Тупик / Fratercula arctica Linnaeus, 1758

Название вида:Тупик
Латинское название:Fratercula arctica Linnaeus, 1758
Английское название:Atlantic Puffin
Немецкое название:Papageitaucher
Отряд:Ржанкообразные (Charadriiformes)
Семейство:Чистиковые (Alcidae)
Род:Тупики (Fratercula Brisson, 1760)
Статус:В пределах ареала в СССР гнездящийся мигрирующий, изредка зимующий вид.

Общая характеристика и полевые признаки

Птица средних размеров, с компактным обтекаемым телом, крупной головой на короткой шее, контрастно окрашена: верх чёрный, низ белый. Вертикально сплюснутый массивный клюв почти треугольной формы яркого красно-оранжевого цвета. Ноги тупика сильно отставлены назад, поэтому на суше в настороженной позе он держит тело почти вертикально, опираясь на цевку и пальцы, в спокойной позе — слегка под углом. Ходит довольно быстро, обычно пригнувшись («сгорбившись»), по ровному месту легко бежит. Полёт стремительный — до 70 км/ч (Mills, 1981), с частыми взмахами крыльев, но не маневренный; крылья узкие, относительно короткие и заострённые. Короткая шея и массивная голова отличают тупика в полете от кайр, уток и гагар. Рулит в воздухе растопыренными лапами, красный цвет которых хорошо заметен.

На воде сидит низко, плавает «по-утиному», прекрасно ныряет и плавает под водой с помощью крыльев, а далеко отставленные назад ноги выполняют функцию руля. В период гнездования тупиков чаще всего можно видеть кормящимися на воде группами (от нескольких до сотен птиц) или отдыхающими на краю обрывов или на скалистых площадках — «клубах». Встречается тупик у морских побережий материков, но чаще — у морских островов. С сушей связан только в период размножения. Большую часть года проводит в море, не очень далеко от берегов. По суше ходит неохотно. При выходе из норы, а также при опасности способен взлететь с места почти вертикально, но в местообитаниях с крутыми склонами добирается до обрыва и бросается с него в воздух. Подлетая к норе, тормозит в воздухе растопыренными лапами и, не присаживаясь, вертикально опускается либо в трещину среди камней, либо вблизи или точно у входа в нору и быстро скрывается в ней. С воды взлетает после небольшого разбега.

Молчалив. Во время массового полёта в стаях издаёт тихое низкое «урчанье» («кхорр», «охрр»), в стаях на воде и в период спаривания можно слышать громкий протяжный и хрипловатый звук. Активен в светлые часы суток.

Описание

Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Половой диморфизм в окраске отсутствует. Лоб беловатый; темя, затылок тёмно-серые; ожерелье на шее, спина, хвост чёрные; грудь, живот, подхвостье белые; бока тела бледно-серые с постепенным переходом к белому животу; щёки от беловатых до интенсивно серых и резко отграничены от окраски верха головы и ожерелья на шее; подбородок тёмно-серый. Хвост и крылья чёрные, внутренние опахала маховых бурые. Низ голени бурый. Контурное оперение плотное, с лёгким блеском. Глаза небольшие, радужина серая, вокруг глаза узкое кольцо карминного цвета, над глазом небольшая кожистая лопасть, под глазом голая плоская бляшка аспидного цвета, переходящая сзади в чёткую уздечку в виде нитевидного углубления в оперении щеки. Клюв высокий, уплощённый с боков, ярко окрашен; дистальная часть рамфотеки карминно-красная с жёлтым концом, треугольные пластинки в проксимальной части аспидно-серые, ограничивающие их в основании клюва рельефные валики — жёлтые, кожистая мягкая складчатая розетка на надклювье и подклювье бурые. Лапы оранжево-красные, когти чёрные.

Самец и самка в зимнем наряде. В окраске щёк и на боках тела много грязно-бурого и черноватого тона, окаймление кроющих спины сероватое, ноги оранжево-жёлтые, клюв темно-бурый, более тёмный к основанию, без красочной рамфотеки и цветной окраски голых участков около глаз.

Пуховой наряд. Покрыт длинным почти чёрным с буроватым оттенком пухом с белым округлым пятном в нижней части груди и на животе, клюв и ноги тёмно-серые, когти тёмно-бурые.

Гнездовой наряд (он же и первый зимний) схож с зимним нарядом взрослых тупиков, но с ещё большей примесью бурых тонов в оперении щёк, особенно вокруг глаз. Клюв тёмно-серый, с бурой вершиной, без поперечных бороздок, ноги голубовато-серые с буроватыми перепонками, когти чёрные.

В полувзрослом наряде надклювье относительно ниже, чем у взрослых, окраска рамфотеки менее интенсивная, поперечные борозды на клюве почти не выражены или отсутствуют.

Число бороздок на клюве — возрастной признак. В годовалом возрасте намечается след одной бороздки, в возрасте 2 лет — одна, 3 лет — одна-две борозды, у половозрелых и старых — больше двух. В пределах каждого возраста возможны значительные вариации. У неполовозрелых особей меньше двух борозд (Harris, 1979, 1981). Размеры клюва, степень развития боковых пластинок и бороздок могут быть использованы для определения возраста тупиков от 2 до 6 лет (Petersen, 1967а).

