Рябчик
Bonasa bonasia

Небольшая куриная птица размерами несколько крупнее голубя, имеющая пёструю окраску с преобладанием серого, коричневого и белого цветов. У спокойно сидящего самца окраска груди поперечно-полосатая, верх же кажется пепельно-серым. Выделяется чёрное горловое пятно, окаймлённое контрастной белой полосой. У самок это пятно едва намечено и окраска птицы кажется равномерно пёстрой. У встревоженных птиц, как у самца, так и у самки на голове поднимается небольшой хохолок.

Рябчики — типично лесные птицы и ведут скрытный образ жизни, проводя большую часть времени на земле. Обычно они издалека слышат приближение человека и либо уходят пешком, либо затаиваются на деревьях или на земле, внезапно слетая перед самым наблюдателем.

Полет у рябчика быстрый и шумный как у всех куриных птиц. После взлёта он летит некоторое время по прямой и, набрав скорость, способен делать резкие повороты, планируя на расставленных крыльях между деревьями. Взлетевший рябчик в лесу сразу же исчезает из глаз, хотя он пролетает не более 40–80 м. Садится он обычно на высоте не менее 5–7 м над землёй, ближе к стволу, где в случае опасности затаивается и сидит неподвижно, только слегка поворачивая голову. Для затаивания избираются обычно хвойные деревья, преимущественно ели или пихты, но там где рябчик мало знаком с человеком, он может затаиться и на голой берёзе. Там же, где рябчиков преследуют, они ведут себя очень осторожно: крепко затаиваются в густых елях, а вспугнутые улетают за 100 и более метров. По земле бегают легко и свободно, быстро передвигаясь среди бурелома и зарослей. На бегу слегка горбятся, вытягивая голову и шею вперёд. В холодное время года рябчики кормятся обычно на деревьях — берёзе, ольхе, иве, тополе — серёжками и почками, свободно передвигаясь даже по самым тонким ветвям. Зимой мало заметны, проводя большую часть времени под снегом.

Рябчик — довольно молчаливая птица. Наиболее обычная позывка — свист. Из нескольких тонких свистовых нот состоит и брачная песня самца, и ответный призыв самки. Упрощённым вариантом брачной песни характерный свист рябчика можно услышать и летом, и даже зимой во время оттепелей, но особенно часто он звучит весной и осенью. Будучи вспугнутой, птица издаёт короткую звонкую трель, напоминающую бульканье. Такие же трельки издаёт чем-то встревоженная птица, и нередко, повторив несколько таких трелек, она улетает, издавая очередную трель на лету.

От других лесных тетеревиных птиц рябчик легко отличается своими небольшими размерами и только на Дальнем Востоке может быть спутан с дикушей. От последней он все же легко отличается более светлой окраской и отсутствием тёмной широкой полосы на груди.

Окраска. Взрослый самец. Верх головы, шея и передняя часть спины несут поперечный рисунок из частых и тонких бурых полос по серому, иногда с рыжеватым оттенком фону. Остальная часть спины, поясница и надхвостье однотонно-серые, с неясным, нередко только намеченным поперечным рисунком из светлых полосок и редких, но чётких продольных тёмно-бурых штрихов. Горловое пятно чёрное, захватывает подбородок и переднюю часть верха шеи. Оно окаймлено белой полосой, идущей ото лба под глаз и далее вниз. В центре лба эта полоса прерывается, она резко отделяет чёрные ноздри от серой головы.

Позади глаза расположены 2 небольших белых пятна. Ещё одна белая полоса расположена по бокам шеи у её основания — она как бы связывает белое окаймление горла с белой полосой на крыле, но с ними не соединяется (за исключением колымского подвида). Токующий самец, меняя положение перьев, может заметно менять размеры и конфигурацию этих полос и пятен. Нижняя часть тела более пёстрая. Зоб имеет наиболее тёмную окраску: серовато-коричневый фон испещрён правильным поперечным рисунком из полукруглых белых полосок.

Далее назад эти полоски становятся шире, сливаясь в сплошной белый фон, по которому равномерно разбросаны тёмные округлые пятна. Маховые перья буровато-серого цвета со светлыми поперечными полосками на внешнем опахале. Второстепенные маховые имеют белые вершинные каймы, образующие на сложенном крыле светлую полоску. У наружных первостепенных маховых внешние опахала светлые, поперечный рисунок на них редуцирован почти полностью. Кроющие перья крыла серо-коричневые с ассиметричным поперечно-полосатым рисунком, на многих из них белые вершинные пятна. Беловатые вершины внутренних опахал плечевых перьев образуют широкую светлую полосу. Хвост несёт поперечно-полосатый рисунок с широкой чёрной предвершинной и узкой беловатой вершинной полосами. Центральная пара (иногда две) рулевых перьев окрашена более однотонно, под цвет спины, и на сложенном хвосте полностью скрывает пёструю раскраску остальных рулевых перьев.

