Размножение: Тупик
Fratercula arctica

Тупики — моногамы. Пары, видимо, постоянны, о чем косвенно свидетельствует высокий процент возврата меченых тупиков в те же колонии (99,6%), конкретные участки колоний (83%), пользование одними и теми же норами (Скокова, 1967; Татаринкова, Чемякин, 1970). На острове Скомер в Уэльсе только 6,8% тупиков сменяли прошлогодние норы и ежегодно распадалось около 8% прошлогодних пар (Ashcroft, 1979). Потенциальная половозрелость наступает, вероятно, в годовалом возрасте, но реализуется в возрасте двух лет (Дементьев, 1951; Кафтановский, 1951), по более поздним исследованиям отдельные особи начинают гнездиться на 3-й год, но основная масса образует пары на 4–5-й год (Perrins, 1978; Ashcroft, 1979; Wehle, 1982); по другим данным, большинство тупиков начинает гнездиться на 5–6-й год (Petersen, 1976b; Harris, 1981).

Число неразмножающихся птиц в гнездовых колониях может быть равно числу размножающихся или превышать его в 3–5 раз (Lockley, 1953; Regnell, 1956; Myrberget, 1959) за счёт обитания в колониях двухлеток и годовиков (Myrberget, 1962). На Британских островах 20–27% обитающих в колониях птиц в возрасте 2–3 лет не образуют пар (Ashcroft, 1979.), а среди ежегодно отлавливаемых в Южной Исландии 100 тысяч тупиков только 7,2% — половозрелые (Petersen, 1976). На Айновых островах не размножается около 20% тупиков (Скокова, 1967) . Соотношение полов на Семи островах 1:1 (Кафтановский, 1951), на Айновых островах на трёх самцов приходилось две самки (в 1960 году — 1,53:1, в 1961 — 1,44:1) (Скокова, 1967). Это, вероятно, связано с тем, что самцы начинают размножаться позднее самок (Petersen, 1976). Продолжительность жизни тупиков, видимо, велика, хотя прямых данных об этом недостаточно. На Айновых островах трижды отлавливали окольцованных тупиков, проносивших кольцо 11 лет. При условии гибели не более 5% популяции в год (что установлено при массовом отлове и мечении тупиков в гнездовых колониях) смена популяции этих островов происходит, наверное, в течение 20 лет (Скокова, 1967). Наибольшая смертность приходится на первый год жизни (Wehle, 1982). Хотя ежегодная выживаемость взрослых гнездящихся тупиков достигает 95%, средняя продолжительность жизни, видимо, не превышает 6–7 лет, так как до 4–5 лет доживает 10–15,6% тупиков, помеченных птенцами (Ashcroft, 1979). В неволе тупик прожил 20 лет (Wolley, 1905–1907).

К местам гнездования тупики прилетают, когда ещё часть территории находится под снегом, а норы забиты ледяными пробками. В зависимости от экспозиции склона и времени оттаивания нор тупики занимают их несинхронно, и период размножения в связи с этим растянут, разница в сроках гнездования разных пар может составлять 20–25 дней. На Семи островах этот период более растянут из-за более сложного рельефа, чем на Айновых островах (Герасимова, 1951; Кафтановский, 1951). В Шотландии начало кладки на восточном и западном побережьях разнится на 2–3 нед — с конца февраля до середины марта (Harris, 1982) и в каждой колонии зависит от просыхания почвы (Hornung, Harris, 1976). В Гренландии тупики гнездятся на 1–2 месяца позднее, чем на Британских островах, но при более синхронизированном цикле размножения (Evans, 1977). На Мурмане прилетают во второй половине апреля, массовое появление в гнездовой колонии 26 апреля — 18 мая; первые кладки 15–30 мая; вылупление первых птенцов 15 апреля — 4 июня; массовое вылупление 27 июня — 1 августа; выход первых птенцов из нор 28 июля —13 июля, массовый — в середине августа. Отдельные пары могут кормить птенцов до первой декады сентября (Скокова, 1967; Корнеева, 1967; Татаринкова, Чемякин, 1970).