Строение и размеры

Первостепенных маховых 11, первое рудиментарно. Формула крыла: I-II-III-IV ..., у годовалых и неполовозрелых II=III. Рулевых перьев 14. Самцы несколько крупнее самок. Длина (в мм) крыла самцов 150–195 (среднее 176,6), самок 160— 195 (среднее 175,1); цевки самцов 26,0–39,0 (среднее 30,8), самок 27,0–36,0 (среднее 29,6); клюва самцов 40,5–60,0 (среднее 50,6), самок 40,7–53,8 (среднее 48,9). Масса (в г) самцов 400–610 (среднее 513,7), самок 400–572 (среднее 486,3) (Кафтановский, 1951; Н. Н. Горчаковская, личное сообщ.; Н. Н. Карташев, личное сообщ.; С. М. Успенский, цит. по Дементьеву, 1951; данные Н. Н. Скоковой).

Линька

Изучена слабо, однако предположительная последовательность смены нарядов такова: пуховой — гнездовой (он же первый зимний) — неполный взрослый (S/ad) — второй зимний (S/ad) — первый взрослый брачный (S/ad) — второй зимний взрослый (S/ad) — второй (дефинитивный) взрослый брачный (ad?) — второй взрослый зимний (ad?) и т. д.

Пуховой наряд. Из мягкого густого эмбрионального пуха, длинного на спине (30–40 мм) и более короткого на груди и животе (7–9 мм), к 44-му дню заменяется окончательным гнездовым нарядом в следующей последовательности: на 9–10-й день появляются пеньки на спинной, брюшной и боковых птерилиях; на 11 — 14-й — начинают развёртываться пеньки контурных перьев; на 15–17-й — появляются кисточки на пеньках маховых и рулевых; на 18–20-й — интенсивно развёртываются и растут перья по всему телу; на 21–26-й — быстро выпадает пух на крыльях; на 27–31-й — выпадает пух на спине и животе; на 35–37-й — остаётся пух только на голове; на 44–45-й — единичные пушинки только на голове (Карташев, 1957, 1960; Корнеева, 1967).

Оформляется гнездовой наряд,по структуре очень незначительно отличающийся от оперения взрослых и сохраняющийся в течение первой зимы. У взрослых две линьки. Частичная предбрачная линька, в основном мелкого пера, идёт от головы к хвосту, у некоторых птиц — полная со сменой маховых и рулевых, начинается в апреле и заканчивается к концу мая. Маховые выпадают в сжатые сроки, и тупики, вероятно, утрачивают способность летать (Salomonsen, 1944). Линька клюва начинается в середине апреля с покраснения надклювья, к середине мая появляются выросты рамфотеки надклювья, к концу мая — поперечные жёлтые полосы и борозды, роговые образования в основании клюва и мягкие кожистые обрамления разреза рта (розетка), голые кожистые образования у глаз. Ноги становятся оранжево-красными.

Послебрачная полная линька начинается по окончании гнездового периода у большинства тупиков со смены кроющих головы и шеи, затем — рулевых и маховых. Первостепенные и второстепенные маховые меняются почти синхронно, но первостепенные растут медленнее, и, видимо, в это время тупики утрачивают способность к полёту. К концу марта у взрослых и неполовозрелых особей маховые сменяются полностью. У некоторых птиц линька начинается не раньше октября и сильно растянута. У годовалых птиц маховые сменяются в конце лета (Harris, Yube, 1977). С конца периода размножения утрачиваются красочность рамфотеки и выросты клюва, розетки, кожистые лопасти у глаз. Ноги становятся жёлтыми.

Подвидовая систематика

Различают три подвида.

1.Fratercula arctica arctica

Alca arctica Linnaeus, 1958, Syst. Nat. ed. 10, c. 130, Северная Норвегия.

Длина (в мм) крыла самцов 163–177 (среднее 167), самок 158–176 (среднее 164). Длина клюва от границы оперения у самцов и самок 41,7–50,2 мм, высота клюва у основания 34,5–39,8 мм (Дементьев, 1951).

2.Fratercula arctica naumanni

Fratercula arctica naumanni Norton, 1901, Proc. Portland Soc. Nat. Hist. 2, c. 144, 145, табл. 2, фиг. 3, Шпицберген — предположительно.

Длина (в мм) крыла самцов 177–195 (среднее 185), самок 175–187 (среднее 183). Длина клюва от границы оперения самцов и самок 49,7–55,8 мм, высота клюва у основания 40,2–44,8 мм. Надклювье изогнуто более круто, чем у других подвидов.

3.Fratercula arctica grabae

Fratercula arctica grabae Brehm, 1831.

Наиболее мелкий южный подвид. Длина крыла самцов и самок Гебридских островов 144–170 мм (Harris, 1979).