Первый взрослый наряд самца отличается от окончательного окраской внешних опахал 9-го и 10-го первостепенных маховых перьев, на которых развит чёткий поперечный рисунок из 7–11 беловатых полос, и тем, что 1-е не имеет свойственной старым птицам белой вершинной каймы (Stenman, Helminen, 1974; Гайдар, Житков; 1974). Летом по бокам головы и вокруг горлового пятна вырастает ряд мелких пёстрых перьев летнего наряда, почти скрывающих белое окаймление горла.

Самка. Отличается от самца большей пестротой окраски. Горловое пятно только намечается и беловатое его окамление еле заметно. В окраске верхней стороны тела преобладают темно-бурые пятна, разбросанные по рыжевато-коричневому фону, и только на пояснице развит более правильный струйчатый рисунок. Первый взрослый наряд самки отличается от окончательного так же, как и у самцов наличием многочисленных поперечных полос на наружных опахалах 9-го и 10-го первостепенных маховых перьев.

Ювенальный наряд (самцы и самки). Верхняя часть тела от темени до лопаток окрашена в красновато-коричневый и тёмно-бурый цвета, на фоне которых резко выделяются продольные белые штрихи. Задняя часть спины, поясница и надхвостье окрашены более однотонно в серовато-охристый цвет. На голове за глазом небольшая светлая полоска. Низ тела светлый, однотонный, за исключением более тёмной и пёстро-окрашенной области зоба.

Пуховой птенец. Верх головы и шеи, спина, поясница и надхвостье коричневые, иногда с охристым оттенком. Лоб желтовато-рыжий. Бока головы и нижняя часть тела серовато-жёлтые, на зобу иногда охристый оттенок. На боках головы узор из надглазничной, заглазничной и нижнечелюстной полос (последняя нередко отсутствует или представлена несколькими пятнами) и пятном на уздечке. У отдельных экземпляров бывают ещё пятна на ноздрях и в основании конька надклювья.

Рулевых перьев 16. Размеры номинального подвида (кол. ЗИН АН СССР). Самцы (n = 28): крыло 167,6 (162–180), хвост 113,5 (104–122), длина клюва от переднего края ноздри 10,4 (9,3–12,1), плюсна 33,5 (28–36). Самки (n = 18): крыло 166,6 (162-171), хвост 107,2 (100–115), длина клюва 10,9 (10,0–12,3), плюсна 33,3 (32–35). Размеры подвида Bonasa bonasia septentrionalis (кол. ЗИН АН СССР). Самцы (n = 83): крыло 174,1 (163–186), хвост 111,0 (97–121), длина клюва 10,4 (9,2–11.8), плюсна 33,9 (31–36). Самки (n = 48): крыло 169,8 (162–181), хвост 104,0 (96–115), длина клюва 10,3 (9,8-11,3), плюсна 33,5 (30,5–35,5).

У наиболее крупного подвида Bonasa bonasia schiebeli (горы Балканского полуострова) длина крыла достигает у самцов 189 (Bauer, 1960). Масса заметно колеблется по сезонам, будучи максимальной поздней осенью и в начале зимы. К весне она постепенно снижается и у самцов, после некоторого повышения в апреле, достигает минимального значения в начале лета. У самок масса возрастает в период откладки яиц и падает до минимума к концу насиживания. Масса самцов колеблется в пределах 327–580, самок — 305,5–560.

Крыло закруглённое, тупое. Его вершину образуют 7-е или 7-е и 6-е первостепенные маховые перья, формула 7>6>8>5>9>4. Хвост слегка закруглён, и крайние рулевые перья на 7–9% короче центральных. Плюсна оперена на 2/3 длины, у северо-восточных популяций — на 3/4 или (у отдельных экземпляров) до самого основания. По бокам пальцев на зиму отрастают роговые зубчики длиной до 3,5 мм. Так называемая бровь над глазом у самца, столь характерная для тетеревиных птиц, очень мала и вне периода токования совсем незаметна. Цвет ног серый, клюва черноватый.

