Размножение: Черноголовая чайка
Larus melanocephalus

К размножению в большинстве случаев приступает в трёхлетнем возрасте, отдельные особи — годом раньше. Моногам. Плотно гнездящийся факультативно-колониальный вид. Одни и те же острова могут заниматься чайками в течение десятков лет (остров Орлов), в то же время известны поселения, существующие только один сезон или недолгие годы. Характерны резкие колебания численности в различных поселениях по годам, что связано, вероятно, с перераспределением пар между колониями и негнездованием части особей. По крайней мере часть пар образуется не на территории колонии (Cramp, Simmons, 1983), однако, по-видимому, формирование пар происходит и в колонии, поскольку здесь отмечаются холостые самцы, охраняющие гнездовую территорию (Taverner, 1976).

Репертуар демонстрационного поведения, по наблюдениям Г. Мауэршбергера и Дж. Тавернерав Западной и Центральной Европе (Mauersberger, 1970; Taverner, 1976) и В. А. Зубакина на Сиваше, включает многие демонстрации, характерные для других чаек. Наиболее своеобразна последовательность поз при долгом крике. В первой фазе (рис. 23, а) чайка принимает позу, как при «квохтании»: задняя часть туловища приподнята, грудь опущена, шея вытянута наклонно вперёд и вверх и изогнута, клюв направлен наклонно вниз. Затем, почти не меняя положения головы и шеи по отношению к туловищу, чайка опускает задний конец тела, так что туловище становится горизонтальным, а грудь выпячивается вперёд.

В конце этой (второй) фазы чайка может слегка вскинуть клюв вверх, но в ряде случаев этого не происходит и сразу начинается третья фаза: птица вытягивает шею наклонно вперёд и вверх и, широко раскрыв клюв, издаёт свой характерный слегка гнусавый крик «эва». В первой-второй фазе слышны негромкие урчащие звуки, из которых первые 1–5 слогов, как и последний слог, короткие, а предпоследний — длинный и протяжный. В отдельных случаях третьей фазы может и не быть. Запястные суставы крыльев во время этой и большинства других демонстраций слегка опущены и отодвинуты от туловища. Чаще всего долгий крик используется в агрессивных ситуациях. Возможно, он характерен только для самцов (Cramp, Simmons, 1983).

К другим агрессивным демонстрациям относятся хорошо ритуализованная агрессивная прямая поза, «огрызание» — выпады открытым или закрытым клювом в сторону противника и «клевание травы», которое отмечается при столкновениях на границе участка, но реже, чем у крупных белоголовых чаек.

К демонстрациям сферы брачного поведения относятся мяукающий крик, сгорбленная поза, вскидывание клюва, а также «изогнутая» поза. При мяукающем крике шея вытянута вперёд и слегка вверх и изогнута, клюв полуоткрыт; сам крик — нечто вроде протяжного гнусавого «эээууу» или «эээуууа». Данную демонстрацию нередко можно видеть при смене партнёров на гнезде, но чаще всего в этом случае можно наблюдать «изогнутую» позу (рис. 23, г), в которой шея вытянута вверх и слегка изогнута, клюв направлен наклонно вниз, перья головы и шеи прижаты, так что голова кажется меньше, а шея тоньше, чем обычно; звуки в этой позе не издаются.

«Изогнутую» позу часто принимают оба партнёра, идя бок о бок и отворачивая клювы друг от друга. Отворачивание клюва можно нередко наблюдать и после агрессивных столкновений. Сгорбленную позу, часто со вскидыванием клюва, принимает самка, выпрашивая корм у самца перед ритуальным кормлением. Вскидывание клюва можно наблюдать и из «изогнутой» позы. Г. Мауэршбергер (Mauersberger, 1970) в числе брачных демонстраций отметил и «квохтание».

Черноголовая чайка гнездится колониями, насчитывающими обычно сотни и тысячи пар, реже десятки и десятки тысяч пар. Ещё реже отмечено гнездование отдельными парами, причём только в колониях с другими видами чайковых (озёрная и сизая чайки, речная крачка и другие); при малой численности возможны смешанные пары с озёрной чайкой. Заселяет как материковые островки-останцы, так и острова наносного происхождения, как правило, вдали от берега. Под колонии выбирает участки, заросшие негустой растительностью — полынью, сведой, лебедой и другим, совершенно голых участков избегает. По соседству с колониями черноголовых чаек могут располагаться колонии чайконосых крачек, морских голубков, пёстроносых и речных крачек, шилоклювок. Соседства серебристых чаек избегает и на островах, где они гнездятся, не поселяется (Клименко, 1950а; Кривенко и др., 1973; Ардамацкая, 1975в, 1977а,б, 1981; Taverner, 1976; Зубакин, Костин, 1977; Milbled, Apchain, 1978; Сиохин, 1980; Cramp, Simmons, 1983; Kohler et al., 1983).

Плотность гнездования высокая. На островах Тендровского залива расстояние между гнёздами, по М.И. Клименко (1950а), варьирует от 0,3 до 1,5 м. На Сиваше расстояние между центрами ближайших гнёзд изменяется от 0,30 до 4,0 м (n = 268), составляя в среднем 0,63 м; индекс плотности гнездования в среднем равен 0,29, варьируя по колониям от 0,20 до 0,34. Несмотря на большую плотность, вокруг каждого гнезда есть небольшая охраняемая территория (Зубакин, 1976а). В Греции (Isenmann, 1975) расстояние между центрами ближайших гнёзд 0,32–0,60 м (в среднем 0,44 м;. n = 16). В качестве материала для гнёзд используются сухие стебли травы, сухие водоросли, отдельные перья. На Сиваше диаметр (мм) гнезда составляет (n = 35) 235–350, средний 298; лотка 155–200, средний 182; глубина лотка 25–65, средняя 38 (данные В.А. Зубакина).