Замечания по систематике

Географическая изменчивость тупика незначительна, подвиды слабо различаются только весом и некоторыми размерами (крыла, клюва). Однако величина клюва и крутизна гребня надклювья не могут служить надёжным диагностическим признаком. Для всех подвидов характерна большая индивидуальная изменчивость в окраске оперения головы и щёк. Во всех популяциях встречаются как очень мелкие, так и очень крупные особи с перекрывающимися максимальными размерами, что затрудняет отнесение их к какому-либо подвиду. В связи с этим единого мнения о существовании трёх подвидов тупиков и их размещении внутри ареала вида нет. Е. Хартер (Hartert, 1903–1922) относит к F. a. naumanni не только птиц, гнездящихся в северной половине Гренландии и на Шпицбергене, но и на Ян Майене, которых другие авторы относят к F. a. arctica (Schaanning, 1933). Новоземельских тупиков E. Хартер (1903–1922) и М. А. Мензбир (1895) относят к F. a. naumanni, а Б. М. Житков и С. А. Бутурлин (1901) — к номинальному подвиду F. a. arctica. JI. О. Белопольский (1957) считает, что существует два подвида: более крупный полярный тупик F. a. naumanni, обитающий в Северной Норвегии, на Западном и Восточном Мурмане, Новой Земле, Шпицбергене, Ян-Майене и Северной Гренландии до 86° с. ш., и типичный более мелкий тупик F. a. arctica, включая F. a. grabae, гнездящийся в Исландии, на о-ве Медвежьем, в Средней и Южной Норвегии, Западной Швеции, Фарерских островах, Британских островах, островах Лa-Манша, в Бретани. П. А. Мавродиади (1911) предполагает, что на Айновых островах, кроме номинального подвида, гнездится также и F. a. naumanni.

Массовые измерения тупиков на Айновых островах показали, что птицы местной гнездящейся популяции по средним размерам крыла и клюва превосходят соответствующие показатели подвида F. a. arctica и ближе к F. a. naumanni (данные Н. Н. Скоковой). Тупики из Южной Исландии по длине крыла, цевки и клюва отличаются от тупиков Северной Исландии больше, чем от птиц с Фарерских островов и, по принятым критериям деления тупиков на подвиды птиц из Северной Исландии следует отнести к F. a. arctica, а из Южной — к F. a. grabae. В связи с этим А. Петерсон (Petersen, 1976а) предполагает, что тупики образуют размерную клину grabae—naumanni и выделенные в настоящее время подвиды произвольны. Таксономия вида нуждается в уточнении.

Распространение

Гнездовой ареал. Эндемик Северной Атлантики. Широко распространён главным образом в её бореальной части, меньше — в арктической и умеренной (рис. 40). Восточное побережье Северной Америки к северу от штата Мэн, заливы Фенди, Св. Лаврентия, о-в Ньюфаундленд, п-ов Лабрадор, на север до залива Унгава, по западному побережью Гренландии до пролива Смита, по восточному — до залива Скорсби (71° с. ш.); острова Ян-Майен, Исландия, Шпицберген, Медвежий, западное побережье Новой Земли, северное побережье Кольского полуострова, северное и западное побережье Скандинавии, Фарерские острова, Британские, Норманские и другие острова Ла-Манша, побережье Бретани.

Рисунок 40. Область распространения тупика

Рисунок 40. Область распространения тупика
а — места гнездования, б — область зимовок и миграций, в — места предполагаемого гнездования. Подвиды: 1 — F. a. arctica, 2 — F. a. naumanni, 3 — F. a. grabae



F. a. naumanni — высокоширотный арктический подвид — гнездится на Шпицбергене и в северо-западной части Гренландии от 76° с. ш. (севернее залива Мелвилла); F. a. arctica — южноарктический номинальный подвид — обитает по западному побережью Северной Америки, западному и восточному побережьям Гренландии до 71° с. ш., на островах Исландия, Ян-Майен, Медвежий, в Норвегии, к северу от Бергена, на Мурманском побережье Кольского полуострова и западном побережье Новой Земли; F. a. grabae — самый южный подвид — гнездится на Фарерских островах, спорадично — на западном побережье Шотландии и Англии, в Ирландии, в Скандинавии, южнее Ставангера, на островах Ла-Манша, побережье Бретани. В СССР тупик распространён только в Баренцевом море (рис. 41), где гнездится номинальный подвид F. a. arctica; на островах Западного и Восточного Мурмана — Айновых, Арских, Большом Кие, Большом Гавриловском, Большом Гусинце, Харлове, Большом и Малом Зеленцах, Кувшине, Малом Лицком, в некоторых губах западного побережья Новой Земли. На севере — в районе Русская Гавань, мыс Желания, на юге — в районе губ Грибовая, М. Кармакулы. На Айновых островах и Новой Земле возможно обитание полярного подвида F. a. naumanni. Размещение тупика внутри ареала спорадическое, преимущественно в районах стыка тёплых и холодных вод в зоне влияния тёплых течений.

Рисунок 41. Распространение тупика в СССР

Рисунок 41. Распространение тупика в СССР
а — колонии, б — летние и зимние встречи отдельных птиц