Последовательность смены нарядов: пуховой — птенцовый — первый взрослый — первый летний — второй взрослый (окончательный). Первый наряд целиком пуховой, и только на крыльях в первые же сутки жизни появляются кисточки 7 первостепенных и 10 второстепенных маховых перьев. Первая линька постнатальная, полная, пуховые перья заменяются ювенальными, которые появляются сначала на спине и боках тела, затем на брюшке и потом уже на голове и шее. На крыле отрастают все маховые перья за исключением 9-го и 10-го первостепенных маховых. Первая осенняя линька тоже полная, она начинается со смены маховых перьев, причём первостепенные маховые сменяются от первого кнаружи, а второстепенные — от 3-го внутрь. 1-е и 2-е второстепенные маховые линяют позднее, сначала 2-е, затем 1-е.

Последними отрастают 9-е и 10-е маховые перья первой генерации, несущие окраску ювенального типа. Рулевые перья сменяются от наружных к внутренним. Очередная полная линька, когда птица одевает второй (окончательный) взрослый наряд, начинается следующим летом со смены 1-го первостепенного махового и заканчивается в октябре сменой 10-го первостепенного махового. За этот период сменяется и всё контурное оперение, причём наиболее интенсивно линька происходит в июле — начале августа. На эту полную линьку накладывается частичная летняя, захватывающая в основном переднюю часть тела, в процессе которой ряд контурных перьев заменяется на летние, имеющие сильно редуцированное добавочное опахало (его может и вообще не быть) и окрашенные по типу ювенальных перьев. У северных популяций эта линька выражена очень слабо и только на голове и шее. У самок начавшаяся линька прерывается во время насиживания.

Ревизия географической изменчивости рябчика, предпринятая мною, подтвердила реальность выделения 11 подвидов.

1. Bonasa bonasia bonasia (Linnaeus, 1758). Окраска самцов отличается лёгким рыжеватым налётом на верхней стороне тела, наиболее выраженным у юго-западных популяций. Белые поля на вершинах наружных опахал плечевых перьев образуют прерывистую полосу. Населяет Фенноскандию, северную Прибалтику и западную часть РСФСР к северо-востоку до водораздела между Ижмой и Печорой (А. А. Естафьев, устное сообщение).
2. Bonasa bonasia rhenana (Kleinschmidt, 1917). Общая окраска верха самцов красновато-коричневая с резко выраженным поперечно-полосатым рисунком. В окраске нижней стороны тела преобладает белый цвет, окраска груди ржаво-жёлтая (Bauer, 1960). Населяет северо-западную часть ареала в Средней Европе (Вогезы, Пфальцервальд, Хунсрюк, Эйфель, Таунус, Вестервальд, Зауэрланд).
3. Bonasa bonasia rupestris (Brehm, 1831). Общая окраска верхней стороны тела самцов коричневая, тёмный рисунок на брюхе развит слабее, чем у номинативного подвида (больше белого). На груди и боках тела преобладает ржаво-коричневый цвет. Подвид распространён на запад до верховьев Рейна (районы Веттерау, Омрунда и Касселя), на юг — до южного подножья Шварцвальда и далее по долине Дуная до Пассау. Восточная граница точно не определена: от Пассау она идёт на северо-восток до массива Крконоше включительно.
4. Bonasa bonasia siyriacus (Jordans et Schiebel, 1944). Крупный подвид с хорошо выраженной рыжей окраской верха тела и зоба. Населяет горные леса Альп и Карпат. В пределах СССР живёт только в Карпатах.
5. Bonasa bonasia schiebeli (Kreinschmidt, 1941). Самый крупный подвид. Окраска верхней части тела самцов сходна с таковой Bonasa bonasia rhenana, хотя ржаво-красноватый оттенок менее интенсивен. Окраска нижней стороны отличается резким крупным рисунком из тёмно-бурых пятен. Окраска груди ржаво-жёлтая. Населяет горные леса Балкан. На севере граничит с альпийским подвидом, переходная зона между ними в горах Караванке (Bauer, I960).
6. Bonasa bonasia volgensis Buturlin, 1916. Рыжеватый тон верха самцов более отчётлив, чем у номинативного подвида. Зоб рыжеватого цвета. Населяет Поволжье, бассейны рек Суры, Оки, нижней Камы, центр европейской части РСФСР, Белоруссию, Украину, южную часть Прибалтики к югу до границы ареала вида, а также Польшу (кроме Крконоше). На востоке граница с сибирским подвидом проходит в районах Предуралья.
7. Bonasa bonasia septentrionalis Seebohm, 1890. Окраска верхней стороны тела самцов пепельно-серая, иногда с лёгким буроватым оттенком, особенно заметным у некоторых южно-сибирских популяций (Алтай, Минусинская котловина). Предвершинные белые полосы на перьях зоба и груди чисто белого цвета, внутренние края плечевых перьев светлее, чем у предыдущих форм. Особенно сильным развитием белого цвета на крыле и брюхе отличаются рябчики из северной Монголии (Кентей) и Южного Урала. Населяет северо-восток европейской части СССР, Предуралье, Урал, Западную и Восточную Сибирь за исключением Северо-Востока СССР и выходит к Охотскому побережью в районе устья Амура. Южная граница распространения этой формы на Дальнем Востоке не выяснена.
8. Bonasa bonasia kolymensis Buturlin, 1916. Хорошо обособленная форма, отличающаяся сильным развитием белого цвета. На вершинах плечевых перьев белое поле развито не только на внутреннем, но и на внешнем опахалах, а также на внутреннем крае и вершине внутреннего опахала последних второстепенных маховых. Окончания всех этих перьев образуют широкую белую полосу. Белая полоса по бокам основания шеи тоже широкая и сливается спереди с белой оторочкой горлового пятна. Белые предвершинные полосы на перьях груди шире, чем у других подвидов, а вершинные белые каймы перьев на нижней стороне тела настолько широки, что образуют почти сплошь белую поверхность брюха. В окраске верха у самцов преобладает чисто серый оттенок. Для Bonasa bonasia kolymensis характерны также короткие пальцы и оперённость плюсны почти до основания. Подвид населяет северо-восточную часть ареала вида, доходя к юго-западу до центральных частей Якутии. По Охотскому побережью на юг доходит до долины реки Уд.
9. Bonasa bonasia yamashinai (Momiyama, 1928). По общей окраске верхней части тела самцов эта форма близка предыдущей, но белого цвета в оперении меньше, в частности белая полоса на боках шеи значительно уже и не доходит до белого окаймления горлового пятна. Среди южных популяций попадаются особи с рыжеватым оттенком верха. Подвид населяет остров Сахалин.
10. Bonasa bonasia amurensis (Riley, 1916). В окраске верха самцов значительная примесь рыжих тонов. Рыжеватый налёт есть и на вершинных и внутренних каймах второстепенных маховых, белые пятна на вершинах плечевых перьев небольшие. Зоб также имеет охристый оттенок разной степени интенсивности. Рыжие и коричневые тона на зобу и спине особенно хорошо выражены у птиц с юга Уссурийского края. Это довольно крупный подвид, населяющий Уссурийский край к северу примерно до 52° северной широты (экземпляры из-под с. Богородского на нижнем Амуре относятся уже к сибирскому подвиду), Корею и северо-восточную часть Манчжурии (КНР).
11. Bonasa bonasia vicinitas (Riley, 1916). Хорошо обособленный подвид. Самцы по окраске верха близки колымскому подвиду, белый цвет на нижней стороне тела также хорошо развит. На широких белых вершинах плечевых перьев есть охристый налёт. Населяет горные леса острова Хоккайдо (Япония) .

