Размножение: Озёрная чайка
Larus ridibundus

Начинает размножаться в возрасте 1–4 лет (то есть после первой — четвёртой зимовки), при этом самки начинают гнездиться в возрасте 1-2 (в основном) и 3 лет, самцы — в возрасте 2, 3 (в основном) и 4 лет (Виксне, 1968). Участие годовалых самцов в размножении, по-видимому, очень редкое. Моногам, диффузно-гнездящийся факультативно-колониальный вид (Зубакин, 1976в). Колонии весьма постоянны и могут существовать в течение многих десятилетий, их перемещения вызваны обычно сукцессионными изменениями, продолжительным воздействием какого-либо неблагоприятного фактора (например, присутствие хищного млекопитающего), экстремальными условиями (например, затопление прежнего места колоний).

По крайней мере часть чаек возвращается с зимовок парами (Cramp, Simmons, 1983), у большинства пары образуются после прилёта вне колонии или в ней, но, как правило, не на месте будущего гнезда (Glutz v. Blotzheim, Bauer, 1982; Харитонов, 1983a). Многие чайки меняют несколько партнёров, прежде чем приступят к постройке гнезда. До постройки гнезда, а также после вылупления птенцов чайки нередко меняют положение своего участка в колонии и переселяются в другое место. Первые прилетевшие чайки занимают будущий центр колонии, затем в течение нескольких дней занимается вся площадь, но с малой плотностью. С прибытием новых птиц и увеличением плотности наблюдаются центростремительные тенденции — чайки стараются переселиться в более предпочитаемые области колонии (Patterson, 1965; Харитонов, 19836; и др.).

Поведение озёрной чайки изучено весьма подробно (Moynihan, 1955; и др.), детальные его описания приводятся также в обобщающих работах (Glutz v. Blotzheim, Bauer, 1982; Cramp, Simmons, 1983). Антагонистической демонстрацией в воздухе можно считать полет преследования и «налёт и планирование» (Swoop and Soar Display): резкое увеличение скорости полёта преследователя приводит к сходной реакции преследуемого, преследующая птица издаёт долгий крик и вибрирующий крик, после чего внезапно взмывает вверх, планируя на поднятых и отведённых назад крыльях, ноги при этом опущены, шея и голова вытянута вперёд и вниз. Среди антагонистических демонстраций на земле следует выделить долгий крик в наклонной позе, являющийся предупреждением другой птице, приближающейся по воздуху, земле и воде (рис. 25, а).

При этом голову птица держит поднятой высоко вверх и вперёд, клюв более или менее горизонтально, красный зев хорошо заметен во время крика, запястные суставы отодвинуты от туловища; во время демонстрации птица обычно смотрит в сторону противника. Распластанная поза демонстрируется на воде и на суше (см. рис. 25, б). Агрессивная прямая поза — голова поднята вверх, оперение на шее и голове приподнято, клюв опущен, крылья немного приподняты. В этой позе птица либо стоит, либо двигается в сторону противника. Свидетельством готовности к бегству может служить испуганная прямая поза — шея также вытянута вверх, но оперение в её верхней части прижато, клюв направлен более или менее горизонтально, запястные суставы немного приподняты, птица смотрит в сторону от оппонента (см. рис. 25, в).

В территориальных спорах часто можно видеть демонстрацию мяукающего крика, которая обычно наблюдается после драки или атаки (см. рис. 25, г). «Квохтанье» (см. рис. 25, д) особенно характерно в затянувшихся территориальных спорах (оно достоверно чаще наблюдается между соседями, чем между владельцем территории и чужаком — Харитонов, 1983а), его часто можно видеть в плотных колониях. К антагонистическим демонстрациям относится также клевание земли. Отворачивание головы (см. рис. 25, ж), по-видимому, служит позой умиротворения.

Брачное поведение включает многие антагонистические демонстрации. При встрече самки самец издаёт долгий крик в наклонной позе, затем следует распластанная поза, которая отличается от агрессивного варианта приподнятым вверх клювом при опущенной горизонтально, на уровне туловища, шее (кроме того, в неагрессивных распластанных позах птицы обычно стоят бок о бок). В церемонию приветствия входит также отворачивание головы. Формирование пары завершается ритуальным кормлением. Самка выпрашивает корм в сгорбленной позе, издавая своеобразный звук.