Зимовки

Районы обитания в негнездовое время охватывают как гнездовой ареал, так и лежащие южнее районы Северной Атлантики. Зимующие тупики многочисленны в районе Гебридских островов (Bourn, Harris, 1979). Большинство молодых тупиков с о-ва Рёст и о-ва Ловунден (Лофотенские острова) проводят первую зиму в водах Южной Норвегии и Британии; тупики с о-ва Ловунден добыты в водах Шотландии и юго-восточных районах Северного моря (Myrberget, 1962а, 1973). В Северной Атлантике немногие тупики зимуют в районе банки Джорджес (Бело-польский и др., 1982). Два тупика, помеченные на о-ве Скомер (Юго-Западный Уэльс), встречены в первую зиму у берегов Ньюфаундленда (Saunders, 1966). В восточной части ареала тупики в зимнее время достигают к югу 25° с. ш. Они встречены у берегов Марокко, в Западном Средиземноморье — у Балеарских островов, Корсики, Сицилии, Мальты, реже — в южных частях Адриатического моря. В Атлантике — у о-ва Мадейры, Азорских и Канарских островов. В западной части ареала вдоль берегов Северной Америки откочёвывают к югу до 39° с. ш. до залива Делавер (Hartert, 1921; Bent, 1919). Зимуют обычно вблизи берегов Северной Америки, но иногда и в открытом море. Встречены в 450 милях от Ирландии, в 400 милях от мыса Фарвел в Гренландии, в 300 милях от Фарерских островов (Wynne-Edwards, 1935). Известны залёты в глубь материка в Европе: в Эммерих и Гессен (Le-Roi, 1908), в ряд пунктов финской Лапландии (Плеске, 1887); 8.XII 1961 г. один тупик встречен на оз. Нейзидлер-Зе в Австрии (Leister, 1962), ещё один — в устье Вислы, два — в разные сроки — у балтийского побережья Польши (Lambert, Nehls, 1965).

В СССР зимой в Баренцевом море у берегов Восточного Мурмана тупики встречаются редко и, как правило, одиночные птицы (Кафтановский, 1951). Самый восточный залёт — у северо-западных берегов п-ова Канин: зимой добыт у пос. Шойна (Спангенберг, Леонович, 1969). Одиночные птицы встречены в феврале—марте на Западном Мурмане между Кольским заливом и Варангер-фьордом и у п-ова Рыбачий на расстоянии до 20 км от берега (Курочкин, Герасимова, 1960), в марте — в Варангер-фьорде уже, вероятно, на пути к местам гнездовий (Meinertzhagen, 1938). Единичные особи не ежегодно зимуют в вершине Кандалакшского залива, куда попадают, видимо, пересекая Кольский полуостров по водной системе: Кольский залив — р. Кола — оз. Имандра — р. Нива. В октябре по одной молодой птице добыто у г. Кандалакша (Бианки, 1960а, б), в декабре — на Чунозере (КафтановсКий, 1951).

Миграции

Мигрируют тупики вплавь, широко рассеиваясь в умеренной и южной частях Северной Атлантики. Некоторые птицы остаются зимовать в районе мест гнездования, другие уходят на разные расстояния. Например, тупики популяций восточных островов Великобритании практически не мигрируют, а западных (в том числе гнездящиеся в Ирландии) мигрируют довольно широко (Elkins, Williams, 1972; Harris, 1982b). Дальность миграций молодых птиц больше, чем взрослых (Mead, 1974). В пределах СССР во время позднелетних кочёвок и осенних миграций тупики через горло Белого моря вплавь достигают вершины Кандалакшского залива. Летом наиболее южные залёты неразмножающихся особей отмечены в Белом море у 65° с. ш.: в августе 1957 г. — в Кандалакшском заливе (Бианки, 1960а), в июне-июле 1961 г. — у Соловецкого архипелага (Карташёв, 1963). Сведения о размещении тупиков в негнездовое время очень скудны и фрагментарны, миграции изучены слабо.

Местообитание

Тупик — типичная морская птица, обитатель прибрежных (шельфовых) морских пространств, не очень удалённых от материков, или вокруг островов. Во время миграций и зимовок держится на воде. С сушей связан только в период размножения. Гнездовые местообитания — морские побережья материков или крупных морских островов в сочетании с местами скопления пелагических рыб.

Гнездятся только колониями — от нескольких пар до,десятков и сотен тысяч. Стенотопный вид. Занимает два типа гнездовых биотопов: торфяные пласты и крупно-каменистые россыпи, преимущественно на морских островах. В торфе тупики активно роют норы с помощью клюва и сильных лап с острыми и загнутыми когтями. В южных частях ареала в очень редких случаях занимают норы кроликов (Naumann, 1897–1905; Brehm, 920–1921). Вход в нору обычно находится в небольшом углублении. Старые норы имеют накатанные «подъезды» и «скаты». Одиночная простая нора, как правило, изогнута почти под прямым углом или круто-дугообразно. Длина её не менее 1 м, ширина хода норы 22–25 см. В удалённом конце находится гнездовая камера с подстилкой из сухих растений и единичных перьев (чаек). В зависимости от мощности торфяного пласта ход и камера располагаются на глубине 40–90 см. Если нора вырыта на крутом склоне, то камера оказывается на большей глубине, чем ход. В густо населённых процветающих колониях большинство нор сложные, с разветвлением ходов, вырытых в разных горизонтах (этажах), соединяющихся друг с другом и образующих сложную сеть — «городок».

В таких норах в гнездо можно попасть через несколько входных отверстий несколькими путями, причём один вход может вести в несколько гнёзд, и, наоборот, одна гнездовая камера — иметь несколько входов. Например, входы двух нор, раскопанных в брошенной колонии на о-ве Б. Айнов, находились в одном общем углублении. Мощность пласта торфа 1 м, наибольшая глубина расположения ходов 90 см, средняя — 60 см; гнездовые камеры — на глубине 50–90 см; общая длина ходов одной норы 4 м, второй — 7,4 м; средний диаметр хода 20 22 см, толщина стенок между соседними ходами разных нор иногда не превышала нескольких сантиметров. В одной норе — 6 гнездовых камер и два выхода, в другой — одна гнездовая камера и три выхода. Вариантов строения нор много, в том числе и кольцеобразные (Скокова, 1967а, б). Общая длина ходов в одной норе может достигать 15 м (Герасимова, 1958). Обязательной принадлежностью жилой норы тупика является «птенцовая уборная» — постоянное место испражнения, находящееся обычно на крутом повороте хода норы, ближе к выходу; помет лежит компактными кучками с обеих сторон хода в небольших углублениях. В гнезде всегда чисто.