На всем протяжении обширного ареала изменчивость в размерах и окраске птиц сравнительно невелика и носит большей частью клинальный характер, в то же время давая целый ряд узколокальных вариаций. В целом можно сказать, что на всей северной и центральной частях ареала господствует серый тип окраски верха тела.

Сравнительная монолитность лесного покрова этих территорий и однообразие климата с суровой и долгой зимой вполне объясняют отсутствие здесь чётко выраженных подвидовых форм. По направлению к юго-западу и юго-востоку основной тон верха тела самцов становится более рыжим, а поперечно-полосатый рисунок на спине более грубым и резким, так что рябчики на Балканах и в Корее имеют наиболее насыщенную коричневато-рыжую (но не идентичную!) окраску.

Примерно так же к юго-западу и юго-востоку увеличивается масса рябчиков и их размеры. В наиболее континентальных областях азиатской части ареала у рябчиков в окраске много белого цвета, особенно на брюхе, на плечевых и внутренних второстепенных маховых перьях. Эти особенности окраски свойственны также птицам островов Сахалин и Хоккайдо. Окраска самок меняется географически не столь заметно, как у самцов, но сходным образом.

Ареал вида охватывает практически весь лесной пояс Палеарктики (рис. 24). Северная граница ареала определяется пределом распространения сплошных лесов. В Скандинавии она идёт по южным склонам Скандинавского хребта и только в самом низком его месте ареал выходит к морскому побережью по растущим здесь еловым лесам.

