Размножение: Рябчик
Bonasa bonasia

Рябчики моногамы. Каждая пара гнездится на определённом участке, который выбирается, захватывается и охраняется самцом нередко ещё осенью. Брачная активность птиц достигает максимума, когда в лесах средней полосы начинают исчезать последние пятна снега. По мере его стаивания самцы все более активно начинают токовать и защищать свои участки, и в самый разгар токования (середина апреля для южной части ареала, конец апреля — начало мая — для средней и конец мая — для северной) между соседними самцами все время происходят стычки, причём вторгающийся на чужую территорию самец, как правило, изгоняется. Самка обычно находится неподалёку от самца и большую часть времени занята кормёжкой, обычно на земле. Временами она отвечает на свист самца и внимательно следит за стычками последних. На чужую самку, появляющуюся в пределах участка, самец не нападает, но следит за ней до тех пор, пока она не покинет участок (Ивантер, 1962). В разгар токования происходит и спаривание.

Рябчики достигают зрелости на первом же году жизни. Начало развития гонад у самцов не зависит от погоды, находясь целиком под фотопериодическим контролем. Так, в Ленинградской обл. оно начинается после того, как длительность светового дня достигает 13 часов (Родионов, 1963). Сроки же максимального развития семенников зависят от хода весны и могут колебаться в пределах 30 дней. Степень развития гонад у самок в большей степени зависит от погодных условий и, прежде всего, от появления достаточно больших участков свободной от снега земли — именно в это время и начинается спаривание. Однако при слишком раннем стаивании снега (ранняя и тёплая весна после малоснежной зимы) самки не провоцируются этим и начинают кладку примерно в те же сроки, что и обычно.

Известны, правда, отдельные случаи, когда в очень тёплые ранние вёсны самки могут начинать кладку на 2 недели раньше обычного. В течение всего периода интенсивного токования самец очень активен. Сопровождая кормящуюся самку, он то и дело издаёт характерный свист, совершает ритуалы ухаживания, совершает демонстрационные полёты, а в состоянии особого возбуждения — токовые взлёты и бурно реагирует на вторжение в пределы его участка посторонних самцов. В такой ситуации самец-хозяин принимает сначала настороженную позу (рис. 25), при которой хохол поднят, а белое пятно на шее максимально расширено, затем он свистит один или несколько раз и, получив ответ, устремляется к противнику по воздуху или по земле. Во время конфронтаций дело редко доходит до драки, поскольку, как правило, посторонний самец покидает участок при первом же натиске хозяина.

Брачный ритуал самца состоит из песни, токового полёта, токового взлёта и особых поз, сопровождающихся специфичными вокальными сигналами. Песня рябчика совершенно особая и за исключением второго вида рода, рябчика Северцова, не имеет аналогов у других видов семейства. Это протяжный тонкий свист, длящийся около 3 с и состоящий из прерывистых сигналов: двух длинных (второй несколько короче первого) и последующих коротких, которые, быстро следуя один за другим, сливаются в прерывистую трельку. Частота свиста около 7 000 кГц (Hjorth, 1970). Слышимость его при хороших условиях около 100 м. Обычно свист каждого самца имеет индивидуальные особенности (в основном, в ритмике), при этом и каждый самец может давать различные вариации. Сонограммы свиста самцов из различных районов ареала показывают существенные различия в манере исполнения, которые в некоторых случаях (Франция) имеют явно популяционный характер (Bergmann et al., 1975). Свист рябчика сопровождается резким шелестящим звуком, слышным только на самом близком расстоянии.

Свистящий рябчик сидит на ветке или стоит неподвижно на земле, глубоко втянув шею и открыв клюв (рис. 25), хотя до сих пор бытует мнение, что рябчик свистит, вытянув шею. Во время свиста самец слегка раскрывает хвост, а крылья прижимает к телу, лишь слегка отставляя их кончики. Клюв широко открывается с каждым звуком, и хвост синхронно вздрагивает в ритме свиста (Punnonen, 1954). Свист самки короче и состоит из 3 нот: первая и последняя из которых примерно такой же тональности и длительности, как первая часть песни самца, вторая же несколько длиннее и иногда становится как бы двусложной.