В крупно каменистых россыпях гнездо находится в глубине, в трещинах и пустотах под нависающими камнями. Вход в гнездо может быть сбоку или сверху, даже через вертикальную щель, в которую тупик опускается с лету или присев сначала на ближайший камень. «Промежуточный» между этими типами биотоп представляет собой пласты торфа с погребёнными крупными камнями, где тупики также роют норы в обход этих камней с выходами в нишах под ними. Плотность гнездования в жилых колониях Айновых островов 0,4–1,6 норы/м2 (Скокова, 1967а, б), на Лофотенских островах (о-в Рёст) — максимальная.— 2,72 пары/м2 (Brun, 1966), на Британских островах (о-в Сент-Килда) — средняя 0,5 пары/м2 (Harris, 1980).

Колонии тупиков либо сплошные, монолитные, либо состоят из относительно изолированных участков. В процессе жизнедеятельности птиц гнездовой биотоп изменяется, разрушается и тупики постепенно покидают непригодное место. В процветающей многолетней колонии торфяной пласт настолько изрыт многочисленными и «многоэтажными» подземными ходами, что в некоторых местах стенки обрушиваются. От тысячекратного перемещения птиц по земле, особенно у края колонии, где они отдыхают и откуда улетают в море, растительность полностью уничтожается. Эти участки представляют собой голые торфяные площадки с отверстиями нор. Роющая деятельность формирует зоогенную растительность: на Айновых островах на свежих выбросах при расчистке нор поселяются пионерные виды растений нарушенных почв — ромашка круцноцветковая, дрёма лапландская, которые пышно разрастаются на удобренной птичьим помётом почве. На месте давно покинутых колоний растительность сменяется зональной морошково-вороничной ассоциацией с мелкокочковатым рельефом (Скокова, 1967а; Коханов, Скокова, 1967; Парфентьева, 1969).

Колонии тупиков долговечны. На Айновых островах они существуют не менее 120–150 лет (Мензбир, 1985; Пинегин, 1929; Мавродиади, 1911; Emeis, 1929). На Гебридских островах в наиболее заселённых и уязвимых участках колоний почвенный слой разрушается приблизительно за 100 лет (Hornung, 1978). Своеобразие гнездовых биотопов, их относительная редкость определяет высокую степень колониальности и гнездовой консерватизм тупиков при условии обязательного сочетания пригодных для гнездования мест с обилием пелагических кормов в прилегающих участках моря.

Численность

Общая численность в ареале в 50-е годы составляла 15 млн особей (Lockley, 1953), в 60-е — 10,5–13,0 млн пар, из которых F. a. grabae — 1–1,5 млн, F. a. arctica — 9,5–11,5 млн, a F. a. naumanni — около 15 тыс. (Harris, 1976а). Самые крупные очаги гнездования находятся в Исландии — 8–10 млн пар (Harris, 1976а). На Фарерских островах около 2,5 млн пар (Lockley, 1953), островах Северной Норвегии — 1,5–2 млн пар (Brun, 1966), на Британских островах — около 2,0 млн пар (Lockley, 1953). Более многочисленны островные популяции: о-в Рёст — 700 тыс. пар и о-в Фуглёй — 500 тыс. пар в Северной Норвегии (Brun, 1966), о-в Сент-Килда (Внешние Гебриды) — около 250 тыс. особей (Flegg, 1972) и о-в Ловунден в Норвегии — около 250 тыс. особей (Myberget, 1959b), о-в Грейт-Айленд (Ньюфаундленд) — около 100 тыс. пар (Nettleship, 1972), о-в Шайант (Внутренние Гебриды) — около 90 тыс. жилых нор (Brooke, 1972), о-в Фула (Шетлендские острова) — 70,2 тыс. пар (Furness, 1981), о-в Веди (Лофотенские острова) — около 500 тыс. пар (Watson, 1957), о-в Хорнёя (Варангер-фьорд) — около 20 тыс. пар («Vogelfelsen», 1982), о-ва Фарн (Северо-Восточная Англия) — около 13,5 тыс. пар (Hornug, 1978).

Наименее многочисленны популяции тупиков в Гренландии — 20–200 пар (Salomonsen, 1944), на о-ве Мэй (Шотландия) — 50 пар (Harris, 1977), на побережье Гудзонова пролива (Канада) — 20 пар (Gaston, Malon, 1980). В 60–70-е годы численность тупика почти повсеместно снижалась. Так, на о-ве Сент-Килда (Внешние Гебриды) в конце XIX в. гнездилось 1–3 млн пар тупиков, в 50-е годы XX в. уровень численности почти не изменился, в 60-е началось резкое снижение численности, и в 1971 г. на всех островах архипелага учтено около 163 тыс. пар при общей численности не более 250 тыс. особей (Flegg, 1972). На о-ве Скомер (Юго-Западный Уэльс) за 40–50-е годы численность тупика снизилась с 50 тыс. пар до 4 тыс. пар (Saunders, 1966). На о-ве Фуглёй в группе Лофотенских островов число тупиков с 500 тыс. пар в 60-е годы сократилось до 218 000 в 70-е (Brun, 1966, 1971а, b). В 80-е годы на некоторых островах шотландского побережья численность стабилизировалась и даже возросла, в том числе на о-ве Мэй с 50 пар в 60-е годы до 3 тыс. пар в 1975 г. (Harris, 1977). Резко уменьшилось число гнездящихся тупиков в Швеции и Норвегии, в Бретани, и на Лабрадоре, в Англии (берега Кента и Сас-секса), на о-ве Гельголанде они перестали гнездиться (Карташёв, 1951).