Гнездовые колонии варьируют по величине от нескольких и нескольких десятков пар (в основном вблизи границ ареала — Дегтярев и др., 1981б; Кыдыралиев, 1981; Жордания, 1981; Естафьев, 1981а и др.) до многих тысяч (в средней полосе в условиях культурного ландшафта, где чайки освоили антропогенные источники кормов). Такие крупные колонии имеются на озере Киёво (16 500 пар; Харитонов, 1983а), на водохранилищах на Днепре (до 10 тысяч; Булахов, Мясоедова, 1975), на озёрах Бабите и Энгуре в Латвии. Самая крупная колония в Западной Европе находится в Нидерландах, в районе устья реки Шельда — 21 тысяч пар в 1976 году (Glutz v. Blotzheim, Bauer, 1982).

В условиях Прибалтики из крупных поселений (тысячи пар), занимающих несколько десятков квадратных километров, около 36% молодых птиц расселяются на расстояние до 500 км; самки с самцы одинаково часто. В пределах таких поселений (озеро Энгуре, 35 км²) 45,6% оставшихся гнездятся на расстоянии 1,5 км от места рождения (Виксне, 1970). Самцы более часто гнездятся в родной колонии (40,8%), чем самки (24,3%). В условиях озера Энгуре около 20% выживших взрослых меняют гнездовую колонию; повторные кладки (бывают у птиц с возраста 3 лет) после отлова отмечались всегда в другой колонии, до 5 км от прежнего места. После неуспешного гнездования в следующем году чайки предпочитают гнездиться в другой колонии на том же или другом водоёме (Виксне, 1968в, г).

В колониях озёрной чайки охотно селятся поганки (особенно черношейная, серощёкая и красношейная), ряд уток (особенно хохлатая чернеть, также красноголовый нырок, серая утка, кряква и др.), речная крачка, малая чайка, пёстроносая крачка и другие виды.

Озёрная чайка охраняет территорию 32–47 см в диаметре (Харитонов, 1978), оптимальное расстояние между гнёздами примерно вдвое больше (Glutz v. Blotzheim, Bauer, 1982). Меньшее расстояние между гнёздами бывает в случае, если что-нибудь препятствует визуальным контактам между насиживающими птицами. В Латвии на озере Энгуре на 79 пробных площадках в 1974–1984 годах плотность гнёзд составляла 1,4–13,1 гнёзд на 10 м², в среднем 5,3 гнёзд на 10 км²; в радиусе 1 м 25,5% гнёзд соседей не имело, 25,5% имело 1; 21,3% — 2; 14,7% — 3, ..., 0,3% — 7 соседей (Виксне, 1981а). На озере Киёво к 1980 году плотность колебалась в разных участках от 3–5 до 67 гнёзд на 100 м² (Зубакин, Харитонов, 1981). На Украине (Булахов, Мясоедова, 1975) в крупных колониях (1 500 — 10 000 пар) плотность достигает 2–5 гнёзд на 1 м², в мелких (100–250 пар) 8–10 гнёзд на 100 м². На Байкале в дельте Селенги в колониях величиной 16 — 1 034 пар плотность гнёзд составляла 0,5–7,2 на 100 м² (Гилевич, 1977), на Северном Байкале в колониях величиной 5–107 пар — 0,3–27,5 пар на 100 м2 (Садков, 1977). В Северном Казахстане плотность достигает 32 гнёзд на 100 м² (Самородов, 1979).

Гнездо отличается от гнёзд других чаек, населяющих сходные места, использованием более грубых материалов и некоторой небрежностью постройки (Glutz v. Blotzheim. Bauer, 1982). Его размеры сильно варьируют в зависимости от расположения: например, на озере Киево (Исаков и др., 1947) гнезда на сухих и мокрых участках имели соответственно диаметр у основания 22 и 50 см, а высоту 4,5 и 30 см; в мокрых местах гнезда могут иметь ещё большие размеры — диаметр 90 см, высоту 40 см (Glutz v. Bloezheim, Bauer, 1982).