На Кольском полуострове распространён дальше всего на север по долине реки Туломы (до 68°45′ северной широты), но далее отсюда граница круто поворачивает к югу, обходя Хибины. К востоку от Белого моря рябчик дальше всего проникает на север, заходя за Полярный круг, по долине реки Шапкина в бассейне Печоры (кол. ЗИН АН СССР), по долине Енисея до 68°40′ северной широты (село Потапово, кол. ЗИН АН СССР), по долине Лены до лесов долины реки Джарджан, 69° северной широты и в междуречье Яны и Индигирки — до 68° серерной широты по реке Адыче и до села Хоспостох, 69°30′ северной широты (Перфильев, 1975). Северо-восточная часть ареала представляет ряд изолированных участков по долинам крупных рек к северо-востоку от Верхоянского хребта. Восточную границу ареала определяет Охотское побережье, а также острова Сахалин и Хоккайдо. На востоке ареала вид проникает к югу до гор КНДР (37°30′ северной широты). Отсюда южная граница ареала идёт на запад, захватывая горный массив Джангуанцайлин в северо-восточном Китае, огибает с севера депрессию реки Сунгари, захватывает Малый Хинган и спускается к югу по горам большого Хингана до 47° северной широты.

Отсюда граница вновь заходит в пределы СССР (в верховьях реки Борзи), огибает с севера Борзинские степи, идёт в Монголию, где рябчик населяет горные леса Хентея и Хангая, проходит по хребту Танну-Ола, охватывает леса Алтая (изолированный участок на левом берегу реки Иртыш в Калбинском Алтае) и поднимается на север вдоль западного склона Салаирского Кряжа к лесным массивам Васюганья. Далее южная граница очень извилиста и не везде сейчас точно известна.

Рябчик распространён на юг до южных границ лесной зоны, проникая местами и в лесостепь, особенно по древесно-кустарниковой растительности вдоль русел рек. В западной части СССР южная граница постепенно смещается на север под воздействием хозяйственной деятельности человека, истребляющей или изменяющей леса. Особенно это характерно для всей Западной Европы. Сплошной ареал вида не распространяется на запад далее лесных районов восточной Польши, будучи представлен западнее изолированными участками, в основном приуроченными к лучше сохранившимся горным лесам.

Наиболее крупными являются участки ареала на Карпатах, в Альпах, Динаридах, Родопах, Стара-Планине, Юре, Арденнах, Вогезах, Шварцвальде. Примечательно отсутствие рябчика в изолированных лесах Кавказа, Тянь-Шаня и Камчатки. В отношении якобы недавнего исчезновения рябчика на Пиренеях можно сказать, что сообщения о недавних встречах его здесь (Hartert, 1922) не подтверждены никаким документальным материалом. Ни в Британском Музее, ни в Музее естественной истории в Париже нет ни одного экземпляра рябчика из Пиринеев. Насколько мне известно, таких экземпляров нет и в других орнитологических коллекциях. Достоверны только ископаемые находки этого вида в Пиринеях, датируемые мадленом (Couturier, 1964).

В восточной части ареала рябчики зимуют небольшими стайками, которые довольно постоянны по составу: птицы вместе кормятся и ночуют (Гассовский, 1927; Taka-Tsukasa, 1932; Снигиревский, 1946; Воронов и др., 1975). Стайный образ жизни рябчиков зимой отмечен и на Северном Урале (Донауров, 1947), и на Алтае (Дулькейт, 1964), но степень постоянства стай там неизвестна. В западной части ареала рябчики зимуют одиночками, парами, редко группами из 3 птиц.

Зимний участок птицы занимает около 3 га, расстояние между отдельными участками колеблется от 120 до 580 м, но в благоприятных местах могут примыкать друг к другу вплотную (Волков, 1968). Зимняя жизнь рябчиков довольно однообразна. В начале и конце зимы, а на юге ареала всю зиму, птицы кормятся дважды в сутки, проводя середину дня и всю ночь в подснежной камере, но при ясной и не слишком морозной погоде могут отдыхать днем в поверхностной лунке на снегу или на дереве. В середине зимы, а на севере ареала всю зиму птицы кормятся только 1 раз в сутки, а все остальное время проводят под снегом.

Есть сообщения, что при температуре ниже —35 °С рябчики вообще не покидают своих убежищ (Дулькейт, 1964), но наблюдения А. В. Андреева на Колыме этого не подтверждают. Подснежная камера имеет типичное для тетеревиных птиц устройство. В зависимости от плотности к глубины снега она располагается на различной глубине, но всегда с таким расчётом, чтобы птица, встав на ноги, смогла бы высунуть голову на поверхность. Поэтому дно камеры находится на расстоянии 14–25 см от поверхности снега, а толщина снежной кровли колеблется от 3 до 12 см, при высоте камеры 11-15 см и длине её 18–19 см. Птица погружается под снег, работая сначала лапами, а углубившись — также и клювом, и крыльями, делая ими короткие боковые движения.

