Размножение: Кеклик
Alectoris kakelik

Половой зрелости кеклики достигают в возрасте 10–11 месяцев. Данные кольцевания в горах Чулак показали, что среди молодых птиц, встреченных весной следующего года, холостых особей не было и все перезимовавшие особи разных возрастных групп участвовали в размножении.

На юго-востоке Казахстана выявлено небольшое, но устойчивое преобладание самцов (1 : 0,9) в различных популяциях: из 925 экземпляров 486 (52,6%) оказались самцами. Такие же данные получены при вскрытии 36 однодневных птенцов из 3 гнёзд (19 самцов, то есть 52,8%). Соотношение же возрастных групп зависит от сезона года. По материалам изучения в весенние периоды 1974–1978 годов в горах Чулак, на каждую наседку, успешно закончившую насиживание, в среднем приходилось от 11 до 14,7 птенцов. Однако такое соотношение довольно далеко от истины, поскольку эффективность гнездования у кеклика составляет 37,8-50-62%, то есть в среднем половина наседок теряет кладки. Расчёты показали, что на каждые 100 взрослых птиц, при равном соотношении полов, должно быть 36; насиживающих птиц — 50 самок и 16 самцов. Учитывая, что птенцы вылупливаются только да,половины кладок, а на каждую наседку приходится в среднем 12,4 птенца, можно считать, что 50 взрослых птиц дают 400 молодых, то есть соотношение взрослых к молодом птицам после периода размножения должно быть около 1 : 4, что и подтверждается на практике. Так, по данным осенних отстрелов, в Заилийском Алатау (ущелье Детерек) 13–14 ноября 1976 года соотношение взрослых и сеголеток было равно 1 : 3,25 (51 особь), а в начале ноября 1978 года в ущелье Жаманты соотношение это составило 1 : 3,45 (145 особей).

Календарные сроки разбавки зимних стай кекликов и образования пар во многом обусловлены высотой местообитания над уровнем моря и ходом весны. В стаях кекликов оживление наступает с первыми же тёплыми днями. С восходом солнца громкие крики птиц раздаются на склонах и на дне ущелий, часто птицы из одной стаи перелетают к другой, а иногда слышится писк самок, преследуемых самцами. Перезимовавшие стаи мельчают постепенно: сначала отмечаются мелкие стайки, потом пары. Первые встречи кекликов в горах Чулак отмечены в разные годы с 5 по 11 марта.

Мечение особей показало определённую привязанность отдельных птиц к определённой территории, где они держались как зимой, так и в период размножения. Первое время образовавшиеся пары мало заметны и самцы в них не проявляют агрессивности по отношению друг к другу. Однако к моменту появления яиц в гнёздах между ними иногда вспыхивают ожесточённые драки (Рустамов, 1945; Попов, 1959; Остапенко, 1965). Схватки в брачный период имеют место только между самцами, занимающими одинаковые ступени иерархической лестницы. В Джунгарском Алатау у небольшого числа самцов (4,6%) установлена полигамия, и было выяснено, что доминанты своим голосом подавляют активность и звуковую сигнализацию более слабых самцов и занимают наиболее удобные гнездовые участки.

Песня самца состоит из хорошо известного квохтанья и заканчивается «скиркацьем» — «скрюююу», которое повторяется несколько раз подряд. Иногда в конце песни добавляются звуки «кро-о, кро-о», чем-то напоминающие голос вороны. У поющей птицы перья на шее топорщатся, туловище вытянуто вверх и немного вперёд. Вокальная активность к полудню ослабевает, и во второй половине дня, как и в дождливые и ветреные дни, песни слышатся редко.

На большей части ареала кеклики приступают к строительству гнёзд в апреле. Гнёзда, видимо, строят только самки. Как исключение, используются старые, более чем трёхлетней давности постройки, лоток которых предварительно очищается от строительного материала. Гнёзда устраиваются обычно на склонах, предпочтение отдаётся южной, юго-западной и юго-восточной экспозициям. Из 145 найденных гнёзд 124 (85,6%) располагались на склонах. 15 гнёзд (10,3%) были найдены в непосредственной близости от вершин и только 6 (4,2%) располагались на дне ущелий.

