезда чомг, гнездившихся совместно с белощёкими крачками и черношейными поганками. При колониальном гнездовании расстояние между гнёздами чомг равно не менее 2 м [Cramp, Simmons, 1977].

Размеры гнёзд (в мм): диаметр 280–650, диаметр лотка 120–223,. общая высота 266–600, высота гнезда над водой 30–100 [Дементьев, Гладков, 1951–1954; Федюшин, Долбик, 1967; Олейников и др., 1973;, Гордиенко, 1978; Cramp, Simmons, 1977].

Начало откладки яиц в Приазовье приходится на вторую половину марта, обычно полные кладки встречаются в массе в конце апреля — начале мая, хотя свежие кладки попадаются до середины июня [Олейников и др., 1973], на озереМаныч-Гудило — во второй половине мая [Миноранский, 1963], в Туркмении — свежие кладки от конца апреля до конца июня [Дементьев, 1952; Караваев, 1979], на озёрах Наурзума начало яйцекладки в разные годы от 2 до 16 мая, в среднем 9 мая [Гордиенко, 1978], в разных частях Казахстана свежие кладки встречаются с конца апреля до середины июля [Долгушин, 1960], на озере Сонкель откладка яиц начинается в первой декаде мая [Кыдыралиев, Султанбаева, 1977], в средней части дельты Волги — в середине мая [Маркузе, 1967], в низовьях Дуная и Днестра — с конца апреля [Смогоржевский, 1979]. В Западной Украине в верховьях Днестра — в первой половине мая [Страутман, 1963; Татаринов, 1973], в Белоруссии откладка яиц происходит с начала июня [Федюшин, Долбик, 1967], в Эстонии — в конце мая — начале июня [Оппо, 1975].

Время размножения в восточных частях ареала показывают такие даты: на юго-восточном Алтае у озера Каракуль (2 300 метров над уровнем моря) выводок с двумя пуховиками встречен 3 августа [Ирисов, Тотунов, 1972]; на Братском водохранилище в 1970–1971 годах 14 июля добыта самка с яйцом в яйцеводе, 18 августа — выводок с тремя пуховичками, 29 августа и 12 сентября — молодые плохо летающие чомги, 9 сентября — выводок с подросшими, только что начавшими оперяться птицами, в дельте Селенги 29 июля — выводок с четырьмя пуховичками, в дельте Верхней Ангары 28 июля — только выведшиеся пуховички и 11 августа — хорошо оперившиеся, но нелетающие молодые [Толчин, 1979]; в нижнем течении Имана в Приморье 11 июля — самка с двумя птенцами [Спангенберг, 1965]. В Западной Европе кладки чомг регистрировались с марта по октябрь и даже в январе в Великобритании, хотя преимущественно в мае — июне; до 11% пар имеют вторые выводки, когда птенцы первого выводка достигнут 6—7-недельного возраста [Cramp, Simmons, 1977].

Растянутость периода яйцекладки характерна в целом для чомги в пределах всего гнездового ареала. Но отдельные её популяции имеют разную величину этого периода. В Эстонии он равен приблизительно месяцу [Оппо, 1975], в южном Казахстане (на Балхаше, на Сырдарье), в Приазовье и в Причерноморье этот период доходит до 2 месяцев [Долгушин, 1960; Олейников и др., 1973], а в Великобритании ещё больше. Растянутость периода яйцекладки является, очевидно, общей гнездовой характеристикой чомги, повышающей успех гнездования [Онно, 1975], хотя у более северных популяций он короче, а у более южных (и приатлантических) длиннее, в соответствии с общим ходом фенологических явлений в природе в разных широтах. Однако он связан и с особыми условиями гнездования этого вида — на воде, в надводной растительности средней сомкнутости, и поэтому успех гнездования чомг очень зависит от гидрологического режима водоёма — изменений его уровня, волнового режима, колебания уровня в разных частях одного водоёма вследствие нагона воды ветром. Этот режим наиболее изменчив в начале периода гнездования чомг и поэтому из всех погибающих кладок 35% (в Наурзуме, например) погибает из-за смены гидрологического режима [Гордиенко, 1977], что уже само по себе растягивает период гнездования. Для других мест таких точных цифр нет, но всюду отмечается значительная гибель первых кладок у чомг.

Вторых выводков в СССР не отмечалось, хотя по общим условиям (и об этом свидетельствует большая продолжительность периода яйцекладки) вторые выводки вполне возможны, например, у чомг, гнездящихся у нас в Приазовье, в низовьях Днепра, Днестра, Дуная, нужны только точно документированные наблюдения над отдельными парами.

В кладке чомги 1–7 яиц, бывает до 9, обычно 3–4; кладки, содержащие больше 7 яиц, иногда формируются в одном гнезде двумя самками, хотя известны кладки из девяти яиц от одной самки. В повторных кладках яиц обычно меньше, чем в первых, может быть и одно [Дементьев, 1951; Simmons, 1955; Долгушин, 1960; Федюшин, Долбик, 1967; Cramp, Simmons, 1977; Гордиенко; 1978]. Среднее число яиц в кладке в Наурзуме — 3, 6 [Гордиенко, 1978], по озёрам всей Тургайской депрессии 3,18 [Елкин,. 1970], в Европе 4,0 по 818 кладкам [Cramp, Simmons, 1977].