В пределах СССР в 20-е годы гнездилось не более 20 тыс. пар, т. е. 0,13 % мировой популяции вида. Самые многочисленные и стабильные популяции находятся на Айновых островах, насчитывавшие в конце 50-х гг. 12–15 тыс. пар (Скокова, 1967а). Остальные популяции Мурманского побережья насчитывали от десятков до нескольких сотен пар: о-в Кий — около 420 пар (данные Н. Н. Скоковой), о-в Гавриловский — 90 пар, о-в Большой Гусинец — 10 пар, о-в Харлов — 100 пар, о-в Кувшин — 500 пар (Герасимова, 1962). Однако, как и всюду, численность тупика на гнездовье в СССР неуклонно снижается: в 60-е гг. на Айновых островах гнездилось 7–8 тыс. пар, к концу 70-х гг. — насчитано всего 3–4 тыс. взрослых особей, т. е. за 50 лет численность уменьшилась более чем в 10 раз (Карпович, 1984). На Новой Земле тупики гнездятся разреженно и немногочисленны (Белопольский, 1957; Головкин, 1972). Показатели численности в гнездящихся парах, скорее всего, занижены по сравнению с реальной численностью, поскольку в гнездовых колониях обитает значительное число неразмножающихся особей (Lockley, 1953; Regnell, 1956; Myrberget, 1959b; Скокова, 1967a).

Размножение

Тупики — моногамы. Пары, видимо, постоянны, о чем косвенно свидетельствует высокий процент возврата меченых тупиков в те же колонии (99,6 %), конкретные участки ...

Суточная активность, поведение

В суточной активности, несмотря на полярный день, существует цикличность со снижением в «ночные часы». Родители прилетают с кормом четыре (Perry, 1946; Lockley, 1953), шесть (Myrberget, 1962а) раз в сутки, по другим данным в середине размножения — 1–9 раз, в конце — чаще всего 3–5 раз (Татаринкова, Чемякин, 1970). Ритм кормления разных пар и в разные дни может существенно отличаться в зависимости от индивидуальных особенностей птиц. Но в целом суточный ритм имеет два подъёма: в 5–7 ч утром, хорошо выраженный, и во второй половине дня — более растянутый; в конце периода размножения — один пик в середине дня (Myrberget, 1962b; Скокова, 19676; Татаринкова, Чемякин, 1970; Corkhill, 1973).

В синхронизации ритма жизни гнездовой колонии большое значение имеют «карусели» — специфическая форма общественного поведения: периодические (несколько раз в день) круговые полёты массы птиц над колонией присущи каждой колонии, члены которой держатся обособленно, даже при небольшом расстоянии между местами гнездовий. Во время «карусели» тупики просушивают оперение после пребывания в морской воде, меняются местами с партнёром, находившимся до этого в норе, возможно, получают информацию о месте кормёжки, более защищены от нападений поморников (чем птицы, летящие с кормом в одиночку), способствуют поддержанию продуктивности «своих», постоянных мест кормёжки и т. д. В пик активности в «карусели» обычно летает до 500–1000 тупиков (Скокова, 1962а, 1967а). Тупики крупных колоний, отдельных островов или групп островов представляют обычно отдельные популяции с выраженными особенностями экологии: постоянными местами гнездования и кормёжки, своими областями зимовок и миграций, сроками размножения, стереотипом поведения, в том числе и местом «карусели», степенью стабильности численности, а также некоторыми морфометрическими признаками (Скокова, 1967а; Perrins, 1978; Harris, 1978, 1979, 1982b) (рис. 42).

Рисунок 42. Элементы брачного поведения тупика (по: Cramp, 1985, с изменениями)

Рисунок 42. Элементы брачного поведения тупика (по: Cramp, 1985, с изменениями)

Питание

Тупик трофически тесно связан с морем. Добывает корм исключительно в воде. При ловле добычи под водой ориентируется с помощью зрения, поэтому даже в условиях полярного дня охотится только в наиболее светлое время суток и, как правило, на некотором расстоянии от берега, в прозрачной воде. Места кормёжки находятся от нескольких сотен метров (Скокова, 1962а, 1967а) до 2–3 км от гнездовой колонии (Mills, 1981), максимально — 32 км (Corkhill, 1973).