В рыхлом свежем снегу птица просто проминает в нём ход. Падая в рыхлый снег с лета, рябчик может сразу же в него погрузиться, но дальше он опять начинает рыть ход. Зарывшись в снег, птица делает тоннель, длиной от 0,5 до 4,0 м, поворачивающий перед входом в камеру на 90°, но этот поворот делается не всегда. Прорывая тоннель, птица 2–3 раза высовывает голову наружу для ориентации. Отрывая камеру, рябчик забивает снегом вход в тоннель, и камера оказывается полностью изолированной от внешнего воздуха. Температура воздуха в камере поддерживается в пределах —4. . .—5 °С, но если она начинает повышаться, рябчик проделывает в потолке отверстие, и температура понижается (Андреев, 19776). Повышение температуры в камере выше 0 °С создаёт угрозу намокания оперения, что крайне опасно для птицы. Всю зиму рябчики кормятся на деревьях, но ближе к весне, а также и при наличии хорошего наста они любят расхаживать по снегу, собирая значительную часть суточного рациона с низких ветвей или же скусывая торчащие из-под снега стебли черники.

Будучи сугубо лесной птицей, рябчик может обитать в самых различных типах леса, но особое предпочтение оказывает густым смешанным лесам по долинам речек, ручьёв, на склонах оврагов и гор. Наиболее предпочитаются леса, где в древостое преобладают берёза, ель и ольха, а почва хорошо увлажнена и завалена валежником.

В горах рябчик придерживается речек и ручьёв, а по северной окраине тайги и в лесотундровых редколесьях он живёт только в пойменных зарослях. Явно избегает чистые монокультурные разреженные леса (парковые массивы, сосновые или лиственничные боры), а также сфагновые сосняки на верховых болотах. Только в южной части ареала рябчик иногда живёт в сосновых борах, там, где есть густые заросли папоротников.

Наблюдается явная приверженность рябчиков к опушкам, краям просек или лесных дорожек, а также к местам контакта различных типов леса, особенно ельников и сосняков. Тесная связь рябчика с елью (Формозов, 1934; Донауров, 1947) наблюдается далеко не везде. На Карпатах они в ряде мест живут в буковых лесах (Портенко, 1950), на Южном Урале — в черёмуховой уреме (Кириков, 1952), в Уссурийском крае — в пойменных зарослях черёмухи и дикого винограда (Белопольский, 1955). Северо-восточная часть ареала вида вообще лежит вне пределов распространения елей и пихт, и на Омолоне, например, рябчик живёт в пойменной уреме из ивняков, ольхи, шиповника и лиственницы (Кречмар и др., 1978).

Данные табл. 3 показывают, что в оптимальных условиях численность может достигать осенью 120 птиц на 1 км², хотя повсюду она подвержена сильным колебаниям. Последние приобретают иногда даже циклический характер, хотя эти циклы на различных участках ареала могут и не совпадать.

Высокая численность рябчиков, вызванная сочетанием благоприятных обстоятельств, из-за дисперсии молодых особей, деятельности хищников и болезней сохраняется не более года или же 2 лет, после чего она несколько лет медленно понижается (Романов, 1975). Бывает и так, что численность рябчиков резко падает в первую же зиму после вспышки.

Наиболее оптимальными для гнездования рябчика являются центральные части ареала по подзоне южной тайги, имеющие умеренно континентальный климат. Нормальному уровню численности соответствуют весной 10–15 пар на 1 км², а осенью — 35–50 птиц на ту же площадь. При низкой численности весной одна пара нередко приходится на 5–6 км² подходящих местообитаний.

В тёплое время года как взрослые птицы, так и птенцы особенно активны на рассвете и перед заходом солнца. Днём птицы обычно отдыхают или проявляют слабую кормовую активность, не спеша передвигаясь в зарослях и собирая корм. Ночуют на деревьях, забившись в густые ветви хвойных деревьев, ближе к стволу. Бюджет времени в условиях «белой ночи» не изучен. В зимнее время, в зависимости от температуры воздуха и длины светового дня, кормовая активность длится от 4 часов до 40 минут. Чем теплее, тем длиннее и неторопливее кормёжки.