Токовой полет самца выглядит вначале как обычное перемещение с дерева на дерево, но заканчивая его, птица замедляет темп взмахов, и крылья производят особенно громкие хлопки. Хвост при этом раскрыт на 125°. Токовые взлёты выполняются редко и по-разному у разных подвидов. Так в Финляндии, самец взлетает с громкими хлопками вверх на 1–2 м, приземляясь примерно в том же месте, и очень редко делает серию таких хлопков, не взлетая, а только слегка приподнимаясь на ногах (Punnonen, 1954). В Западной Европе самцы взлетают редко, но часто обозначают этот взлёт на месте, причём в некоторых случаях хлопки при таком «ложном» взлёте следуют с громкостью и частотой, похожими на барабанную трель дятла (Fuschlberger, 1956; Teidoff, 1952), то есть издаёт такую же барабанную трель, как и североамериканский воротничковый рябчик — Bonasa umbellus. В вольере во время токового взлёта самец взлетал также на высоту 0,5–1,5 м, но пролетал при этом 2–4 м (Scherzinger, 1978). Иногда самцы издают шипящий звук, как тетерева. У западноевропейских рябчиков он тихий, издаётся в вертикальной позе обычно в связи с токовым взлётом (Scherzinger, 1978), а у восточных (Колыма) — громкий, издаётся самцом в сходной позе, но после завершения токового полёта (Кречмар и др., 1978).

При встрече с соперником, обычно на границе участка, самец издаёт ещё своеобразное урчание, начинающееся рядом отрывистых звуков, сливающихся в булькающую трельку, которая заканчивается глухим свистом, резко меняющим свою тональность. Автор слышал такое урчание в разгар токования на нижнем Амуре, но не слышал его у рябчиков в европейской части СССР. Основная токовая поза самца — поднятая шея и полностью раскрытый хвост, крылья несколько отставлены в стороны и приспущены, перья на груди, брюхе и особенно на боках тела несколько приподняты, что заметно увеличивает размеры птицы. На шее перья поднимаются почти вертикально, резко контрастируя с гладким, прижатым, оперением головы, кажущейся несообразно маленькой. В агрессивной позе самец также поднимает перья, слегка приподнимает полураскрытый хвост и вытягивает вперёд шею и голову, причём перья на подбородке стоят торчком, как на «бороде» у глухаря при токовании.

«Поза места», как она названа А. В. Андреевым, принимается после завершения брачного полёта или пробежки. Птица горбится, изгибая шею дугой и держа голову параллельно земле (рис. 25). Сходная поза описана по наблюдениям в вольерах (Scherzinger, 1978) и очень напоминает позу глухаря во время «хрюканья». Последний автор описал ещё одну очень важную часть ритуала, не наблюдавшуюся пока в природе, — активное и громкое топтанье самца на месте, как у американских степных тетеревов. При ухаживании самец полностью раскрывает хвост, слегка поворачивая его плоскость в сторону самки, голову же отворачивает в другую сторону. Непосредственно перед спариванием птицы поворачиваются друг к другу спиной, прижимаются к земле и начинают резко поворачивать головы из стороны в сторону, синхронно, но в разные стороны.

Гнездо — ямка диаметром 20–22 см, около 5 см глубиной, со скудной выстилкой из сухих стеблей и листьев, с небольшой примесью перьев насиживающей птицы. После откладки каждого очередного яйца самка добавляет в подстилку материал. Гнездо расположено в сухом укрытом месте, чаще всего между корнями у самого ствола дерева, в куче валежника под нависшей ветвью, в выгнившей сердцевине старых пней. Гнездо очень хорошо замаскировано. В исключительных условиях самка устраивает гнездо на деревьях, используя старые гнездовые постройки врановых или хищных птиц (Punnonen, 1954; Дементьев, 1958; Заболотный, 1979), причём известен случай благополучного вывода птенцов в таких условиях.

Скорлупа яиц гладкая, окрашена в желтовато-серый цвет с редкими бурыми точками и пятнами, диаметром до 5 мм. Количество пятен сильно варьирует, как и окраска основного фона, который бывает то тёмный, почти коричневый, то совсем светлый. Окраска яиц в процессе насиживания тускнеет. Размеры яиц: в Карелии (n = 103) 37-43×26-30 (Ивантер, 1962); в Вятско-Камском междуречье (n = 156) 37,9-42,5×26-29,8 (Гайдар, 1974). Количество яиц в кладке 3–14, наиболее обычны кладки из 7–9 яиц. Есть сообщения о кладках в 15, 18, 19 и 20 яиц (Мензбир, 1902; Punnonen, 1954), но в таких случаях, вероятно, в одном гнезде неслись 2 самки. Зависимость величины кладки от широты местности не прослеживается.