Свежеснесённое яйцо матово-белого цвета, быстро приобретающее в гнезде зеленоватый и бурый оттенок [Cramp, Simmons, 1977; Гордиенко,. 1978]. Форма яйца овальная. Размеры яиц (в мм): (96) 48,8—60×33,3-37,9, средние (322) 53,7×36 [Миноранский, 1963; Олейников и др., 1973; Гордиенко, 1978]; в Нидерландах (273) 47—64×32—40, средние 54×37 [Cramp, Simmons, 1977]. Вес (в г): (86) 34,1–41,8, средний (322) 3 [Олейников и др., 1973; Гордиенко, 1978]; в Нидерландах (273) 34–50, средний 42 [Cramp, Simmons, 1977].

Откладка яиц происходит обычно утром или в первой половине дня. Интервал между откладкой яиц — одни сутки [Гордиенко, 1978], по другим данным — 48 часов [Cramp, Simmons, 1977]. Известен восьмидневный: перерыв в откладке, в другом гнезде, где вылуплялся птенец из третьего яйца, было найдено два свежих яйца, а через день ещё одно [Гордиенко, 1978]. Насиживание начинается со второго яйца, как у других поганок нашей фауны [Гордиенко, 1978], хотя все другие источники свидетельствуют о начале насиживания с первого яйца [Дементьев, Гладков,. 1951–1954; Cramp, Simmons, 1977]. Продолжительность насиживания 25–27 дней [8 примеров, Гордиенко, 1978], точно определённая в Эстонии 26 + 0,4 дней [Онно, 1975], хотя другие указывают 28 (27–29) дней [Дементьев, Гладков, 1951–1954; Cramp, Simmons, 1977].

Насиживают оба родителя, ночью гнёзда не покидают совсем, но и днём сидят также очень плотно, отсутствуя в общей сложности от 0,5 до 28 минут, не более 10 минут за один сход с гнезда [Гордиенко, 1978]. В Англии оставляют кладку на значительно большие промежутки времени, в целом на 10–492 минут, в среднем 108 минут [Simmons, 1955]. Потревоженные человеком укрывают кладку материалом гнезда, с него ныряют, показываясь на поверхности в 6–10 м, нередко плывут параллельна лодке [Гордиенко, 1978]. В мокром гнезде поганок складывается своеобразный режим инкубации, хотя гниение материала гнезда не имеет теплообразующего значения, однако такие гнёзда, будучи оставленными, очень медленно остывают, причём в более крупных гнёздах остывание происходит медленнее [Бородулина, Прокудина, 1974]. Средняя температура на дне лотка в гнезде чомги во время насиживания 32°. Регулярными привставаниями над кладкой птицы создают благоприятные условия инкубации, среднее максимальное число привставаний у чомги днём три раза в час, ночью — один раз [Бородулина, Прокудина, 1974].

Вылупление птенцов происходит неодновременно, по одному птенцу в день [Гордиенко, 1978], по одному птенцу в два дня [Cramp, Simmons, 1977]. Птенцы выводятся зрячими, подвижными. Обсохнув, сразу же забираются на спину к насиживающему родителю, при появлении человека стараются бежать или затаиться. Кормят птенцов оба родителя, у одного они обычно сидят на спине, другой кормит. Корм передаётся, в клюв птенцу с кончика клюва родителя. Одно-, двухдневных птенцов чомги кормят в среднем 0,8 раза в час. В первую неделю выводок держится в радиусе 50–100 м от гнезда, потом начинает кочевать по водоёму, и до отлёта чомги (в Наурзуме) не покидают гнездового водоёма. [Гордиенко, 1978]. На спине молодых носят постоянно до двух недель, иногда до трёх, но только после месяца могут оставлять совсем одних.

Первые дни птенцы получают главным образом насекомых (их личинок) и мелких рыбок. Потом в питании преобладает рыба. Перья дают одно-, двухнедельным птенцам [Cramp, Simmons, 1977; Гордиенко, 1978]. Если, в выводке один птенец, с ним может остаться только один родитель, если больше, то на четвёртой-шестой неделе выводок разделяется и каждый родитель водит только собственную группу. Причём в такой группе почти всегда один из птенцов особо любимый и опекаемый. Птенцы могут питаться сами после восьми недель, но полностью питаются самостоятельно не раньше, чем через десять недель, в среднем через 13; любимый птенец может выкармливаться до 15 недель (в исключительном случае до 23). Становятся полностью независимыми на 71–79-й день, к этому времени полностью меняют пуховой наряд на первый перовой птенцовый, хотя даже в пределах одного выводка этот возраст может заметно колебаться [Cramp, Simmons, 1977].

В среднем в кладке одно яйцо оказывается неоплодотворённым. На озёрах Наурзума средний размер выводка с пуховичками 2,8 (максимально-отмечалось 4 птенца), в выводке с оперёнными птенцами — 1,8 [Гордиенко, 1978]. Средний размер 169 выводков в Великобритании — 2,3; 124 в Англии — 2,1; 535 в Европе — 2,1 [Cramp, Simmons, 1977], на Днестре — 2,6 [И. В. Щеголев, по Смогоржевскому, 1979]. Постэмбриональная смертность велика. Много птенцов поедают крупные хищные рыбы — например, в Англии — щука (возможно и в других местах), часть погибает от голода (отбившись от родителей) и неблагоприятной погоды. На озере Сонкель множество пуховичков гибнет после штормов, в июне 1975 года на 3 км маршрута было насчитано около 50 погибших пуховичков [Кыдыралиев, Султанбаева, 1977]. Всего у чомг в Наурзуме погибает 62% всех кладок (наибольший процент гибели среди поганок). Половина из них разоряется хищными птицами (ворона, болотный лунь, сорока), 15% оставляется вследствие беспокойства людьми, остальные погибают из-за смены уровня водоёмов [Гордиенко, 1977].