В середине зимы при сильных морозах рябчики проводят под снегом до 23 часов в сутки, имея только одну утреннюю кормёжку, а затраты на полет минимальны и занимают около 3 минут в сутки (вылет на кормёжку на расстояние до 100 м и обратно). Например, среднесуточный бюджет времени рябчика в условиях зимы средней степени суровости под Ленинградом выглядит так: сон в подснежной камере — 19,48 часов, отдых вне камеры — 1,49, малая активность, поза готовности к взлёту — 0,77, кормёжка на дереве — 1,79, ходьба по снегу, частично с кормёжкой — 0,44, полёт — 0,05 ч.

Характеризуется растительноядностью и резкой сменой основных кормовых объектов по сезонам: весной и летом — зелень, цветы, семена травянистых и древесно-кустарниковых растений, насекомые; поздним летом и осенью — ягоды; поздней осенью, зимой, ранней весной — так называемый веточный корм (серёжки, почки и концевые побеги лиственных деревьев и кустарников).

Зимний рацион очень однообразен по всему ареалу (табл. 4).

Как видно из таблицы, спектр зимних кормов повсюду практически одинаков, и основные различия проявляются в доле того или иного объекта. Основу рациона составляют серёжки, почки и концевые побеги берёзы, ольхи, ивы, рябины, тополя, лещины. На большей части ареала основными кормовыми деревьями являются все те же берёза и ольха, но восточнее Урала быстро возрастает доля ивы и тополя, выходящих на первое место у колымского подвида. В юго-западной и юго-восточной частях ареала (Западная Европа, Уссурийский край) важное место занимает лещина, а в Альпах — побеги черники, составляющие до 49% суточного рациона. Объём суточного рациона в середине зимы, по нашим данным, составляет 47,97 г (сухой вес), что даёт общую энергию 1 189,3 кДж. С экскрементами выделяется 847 кДж (в том числе 548,9 кДж с твёрдыми экскрементами тонкого отдела кишечника и 298,1 кДж с жидкими экскрементами слепого отдела кишечника), так что метаболизированная энергия (энергия существования) составляет 339,9 кДж в сутки, а с учётом потерь веса в течение зимы (в среднем 60 г за 4 зимних месяца) 352 кДж/сут. В крайне суровых условиях на северо-востоке ареала энергия существования равна 397,8 кДж/сут, причём здесь птицы повышают эффективность пищеварения, что сказывается прежде всего на уменьшении количества экскрементов слепого отдела кишечника, которые могут выделяться даже не каждый день (Андреев, 19776).

Переход на зимние веточные корма с осеннего ягодного вызывается понижением температуры воздуха ниже 0°С и удлинением бескормного периода суток — ночи. На большей части ареала этот переход начинается задолго до установления снежного покрова, в средних широтах — уже в сентябре. Чем холоднее осень, тем быстрее происходит этот переход, который также может быть ускорен неурожаем ягод (Владышевский, 1975). Завершение такого перехода автор наблюдал в 1974 году в Приполярном Урале, под 65° северной широты (река Вой-Вож). В первых числах октября стояла ещё тёплая погода (около +3°С), и рябчики кормились в основном на черничниках, где был обильный урожай ягод (в этих местах черника вызревает не каждый год), доля берёзовых серёжек в зобах не превышала 40%. 8 октября температура упала до —3°С и стала понижаться день ото дня. Каждый день начал выпадать снег. К 11 октября рябчики полностью переключились на питание веточным кормом, хотя черника ещё была доступна на бесснежных пятнах под большими елями. Жирность и масса птиц стали быстро увеличиваться и, начиная с 22 октября, у добытых птиц во всё большем числе оказывались жировые отложения на кишечнике, желудке, у основания шеи и хвоста. Глубина снега стала достаточной для подснежных ночёвок, и с 20 октября эти ночёвки стали регулярными.

Весной удельная масса веточных кормов начинает заметно падать, с установлением положительных температур, и постепенно сходит на нет к концу весны, хотя нередко вплоть до мая веточный корм составляет 66% содержимого зобов (Олигер, 1973). С потеплением и таянием снега в рацион включаются различные наземные корма — побеги, почки, перезимовавшие ягоды брусники, черники, клюквы, семена, плоды, цветы и листья различных трав (особенно побеги и цветы ветреницы), иногда свежая хвоя пихты. Ранней весной при урожаях ели, когда при нагреве солнцем начинают раскрываться шишки и семена в массе выпадают на снег, рябчики охотно ими питаются вплоть до стаивания снега.