Гнёзда помещаются на открытых участках склонов у основания куста, под навесом камня, на уступе скалы, в траве. Одно гнездо было найдено даже в дупле старой арчи на высоте 1 м от земли (Сопыев, Караев, 1979). Зачастую гнёзда находятся на значительном расстоянии от водных источников, иногда в нескольких километрах. Следует отметить, что в период строительства гнёзд, откладки и насиживания кеклики довольно редко посещают водопои; поедаемые в это время зелёные части растений полностью удовлетворяют потребности птиц во влаге.

Появление первых яиц обычно совпадает с установлением положительных ночных температур. В горах Чулак первые яйца появлялись в гнёздах в различные годы 3–18 апреля. В период откладки яиц самцы часто преследуют самок. Обычно после песни самец приближается к самке и начинает бегать вокруг неё, голова при этом низко опущена к земле и составляет прямую линию с вытянутой шеей. Крыло приспущено и касается земли. Брачные игры часто заканчиваются спариванием, продолжающимся 4–7 секунд. В некоторых случаях спаривание происходит без предварительного ухаживания самца. В это время большую часть суток птицы проводят в стороне от гнёзд, чаще в 50–150 м; иногда в течение дня пары встречаются в одних и тех же местах. Приближаясь к гнезду, они проявляют величайшую осторожность и, заметив опасность, затаиваются или улетают.

Плотность расположения гнёзд определяется весенней численностью птиц. Среднее расстояние между гнёздами в горах Чулак составляло в разные годы 380–460 м. В Чу-Илийских горах гнёзда с кладками располагались в 100–150 м друг от друга. На противоположных склонах расстояние между ними иногда сокращалось до 100 м и даже 10 м (Кузьмина, 1955).

Яйца бледновато-охристые с большим разнообразием оттенков. По основному фону разбросаны коричневые или тёмно-бурые пятна различного размера. Индивидуальная изменчивость в окраске яиц наблюдается даже в одной кладке. Со временем скорлупа выцветает. По наблюдениям за одной из брошенных кладок поверхность яиц сохраняла свою окраску в течение 20 дней и полностью обесцветилась за 50 дней. Форма яиц овальная. Размеры (n = 186): длина 37–43,6, в среднем 39,9×0,08; ширина 27,6–31,7, в среднем 30,6±0,06. Масса свежих яиц (n = 53) 18,7-21,6, в среднем 20,1±0,6. В процессе насиживания она уменьшается на 10,95% и на 18–23 день равна 15,2–20,3, в среднем 17,9±0,2, то есть 89,05% от первоначальной массы. Средний интервал между откладкой яиц в гнезде составляет 32 часа (11 наблюдений). В 3 случаях яйца откладывались в гнезде разными самками (интервал между откладкой последующих яиц менее 24 часов), но впоследствии кладку насиживала только одна.

Величина полной кладки подвержена значительным изменениям и колеблется от 7 до 21 яйца, но средняя величина кладки в одной и той же местности меняется по годам незначительно. Так, средняя величина кладки в Казахстане составила 14,4 яйца, с колебаниями в отдельные годы от 12,6 до 14,9 (70 гнёзд).

Птицы приступают к насиживанию к день откладки последнего яйца (13 гнёзд из 18) или на следующий день (3 гнезда). В 2 гнёздах после начала инкубации добавилось по 2 яйца.

Насиживающие самки зачастую подпускают человека на расстояние до 1 м, а иногда не сходят с гнезда даже в тех случаях, когда до них дотрагиваются. В жаркие часы дня у насиживающей птицы часто наблюдается учащённое дыхание, связанное с избытком тепла: клюв приоткрыт, горло заметно вибрирует. О режиме инкубации даёт представление следующее наблюдение: самка за 11 часов насиживания отлучалась от гнезда на 13–15% времени, на переворачивание яиц затрачивала 8–10% времени, производя его каждые 40–50 минут (Киргизский Алатау, — Сагынбеков, 1976). За долгие часы насиживания у самок в прямой кишке скапливается большая масса экскрементов, выделяемых позднее на местах кормёжек в виде массы, размерами и формой напоминающей яйцо — так называемый «гнездовой помёт», первые находки которого помогают установить сроки начала насиживания.

Насиживание длится 23–25, в среднем 24 дня (11 наблюдений). Возможно, что на продолжительность инкубации влияет частота и продолжительность отлучек насиживающей птицы и погодные условия.