Сроки размножения варьируют на одних и тех же водоёмах по годам в зависимости от хода весны, особенно уровня воды, поэтому выборочно приведём лишь самые общие сведения. В Латвии на озере Энгуре первые яйца появляются в последней декаде апреля, средняя дата вылупления в 1974–1978 годах на пробных площадках колебалась от 30 мая до 9 июня (Viksne, Janaus, 1980), в целом по озеру на несколько дней раньше. В Литве в 1966–1973 годах на озере Жувинтас начало строительства гнёзд отмечено 9–28 апреля первые птенцы появились 15-30 мая (Недзинскас, 1975). На водохранилище — охладителе, отличающемся повышенной температурой, первое яйцо в половине отложенных кладок в среднем появляется до 29 апреля, то есть на две недели раньше, чем в целом по республике (Виткаускас, 1981а). На озере Киёво в 1933–1936 годах первые яйца отмечены 17-24 апреля, первые птенцы появились 18-23 мая, начало массового вылупления в сухих рогозовых участках 22 мая — 2 июня (Исаков и др., 1947); в 1975, 1977 и 1978 годах на озере первые птенцы вылупились соответственно 3 мая, 9–10 мая, 13 мая (Зубакин, Харитонов, 1981). Под Казанью первые яйца в 1974 году отмечены 30 апреля, массовая кладка 5–14 мая (Водолажская, 1979). В Северном Казахстане первые яйца найдены 8–24 апреля первые птенцы — 16–18 мая (Самородов, 1979). На Байкале в дельте Селенги в 1973–1975 годах в разных колониях начало яйцекладки зарегистрировано 7–13 мая, массовая кладка проходила в период с 8 по 20 мая в течение 3–8 дней, начало вылупления птенцов 1-12 июня (Гилевич, 1977); на Северном Байкале в 1972–1976 годах начало яйцекладки отмечено 19 мая — 22 мая, первые птенцы появляются 7 июня, обычно 15–18 июня (Садков, 1977). Более старые особи гнездятся раньше, чем трёхлетние и двухлетние; при задержке начала размножения паводком различия в сроках сокращаются (Виксне, 1968б).

В кладке 1–3 (чаще всего 3) яйца, возможность снесения одной самкой кладки из 4 яиц не доказана (Glutz v. Blotzheim, Bauer, 1982). Встречаются совместные кладки двух и нескольких самок, содержащие до 14 яиц (Кумари, 1953); подобные кладки чаще всего наблюдаются при дефиците мест гнездования при высоком паводке. Средняя величина кладки за 5 лет в Латвии составляла 2,47–2,84 (обследовано 261-415 кладок в год; Viksne, Janaus, 1980), в Литве — 2,68 ± 0,03 яиц (Виткаускас. 1981а); в ходе сезона наблюдается уменьшение среднего размера кладки. В Северном Казахстане средний размер кладки 2,7 (обследовано 2 140 яиц; Самородов, 1979). На Байкале в дельте Селенги в 1973–1975 годах в разных колониях из 14–822 гнёзд средний размер кладки составлял 2,03–2,70 яиц (Гилевич, 1977), на Северном Байкале в 1973–1976 годах в отдельных колониях из 13–91 гнёзд — 2,43–2,90 яиц (Садков, 1977).

Если первое и последующие яйца вынимаются из гнёзда в течение 12 часов после откладки, одна самка может снести в гнездо до 7 яиц (Weidmann, 1956; Виксне, 1968в). В размерах яиц не прослеживается географических вариаций (Glutz v. Blotzheim, Bauer, 1982; Cramp, Simmons, 1983). На озере Киёво длина яиц составляла 50,54 ± 0,09 мм (n = 1 348), ширина — 35,32 ± 0,07 мм (n = 1211) (Исаков и др., 1947), под Ижевском — 54,2 ± 0,17×35,9 ± 0,12 (n = 175) (Рысьева и др., 1984), на Северном Байкале в двух колониях 52,2 ± 0,36×36,9 ± 0,4 (n = 52) и 51,9 ± 0,18×36,6 ± 0,15 (n = 60) (Садков, 1977). Яйца сильно варьируют по окраске; чаще всего их основной фон буровато- или оливково-зеленоватый со сравнительно равномерно распределёнными пятнами неправильной формы сероватого цвета (глубокие) и разных оттенков бурого (поверхностные). Наряду с нормально окрашенными встречаются также очень светлые голубоватые яйца, почти полностью лишённые рисунка.

В насиживании участвуют оба пола, однако данные о их относительной роли противоречивы. По одним данным, по крайней мере в светлое время суток, в среднем больше насиживает самец (53,5%, наблюдения за 9 гнёздами, всего 669 часов, см.: Ytreberg, 1956). По другим данным гораздо больше насиживает самка, при этом во время яйцекладки, ночью и в конце периода инкубации её участие в насиживании особенно велико (Водолажская, 1979; Самородов, 1979; Виткаускас, 19816). Время от снесения до вылупления для 1-го яйца, по данным трёх исследований (Ytreberg, 1956; Виткаускас, 1981а; Климова, 1984), составляло соответственно 24,88 ± 0,81, 24,81 ± 0,07, 24,2 ± 0,15 сут, для 2-го яйца — 23,59 ± 0,80, 23,87 ± 0,06 и 23,1 ± 0,14 сут, для 3-го яйца — 22,82 ± 0,86, 22,73 ± 0,05 и 22,4 ± 0,16 сут.