Плодовитость минимальная: самка откладывает одно яйцо, в редких случаях (не более 1%) — два (Bent, 1919; Dobson, 1937; Кафтановский, 1951). При утрате кладки потенциально может отложить три яйца (М. Слепцов, по Белопольскому, 1957). Кроме того, установлено, что из занявших норы тупиков 5–16% не откладывают яиц (Ashcroft, 1979).

Размеры яиц (в мм) на Семи островах (n = 55) 60-68×39-48, среднее 63,7×44,4; вес 65,1 грамм. (Ю. М. Кафтановский, по Дементьеву, 1951). На Айновых островах (n = 14) 60,9-70,8×41,5-47,9; вес 70,5, максимальный — 75 грамм (Герасимова, 1958); (n = 13) 60,3-70,5×42,0×53,7, среднее 64,8×45,8; вес свежего яйца 63 грамм, насиженного — 60–61 грамм. (Корнеева, 1967). Форма эллипсоидно-округлая, чуть заострённая к одному концу. Окраска простая, белая. В глубоком слое есть слабые лиловатые пятна и разводы, хорошо видные на яйце, находящемся в яйцеводе. Последнее свидетельствует о депигментации скорлупы в связи с гнездованием в укрытиях (Кафтановский, 1951; Белопольский, 1957). Поверхность мелкозернистая, матовая, при насиживании приобретает слабую глянцевитость и буроватый налёт, загрязняясь торфяной пылью. Толщина скорлупы одинакова по всей поверхности яйца — 0,15 мм. Яйцо относительно крупное — 11, 1–14,2% веса самки (Кафтановский, 1951). Аберрации формы очень редки.

Обычно тупики прилетают к островам в сжатые сроки (2–5 дней), первые дни живут в море, а гнездовые колонии начинают посещать по мере освобождения их от снега. В это, время происходят брачные игры и массовое спаривание. С началом насиживания, которое длится 35–42 дня, в колонии наступает затишье. Насиживают обе птицы, сменяя друг друга через 6–8 часов (Корнеева, 1967), по другим данным — через 24–72 часа (Saunders, 1966). Вылупление птенца продолжается 3–4 суток. Жизнь колонии активизируется после массового вылупления птенцов, когда оба родителя начинают летать за кормом.

Птенец тупика, защищённый от неблагоприятных условий погоды в закрытом гнезде, развивается по «птенцовому» типу и может быть отнесён к группе «выводковых гнездарей», до конца постэмбрионального периода зависящих от родителей (Portmann, 1935, 1950). Рождается зрячим. Густой и длинный эмбриональный пух защищает птенца от переохлаждения в норе, где температура не превышает 7–8 °С, так как норы иногда находятся в промёрзших и медленно оттаивающих пластах (Герасимова, 1951). Первые три дня птенец малоподвижен, неуклюж, обычно сидит под обогревающим его родителем, слабо пищит. Терморегуляция у птенца устанавливается к 5–7-му дню (Рольник, 1948; Кафтановский, 1951; Карташёв, 1960), по другим данным — на 3-й день (Tschanz, 1979). В возрасте 5–10 дней птенец уже быстро перемещается внутри норы, в двухнедельном — начинает испражняться в постоянной «уборной». Когти всех пальцев однодневного птенца одинаковой величины, но с 10—14-дневного возраста, когда птенец начинает, хотя бы немного, копать в гнездовой камере или стенке хода, коготь второго пальца заметно увеличивается и становится более загнутым. Клюв по мере роста птенца увеличивается в высоту (Карташёв, 1957). К 25–26-му дню пытается приближаться к выходу из норы, но при опасности быстро скрывается в ней. Хорошо выраженный отрицательный фототаксис и рефлекс быстрого убегания в глубь норы или щели имеет большое адаптивное значение, так как заставляет птенца в течение всего гнездового периода оставаться в норе, не выходить преждевременно из гнездового укрытия и уменьшает гибель от хищников и непогоды.