С момента появления первого птенца до вылупления последнего проходит 3–5 часов, а начиная с проклёва 1-го яйца и до ухода выводка 1–2 дня (15 гнёзд). Ещё находясь в гнезде под наседкой, птенцы иногда покидают его на короткое время, удаляясь до 0,5 м.

Естественный отход яиц (неоплодотворённые, с погибшим эмбрионом) сравнительно невелик и составляет от 2,3 до 12%, в среднем 6,2%. В некоторых случаях наседки уводят выводки, оставляя в гнёздах надклюнутые яйца с живыми, вполне сформировавшимися птенцами, отставшими в развитии всего на несколько часов.

По наблюдениям за 36 гнёздами, из которых вывелись птенцы, только в 14 (38,8%) выход составил 100%, в остальных 22 (61,2%) после ухода выводков оставались неоплодотворённые яйца (14 гнёзд) и яйца с погибшими эмбрионами (7). Неразорённые гнезда составили 37,5–73,3%, в среднем 57,5%.

Гибель гнёзд происходит в большинстве случаев в начале насиживания. Из 18 гнёзд, подвергшихся разорению, только однажды яйцо исчезло на следующий день после появления его в гнезде. Во всех остальных случаях гибли полные кладки.

В году бывает только одна нормальная кладка, при гибели которой кеклики могут гнездиться вторично. Например, 31 мая в горах Чулак добыта самка с наседным пятном, у которой в яйцеводе было обнаружено яйцо (Кузьмина, 1955). Этот факт так же, как и встречи в природе поздних выводков, подтверждает возможность повторного размножения.

Двойное гнездование у птиц встречается исключительно редко. Оно установлено у 2 видов Alectoris: Alectoris graeca и Alectoris rufa (Portal, 1924). О кеклике до сих пор было известно только, что у выводков добывали самцов с наседными пятнами (Зверев, 1948; Кузьмина, 1955; Бёме, 1975). По нашим данным (Грачев, 1983), двойное гнездование свойственно и кеклику. Из 31 насиживавшей птицы, отловленной на гнёздах в горах Чулак, 12 (38,7%) оказались самцами. Кроме того, удалось установить принадлежность 8 гнёзд 4 парам птиц. Наблюдения показали, что некоторые пары устраивают по 2 гнезда. Кладку в первом из них насиживает самец, во втором — самца. Возраст отловленных на гнёздах самцов был около года, то есть они впервые принимали участие в размножении. Иногда самцы приступают к насиживанию уже спустя 3–4 дня после откладки последнего яйца в первом гнезде, когда самка продолжает нестись во втором. Возможно, что при этом она спаривается с другим самцом и если это так, то здесь мы сталкиваемся с явлением частичной полиандрии. Успешность гнездования у кеклика значительно колеблется по годам. В горах Чулак она колебалась в разные годы от 37,8% (111 яиц в 9 гнёздах в 1974 году) до 62% (245 яиц в 15 гнёздах в 1977 году).

Масса только что вылупившихся птенцов 11–14,65, в среднем 14,5 (n = 56 экземпляров). Среди птенцов одного выводка разница в массе может достигать 2,9. Птенцы в этом возрасте имеют большой желточный мешок (до 13% от массы тела) и развитую подкожную жировую клетчатку, которые сохраняются до 5-дневного возраста. В первые же 2 дня, а у некоторых только на третий, отпадает яйцевой зуб. В первые 2–3 дня жизни масса птенцов снижается в среднем на 1,2, но к концу первой недели уже достигает 20,8.

На 8-й день птенцы начинают подпрыгивать и пролетать до 50 см, на 13-й отмечено первое планирование над склоном на расстояние до 15 м. Выводок посещает водопой только с недельного возраста. Чем старше становятся птенцы, тем чаще они посещают водопои.

В большинстве случаев при выводке находится одна взрослая птица, но нередки случаи, когда их бывает и две (в среднем 26,4% встреч выводков в Казахстане — от 9,5 до 29,8% в разные годы). Можно предполагать, что такие выводки представляют собой объединение выводков при двойном гнездовании. Иногда в объединённых выводках можно встретить разновозрастных птенцов, а также группы из 4–6 взрослых птиц из числа не участвовавших в насиживании и временно присоединяющихся к выводкам.