От появления первых трещин на яйце до вылупления птенца проходит 2–6, в среднем 3,3 дня. Последовательность вылупления в большинстве случаев соответствует последовательности снесения яиц. Обычно между вылуплением первого и второго птенца проходит 12 часов, между вылуплением второго и третьего — 24 часа (Ytreberg, 1956). После обсыхания птенца скорлупа яйца удаляется; взрослая птица выбрасывает её, отлетев на несколько метров (Tinbergen, 1967). Масса только что вылупившихся и однодневных птенцов на озере Энгуре в 1978 и 1979 годах соответственно составляла 26,1 г (n = 510) и 25,4 г (n = 582) (Янаус, 1981). Масса птенцов в день вылупления на озере Киёво (n = 85) 26,3 г (Исаков и др., 1947), на севере Казахстана (n = 43) 24,8 г (Самородов, 1979). В выкармливании птенцов участвуют оба родителя, по данным Т. И. Водолажской (1979), по крайней мере первые 5 дней жизни более активно птенцов кормит самка. В среднем птенцов кормят 5,7 раза в день (Isenmann, 1977), по другим данным (Исаков и др., 1947), — 4–5 раз, что составляет 100–150 г корма. Родители и птенцы узнают друг друга как визуально, так и по голосу через 3–4 дня.

В первый день жизни птенцы обычно не проявляют тенденции к бегству, с 2–4 дня при опасности все чаще покидают гнездо, после 6-го дня бегство в определённые убежища — участки густой растительности — становится нормой; с возрастом длительность пробежек увеличивается. В убежищах птенцы разных выводков не проявляют взаимной враждебности, но их путь обратно к своему гнезду приводит к нападениям взрослых птиц — владельцев территорий и подросших (пятидневных и старше) птенцов (Glutz V. Blotzheim, Bauer, 1982). Примерно с 25—30-дневного возраста молодые начинают летать (Исаков и др., 1947), однако у части птенцов подъём на крыло затягивается на 2–3 недели. Как правило, взрослые оставляют колонию раньше молодых, самец часто раньше самки (Исаков и др., 1947; Makatsch, 1952); по другим наблюдениям, родители нередко продолжают кормить и лётных птенцов, часто взрослых отлетает из гнездовых колоний вместе со своими птенцами, и их контакт некоторое время сохраняется (Самородов, 1979; наблюдения Я. Виксне).

Размеры гибели яиц и птенцов варьируют в широких пределах. Например, в Латвии на озере Энгуре в 1974-1981 годах процент вылупления составляли 70,7-86,0% (1,75-2,34 птенца на пару), выжило до 25 дня жизни 37,2–66,4% из числа вылупившихся или 41,1–57,1% из числа снесённых яиц (0,94–1,55 птенца на пару). Смертность птенцов до 25 дня жизни в среднем составляла 42,9% (в отдельные годы 33,6–54,3%). В среднем 60,5% птенцов погибало до 4-дневного возраста, около 80% — до 10-го дня жизни (Виксне, 1981а, б, 1982; Янаус, 1981; Viksne, Janaus, 1980). Новый пик смертности имеет место в момент перехода птенцов к самостоятельной жизни. На водохранилище Литовской ГРЭС за 3 года успешность вылупления составляла 81,8%, в среднем 2,19 птенца на кладку (Виткаускас, 1981а). В Белоруссии на Минском море за два года отход яиц составил 12,1%, постэмбриональная смертность — 57,5%, выросли в среднем 1,12 молодых на пару взрослых (Никифоров, Шкляров, 1983). На Байкале в дельте Селенги (Гилевич, 1977) и на севере этого озера (Садков, 1977) в нормальных условиях отход яиц составлял соответственно 20,0–32,5% и до 16% кладок, при наводнениях могут погибнуть свыше 90% кладок.

Отмечены различия в успешности размножения в зависимости от сроков гнездования — наивысшие показатели соответствуют либо самым ранним, либо средним срокам (Viksne, Janaus, 1980; Виткаускас, 1981а; Никифоров, Шкляров, 1983; и др.). Погодные условия оказывают относительно меньшее влияние на смертность птенцов до 10-го дня жизни, чем на более старших птенцов, требующих больше корма (Янаус, 1983).

На первом году жизни после подъёма на крыло смертность составляет ориентировочно 38%, взрослых особей 15% в год (Виксне, 19816, 1982). Считается что на рост численности озёрной чайки большее влияние оказало сокращение смертности взрослых птиц, чем изменение успешности размножения (Lebreton, Isenmann, 1976).

Максимальный возраст, по данным кольцевания, 32 года 1 месяц (Rydzewski, 1978; цит. по: Cramp, Simmons, 1983).