В пище тупика доминируют пелагические формы (более 90 %) и гораздо реже встречаются донно-литоральные (менее 7 %). Тупики узко специализированные ихтиофаги. Видовое разнообразие кормов невелико и представлено преимущественно рыбами. Другие виды корма, обнаруженные в содержании желудков тупиков, — пелагические моллюски (0,8 %), ракообразные (4 %), полихеты (4 %), губки (0,8 %), насекомые (0,8 %), растения (22,6 %) (Белопольский, 1957), скорее всего, добываются тупиками попутно, случайно или попадают вместе с рыбой. В питании тупиков чаще всего встречаются песчанки Ammodytes marinus, мойва Mallotus villosus, шпрот Sprattus sprattus, атлантическая сельдь Clupea harengus, морской налим Gaidropsarus sp., скумбрия Scombrus scombrus, мерланг Merlangus merlangus, корюшка Osmerus eperlanus, тресочка Эсмарка Trisopterus esmarkii, треска Gadus morhua, большая песчанка Hyperoplus lanceolatus, угорь Anguilla anguilla (Кафтановский, 1951; Герасимова, 1951, 1958; Белопольский, 1957; Harris, 1970, 1982b; Swennen, Duiven 1977; Harris, Hislop, 1978; Hudson, 1979; Lid, 1981). Во всех частях ареала основу питания составляют песчанка, мойва, шпрот и сельдь. Так, по данным Л. О. Белопольского (1957), в районе Семи островов в пище тупика рыбы составляют 86,8 % (песчанка — 56,8 %, мойва — 21,0, сельдь — 19,7, треска — 2,5 %), в районе Айновых островов 82,3 % (песчанка — 6,3 %, мойва — 43,7, сельдь—50%). У берегов Уэльса песчанка составляет 56 %, шпрот — 39,7 % (Hudson, 1979), на Лофотенских островах доминируют те же виды, что и в питании тупиков на Айновых островах, — песчанка, мойва и молодь сельди (Lid, 1981).

Размеры поедаемых животных более или менее одинаковы. В экспериментальных условиях тупики были в состоянии проглотить рыб с максимальной шириной 23–26 мм, но предпочитали рыб вполовину «тоньше» и длиной до 15–18 см (Swennen, Duiven, 1977); Родители приносят в клюве за один раз в среднем 5–14 мелких рыбок (Saunders, 1966) максимально — более 60: в одном случае 62 малька песчанки и морского налима (Harris, Hislop, 1978), в другом — 61 личинку угря (Mills, 1981). Взрослые либо сразу скармливают рыб птенцам прямо в клюв, либо бросают на землю в норе, а птенцы подбирают их сами (Corkhill, 1973; Hudson, 1979). Суточная потребность птенцов в пище возрастает от 10 г. в 1-й день до 120 г на 26-й и затем постепенно снижается, составляя перед выходом из норы около 20 г (Tschanz, 1979; Mills, 1981), по другим данным, она составляет 13,4–64,0 г (Harris, Hislop, 1978). В неволе птенцы отвергают «излишний» корм (Hudson, 1979). За весь период роста в норме птенец съедает около 3,7 кг рыбы (Harris, 1978). Суточная потребность взрослой птицы в пище 100— 107 г (Harris, Hislop, 1978; Mills, 1981).

Враги, неблагоприятные факторы

Из пернатых хищников главным врагом взрослых тупиков в период гнездования является большая морская чайка, в меньшей степени — серебристая чайка. На Айновых островах стереотип поведения этих чаек включает и специализацию питания тупиками, нападения в постоянных местах, подстерегания на «трассах» «каруселей», между гнездовыми колониями и местами кормёжки на море: в этих местах обычны скопления останков погибших тупиков с расклёванными грудными мышцами и вырванными внутренностями или скелетов с характерно вывернутыми и не снятыми с головы шкурками (Скокова, 1962а).

По данным Т. Д. Герасимовой (1958), на о-ве Б. Айнов в 1950 г. тупики встречались в питании крупных чаек в 5,3–15,6 % случаев. В 1960 г. гибель окольцованных тупиков от чаек на этом острове составила 1,7 % и не превышала 2,5 % популяции (Скокова, 1967а). На о-ве Сент-Килда (Внешние Гебриды) в 1973–1979 гг. около 40 пар больших морских чаек питались исключительно тупиками и уничтожали в год 1,5 % всей популяции (Harris, 1980), а на некоторых островах резко снизили численность тупиков (Flegg, 1972). Пресс хищничества крупных чаек в большей степени проявляется в колониях, расположенных на плато, чем на крутых склонах, и обычно направлен на ограниченные участки, непосредственно около которых гнездятся сами чайки (Скокова, 1962а; Nettleship, 1972; Harris, 1980; Карпович, 1984). На взрослых тупиков иногда нападает лапландский кречет, в пищевых остатках которого на Семи островах они встречались в некоторые годы в 62 % случаев (Карташёв, 1949 а, б). Отмечены нападения на тупика залётного ястреба-тетеревятника на Айновых островах (Татаринкова, Чемякин, 1970). На о-ве Скомер в Уэльсе к их врагам относят Сапсана и ворона (Saunders, 1966). Серебристая чайка, малый буревестник и галка являются причиной эмбриональной смертности тупиков (разбивают и поедают яйца) и постэмбриональной гибели птенцов (Ashcroft, 1979; Nettleship, 1972). Гибель птенцов в период их выхода из гнезда и спуска на воду на Айновых островах достигает 7–8 % (Татаринкова, Чемякин, 1970).