Летнее питание наиболее разнообразно, особенно у южных популяций. Основная его особенность — заметная доля животных кормов: насекомые (жуки, муравьи, кузнечики, гусеницы и личинки различных видов), пауки и моллюски (в основном, слизни). Однако и летом животные корма составляют по объёму не более 5% рациона (Олигер, 1973). С июля, а на юге и раньше, рябчики начинают питаться поспевающими ягодами, которые осенью становятся основным кормом. В северных частях ареала особенно важны черника, брусника и голубика; на юге состав ягодных кормов значительно разнообразнее. В ряде областей большое значение в осеннем питании имеют ягоды рябины. На востоке ареала, в зависимости от наличия и урожайности кедровой сосны, кедровые орехи становятся одним из важных осенних кормов. Они заглатываются птицей целиком и размельчаются уже в желудке.

Птенцы первые полторы — две недели поедают исключительно животный корм — мелких пауков, личинок пилильщиков и цикад, комаров, муравьёв, гусениц пядениц, совок и других. Затем рацион разнообразится мелкими семенами трав (кислица, лютик, фиалка) и свежей нежной зеленью. Птенцы начинают питаться ягодами по мере их созревания, но вплоть до конца августа доля животной пищи сохраняется довольно высокой до 20%. Разница в питании молодых и старых птиц исчезает во второй половине сентября.

Количество гастролитов в желудке (камешки, семена ягод) сильно колеблется по сезонам. Оно минимально в августе, когда птицы сидят на легко усвояемом ягодном рационе, и быстро увеличивается осенью, достигая максимума в ноябре, когда происходит окончание смены осеннего питания на зимнее. Затем количество гастролитов падает и вновь немного увеличивается весной.

Среди хищников, влияющих на численность рябчика, необходимо упомянуть ястребов (тетеревятника и перепелятника), лисицу, росомаху, куницу, соболя, горностая. Рябчик может стать добычей практически всех достаточно крупных хищников, обитающих в данной местности. Но, естественно, такие редкие виды, как беркут или орлан-белохвост, не могут заметно влиять на его численность. Наиболее сильно ощущается деятельность куньих. Так, по данным Юдакова (1968), в верховьях реки Селемджи зимой 80% гибели птиц приходится на соболя — один зверёк за зимний сезон поедает до 25 рябчиков. С другой стороны, в отдельные годы процент встречаемости остатков рябчиков в экскрементах этого хищника не превышает 1,7% (Прибайкалье, — Измайлов, Павлов, 1975). Столь же важен рябчик и для питания куницы. В верховьях Западной Двины,например, неоднократно находили даже запасы из рябчиков, сделанные этим зверьком (Волков, 1975).

Решающее влияние на численность оказывает климат и, в частности, условия погоды в момент массового вылупления птенцов и в течение первых трёх недель их жизни. В это время длительные похолодания с дождями могут полностью погубить все выводки. Так, коэффициент корреляции между осенней численностью рябчика и среднесуточными температурами мая — июня на Среднем Урале оказался наиболее высоким для второй и третьей декад июня, когда происходит массовое вылупление птенцов (Данилов, 1975). Неблагоприятными являются зимы с очень низкими температурами при отсутствии снежного покрова достаточной толщины, а также зимы с частыми сменами морозов и оттепелей. Высокая численность птиц осенью сама становится причиной опустошительных эпизоотий, отмеченных в Уссурийском крае и на Урале, а также увеличивает отрицательное воздействие хищников и, наконец, вызывает усиленную дисперсию особей из перенаселённых мест.

Будучи широко распространённым оседлым видом лесной зоны Палеарктики, регулярно дающим высокие подъёмы численности, рябчик является важным компонентом таёжных экосистем, чья консументная и продуцентная деятельность составляет заметное звено в структуре трофических связей. Как продуцент рябчик является важным объектом питания для ценных пушных зверей — куньих и лисиц. В промысловых районах он широко употребляется поэтому промысловиками в качестве приманки, особенно при ловле куницы и соболя. Обладая великолепным качеством мяса, рябчики когда-то широко экспортировались из нашей страны, а также поступали на внутренние рынки.

Возможность промысла рябчика сохранилась до сих пор в некоторых малонаселённых районах и только во время подъёмов численности этих птиц, но для осуществления промысла требуется хорошо налаженное охотничье хозяйство с квалифицированной охотоведческой службой. На большей части ареала, особенно на юге, рябчик является излюбленным объектом спортивной охоты и не нуждается в особых мерах охраны, выходящих за рамки строгого соблюдения правил охоты. В ряде мест по южной границе ареала, где на смену вырубленным естественным лесам приходят искусственные посадки монокультур (например, сосны), для возможности обитания рябчика необходимы специальные биотехнические мероприятия (посадка кормовых деревьев и кустарников по опушкам, просекам и вдоль дорог).