Интенсивность кормления птенцов нарастает к 25–26-му дню и постепенно снижается к 40-му (Hudson, 1979). В 10–14 дней птенцы достигают 1/3 веса взрослых, в 20 дней — 2/3, в 44–45 дней — полного веса взрослых (Карташёв, 1960). В одних случаях родители кормят птенцов до самого выхода из нор (Harris, 1976), в других — прекращают кормление за 6–9, в среднем за 3–5 дней до выхода из норы (Татаринкова, Чемякин, 1970), и птенцы теряют в весе от 5 до 40 граммов в сутки (Myrberget, 1962), составляя перед выходом 69–78% веса взрослых (Корнеева, 1967; Ashcroft, 1979; Harris, 1982), максимально 81,6% (Кафтановский, 1951). Однодневные птенцы тупика на Семи островах имели размеры: длина (в мм) тела 120–138, среднее 127,6, крыла 17,5–24,0, среднее 20,1; масса (в граммах) 40,0–53,5, Среднее 48,0 (Кафтановский, 1951). Средняя максимальная масса перед вылетом 404,5 г, средняя 332,3. Масса птенцов на Айновых островах в возрасте 1–3 дня 33–54 грамма, 4–5 дней — 59–65 грамма, 7–8 дней — 90-114 грамма, 9–10 дней — 116–167 граммов, 11–14 дней — 132–197 граммов, 15–17 дней — 195–218 граммов, 18–20 дней — 132–240 граммов, 21–26 дней — 225–265 граммов, 27–31 день — 265–379 граммов, 32–35 дней — 315–397 граммов, 35–37 дней — 347–410 граммов, 37–44 дня — 485–565 граммов (Корнеева, 1967). Тупики продолжают расти и набирают вес до пятого года жизни (Harris, 1981).

Побуждаемые голодом, первые птенцы могут покидать гнездо на 36–37-й день, ещё не всегда готовые к вылету. Массовый выход из нор происходит на 42–46-й день (Saunders, 1966; Корнеева, 1967; Harris, 1978; Ashcroft, 1979). Птенцы, вышедшие в начале массового выхода, крупнее и активнее тех, которые покидают норы в последнюю очередь (Nettleshin, 1972). Одни птенцы оставляют гнездовую нору сразу, больше не возвращаясь в неё (Козлова, 1957), другие — после нескольких выходов для «разминки» (Татаринкова, Чемякин, 1970). Большинство птенцов покидают колонии в августе, в сумеречные часы и ночью, в одиночку (Saunders, 1966; Nettleship, 1969; Myrberget, 1981). При гнездовании на крутых склонах, заканчивающихся обрывом, молодые тупики уходят в первый неумелый планирующий полет, бросаясь с. края обрыва в воздух и падая на воду. Из колоний, расположенных на плато и пологих склонах, добираются до берега по суше пешком и уходят от островов вплавь, сразу же начиная нырять. В послегнездовой период держатся отдельно от взрослых.

Успех размножения тупиков довольно высок. Эмбриональная смертность на островах побережья Уэльса составляет 20–25%, постэмбриональная — 5%, до вылета доживает 60–70% птенцов (Perrins, 1978; Ashcroft, 1979). Основной причиной эмбриональной гибели считается хищничество малого буревестника, галки и чаек, разбивающих яйца и вынуждающих тупиков бросать кладку. В гнездящейся популяции острова Рёст (в группе Лофотенских островов) отмечено явление естественной флуктуации численности катастрофического характера с массовой гибелью птенцов: так, в 1964–1968 годах размножение шло нормально, в 1969–1973 годах успех размножения был очень низким, в 1974 году — относительно высоким, в 1976 году — ниже нормы, в 1975 году и 1977–1980 годах воспроизводства практически не было.

Средний возраст погибших птенцов в 1975 году составил 4,4 дня, в 1977 — 4,6, 1978 — 4,7, 1979 — 10,8, 1980 году — 14-15 дней (Lid, 1981). Обычно на острове Рёст ежегодно выводится около 0,5 миллионов птенцов, а в 1977–1979 годах выжил один из тысячи, в 1980 — ни одного. Причиной массовой гибели считается голодание (Mills, 1981). На Айновых островах в неблагоприятные по погодным условиям годы (например, 1962 года), с дождливым и холодным летом, когда буйная растительность полегает и забивает отверстие норы, большинство взрослых тупиков покидают колонию до окончания гнездового периода, что влечёт за собой массовую гибель птенцов в норах от истощения (Скокова, 1967).