Откладка яиц в Тендровском заливе начинается 2-14 мая, кладка проходит дружно, в 8–10 дней (Клименко, 1950а; Бородулина, 1960; Ардамацкая, 1977). В отдельных колониях яйцекладка может происходить на месяц позже. В полной кладке 1–4 яйца, чаще всего 2–3, в поздних и повторных кладках 1–2. Размеры яиц (мм): 48,0-59,8×32,6—41,5, в среднем (n = 97) 54,7×38,0 (Костин, 1983). Форма яйцевидная, окраска сложная: по светло-зеленоватому, светло-палевому, сероватому или светло-оливковому фону разбросаны негустые пятна, крапинки или штрихи, глубокие — серого цвета, поверхностные — бурого. Окраска яиц в целом темнее, чем у морских голубков, но светлее, чем у озёрных чаек. Насиживают оба партнёра. Длительность инкубации 23–26 дней (Ардамацкая, 1977в; Cramp, Simmons, 1983).

Вылупление в Тендровском заливе начинается в первой декаде июня (Ардамацкая, 1977в) и происходит очень дружно (Кузякин, 1959). В 1974 году на Сиваше вылупление в разных колониях началось 7 и 8 июня и продолжалось 13–15 дней; в 1973 году оно завершилось за 12 дней. Длительность вылупления в одном гнезде с 3 яйцами здесь составляла 1–6 суток, чаще всего 3,2 и 4 суток (в 44,8%, 24,1% и 20,7% случаев соответственно; n = 29), между появлением первой трещины на яйце и вылуплением проходило 1–3 суток (чаще всего 3 суток — в 39,3%; n = 33), между появлением отверстия и вылуплением в 96,8% случаев — 1 день (n = 31). После вылупления птенцов родители выносят скорлупу из гнезда (данные В. А. Зубакина).

Птенцов выкармливают оба родителя, отрыгивая пищу из зоба. По наблюдениям в Тендровском заливе, кормление бывает 10–18 раз в сутки, а смена партнёров, обогревающих птенцов, 2–3 раза в день (Бородулина, 1960). По наблюдениям на Сиваше, во время тревоги птенцы в возрасте до 2 сут лежат в гнезде, начиная с 3-суточного возраста выбегают из гнезда и затаиваются по соседству. Примерно через 5 сут после вылупления первого птенца выводок оставляет гнездо и держится среди травы в районе колонии. В возрасте 15 суток и старше птенцы во время тревоги начинают выбегать из растительности на открытый берег, ещё через неделю в подобной ситуации формируется плотный табунок, аналогичный табунку морских голубков и черноголовых хохотунов. После образования табунка к нему могут присоединяться и более молодые птенцы. Индивидуально опознавать птенцов родители начинают примерно через 2 суток после вылупления первого птенца, после чего птицы крайне агрессивно относятся к чужим птенцам, нередко убивая их ударами клюва. По этой причине может погибать до 11% вылупившихся птенцов (данные В. А. Зубакина). Птенцы поднимаются на крыло через 35–40 дней после вылупления, в Тендровском заливе это происходит 5-10 июля (Ардамацкая, 1977в).

В Тендровском заливе в разные годы гибнет от 9 до 23% кладок, главным образом от наводнений, в меньшей степени от пернатых хищников; гибель среди птенцов 5-7%, на сухих участках она может достигать 22–30%, по-видимому от перегрева (Клименко, 1950а). Одна из важных причин гибели кладок — расклёвывание чайками яиц своего вида при беспокойстве колонии, особенно на ранних стадиях насиживания (Клименко, 1950а; Зубакин, Костин, 1977). Это происходит в результате сочетания высокой плотности гнездования с хищническими наклонностями вида. Непосредственные причины гибели гнёзд, по наблюдениям на Сиваше, — неодновременное возвращение чаек на гнёзда после тревоги (некоторые птицы возвращаются к гнезду на 10 минут и более позже остальных) и наличие в колонии неразмножающихся особей, кормящихся на её территории и быстро расклёвывающих оставленную кладку. После нескольких тревожных взлётов плотность колонии может настолько уменьшиться, что оставшимся парам станет не хватать социальной стимуляции для продолжения насиживания. Птицы оставляют гнёзда без видимой причины, и колония окончательно гибнет. Расклёвывания чайками в подобной ситуации своих собственных кладок (Бородулина, 1960) не отмечалось (данные В. А. Зубакина).

В результате повышенной чувствительности к фактору беспокойства в 1973 году на Чонгарских островах в разных колониях погибло от 52,5 до 98% гнёзд (Зубакин, Костин, 1977). В 1974 году по этой причине погибло 22,7% яиц (n = 225), ещё 6,2% составили неоплодотворённые яйца; в целом эмбриональная смертность оказалась равной 31,1% (данные В. А. Зубакина).

Максимальный возраст черноголовой чайки, по данным кольцевания, 15 лет (Ардамацкая, 1977в).