Темп откладки яиц различен и зависит как от возраста самки, так и от степени её упитанности. Даже в одном и том же гнезде интервалы между откладкой яиц колебались от 26 до 39 часов (Семенов-Тян-Шанский, 1959).

Сроки начала кладки сильно колеблются в зависимости от географической широты местности и хода весны. В целом по северной части ареала она происходит в последней декаде мая, в южной — в середине мая, а в западной части (Белоруссия, Прибалтика) почти на месяц раньше.

Насиживание начинается со снесения последнего яйца. Длительность его явно зависит от того, как плотно насиживает самка, и колеблется от 21 до 27 дней: 25,4 (Семёнов-Тян-Шанский, 1959), 21–23 (Гайдар, 1974), 25 и 27 дней (Punnonen, 1954). Обычно самка сидит на гнезде плотно, выходя на кормёжки 2–3, реже 4 раза в сутки, причём по мере насиживания количество отлучек сокращается. Длительность отлучек 15–25, реже до 35 минут.

Вылупление птенцов длится около 8 часов (Долбик, 1961), и самка сразу же, как только птенцы обсохнут, уводит их из гнезда. Первые дни выводок пасётся на разреженных участках леса с невысоким травостоем, хорошо прогреваемых солнцем. Птенцы вылупляются с уже начинающими раскрываться трубочками 7 первостепенных и 10 второстепенных маховых перьев (8-е в виде пенька), а также больших кроющих крыла. На второй день у них уже формируется сплошная несущая поверхность крыла, которую формируют раскрывшиеся маховые и большие кроющие перья крыла, а также густой и длинный натальный пух, перекрывающий основания указанных перьев.

Масса птенцов в первый день составляет 10–14. На второй день они уже могут вспархивать на высоту до 1 м. По наблюдениям в вольерах, птенцы рябчика более теплолюбивы, чем глухарята, и даже в тёплую погоду через 5–6 мин кормёжки начинают искать тёплое место, лезут под самку. В первые 3 дня жизни они не умеют склёвывать корм с земли, а склёвывают только с растений выше их ростом, их движения при клевании направлены под углом снизу вверх (Данилов, 1975). Ежедневный прирост массы в первые 10 дней составляет 1,8–1,9, а длина первостепенных маховых увеличивается на 2,6–3 мм в сутки (Родионов, 1963а).

Появление выводков происходит на севере в середине — конце июня, в средней и южной частях ареала — в первой половине июня. В западных районах выводки появляются с последней декады мая.

С созреванием ягод выводки переходят на ягодники, где и держатся до глубокой осени. Каждый выводок, как и взрослые одиночные птицы, имеет летом особое место — купалку или так называемое порхалище — сухой обнажённый участок почвы на солнцепёке, где птицы ежедневно «купаются» в пыли, песке или сухой древесной трухе, очищая себя от перьевых паразитов. Здесь же птенцы принимают солнечные ванны. На таком порхалище бывает 1–2, иногда до 5 ямок, выбитых птицами, диаметром 13-15 см и глубиной до 6 см. Эти места посещаются с начала мая до конца августа (Фетисов, 1976).

Самец в период насиживания с первых дней жизни выводка держится вблизи гнезда. Иногда он ходит при выводке вместе с самкой, а в редких случаях, при гибели последней, её заменяет (Данилов, 1975). Величина выводка к осени постепенно уменьшается из-за гибели птенцов (хищники, болезни, непогода). Отход птенцов за лето колеблется в пределах 20-60%, причём в июне гибнет 12,5% птенцов (Гайдар, 1974). В сентябре выводки постепенно распадаются, причём первыми уходят молодые самцы. Запоздалые выводки могут держаться вместе до октября. Нередко несколько выводков, собираясь на кормовых местах, образуют скопления до 30–40 птиц. Осеннее токование самцов начинается с конца августа и длится в северных районах до октября включительно, в южных — до начала зимы, а в Монголии и до января (Козлова, 1930). У самцов это токование гораздо менее активно, чем весеннее, у самок же наоборот, и их свист в сентябре — октябре слышится чаще, чем весной. Самки в это время ищут самцов, обладающих участками, и найдя, стремятся здесь остаться. В то же время молодые самцы ищут свободные территории. Сказанное относится к популяциям, населяющим западную часть ареала. На востоке, особенно восточнее реки Лены, рябчики осенью держатся стайками по 15–20 птиц.