Среди птиц, обитающих вблизи гнездовых колоний тупиков (короткохвостый поморник, большая морская чайка, серебристая чайка, клуша, галка), развит клептопаразитизм. Теряя добытую рыбу при неожиданном нападении этих птиц, тупик вынужден повторно, а иногда и несколько раз возвращаться в море для охоты за рыбой, что нарушает режим питания птенцов. Этот факультативный паразитизм особенно развит и широко распространён у короткохвостого поморника и галки (Скокова, 1962а, 1967а,б; Saunders, 1966; Grant, 1971; Corkhill, 1973; Arnason, Grant, 1978; Ashcroft, 1979; Mills, 1981).

Известен случай поедания тупика крупной рыбой (Legendre, 1926).

Решающим фактором резкого подавления численности тупиков в период гнездования являются наземные хищники — песец, лисица, выдра, горностай и особенно крыса. Так, на о-ве Лунди в 1952 г. численность тупика была снижена крысами со 100 тыс. до 400 пар (Fisher, Lockley, 1954); резко снижена численность на о-ве Сент Килда (Flegg, 1972) и о-ве Скомер (Saunders, 1966). Из-за песцов тупики не гнездятся в идеальных для них условиях на побережье Сильефьорда в Северной Норвегии при соседствующих колониях на о-ве Веди, насчитывающих более 100 тыс. пар (Watson, 1957). Лисица является причиной очень низкой численности тупиков на побережье Беркшира в Шотландии по сравнению с их численностью на ближайших островах (Prato S., Prato Е., 1980).

В районах наибольшей численности (Исландия, Фарерские острова) тупики находятся под постоянным прессом человека. Неумеренная заготовка птиц в гнездовых колониях с помощью силков, сетей, сачков, железных крючьев и даже специально дрессированных собак — постоянно снижает их численность (Wolley, 1905–1907; Timmermann, 1938). Регулярный промысел приводит не только к уничтожению части популяции взрослых птиц, но и к разрушению их местообитаний и норм (Saunders, 1966; Petersen, 1976). В Великобритании и Ирландии смертность окольцованных тупиков прямо или косвенно связана с человеком: 22 % добыты на охоте, 6 % погибли в орудиях рыбного промысла, 22 % — от загрязнения моря нефтепродуктами (Mead, 1974), к которым тупики очень чувствительны (Mills, 1981; Wehle, 1982с). В заливе Св. Лаврентия главной причиной снижения численности тупиков является прямое преследование человеком (Nettleship, Lock, 1973).

Численность тупиков может существенно снижаться описанными выше катастрофическими циклами размножения вследствие неблагоприятных метеорологических условий и ухудшения возможностей питания, необеспеченности кормом, что приводит к голоданию птенцов в норах и их массовой гибели (Скокова, 1962а, 1967а; Saunders, 1966; Harris, 1978; Lid, 1981; Mills, 1981). Высокая смертность птенцов в 70-е годы в разных районах Норвегии связывается с перепромыслом видов рыб, составляющих основу питания тупиков (Lid, 1981; Mills, 1981).

Хозяйственное значение, охрана

За пределами СССР в местах высокой численности (Исландия, Фарерские острова) тупик имеет промысловое значение как дополнительный источник питания местного населения. Используются грудные мышцы птиц, которые хранятся в копчёном виде. Высушенные остатки тушки иногда используются как топливо. Среди рыбацкого населения Исландии мясо тупика в 20–30-е годы подавалось на обед не реже раза в неделю (Roberts, 1934). В 1913 г. в Исландии было добыто около 232,6 тыс. особей, в 1923–212,4 а в 1933 г. — 91,3 тыс. особей (Timmermann, 1938). В 70-е годы только на о-ве Вестманнаэйяр, у южного побережья Исландии, местное население ежегодно отлавливало около 100 тыс. птиц (Petersen, 1976а). Продолжают промышлять тупиков на Фарерских и Британских островах (Saunders, 1966). В связи с тенденцией снижения численности промысловое значение тупика падает, а в южных частях ареала он становится редок и входит в категорию охраняемых видов (Бретань, острова Ла-Манша).

Роль тупиков в круговороте минеральных и органических веществ в море может быть существенной в связи с тем, что они образуют многотысячные скопления в местах их постоянного массового гнездования, кормёжки и отдыха на воде. Потребляя огромное количество рыбы, они обогащают поверхностные воды моря биогенными элементами через экскременты, попадающие в воду непосредственно при дефекации или при смыве из гнездовых колоний (Головкин, Позднякова, 1966; Головкин, 1982). Однако это воздействие локально, учитывая точечный характер размещения гнездовий и мест скопления тупиков по сравнению с акваторией моря (Портенко, 1931).

Роющая деятельность тупиков в гнездовых колониях в сочетании с обогащением почвы экскрементами приводит к средообразующему эффекту — формирует зоогенные растительные ассоциации, мелкокочковатый микрорельеф и стимулирует пышное развитие растений (Скокова, 1967а; Парфентьева, 1969).

В СССР тупик не является объектом промысла или спортивной охоты, самые значительные колониальные гнездовья этого вида заповеданы (Ай-новы острова, Семь островов). В связи с малой плодовитостью, ограниченностью пригодных для гнездования мест и низкой относительной численностью (0,13 % мировой популяции вида) тупик должен охраняться повсеместно и круглогодично.

Следующий вид   |   Том 4   |   Ржанкообразные (Charadriiformes)   |   Чистиковые (Alcidae)