Отряд Поганкообразные — Podicipediformes

Поганки — хорошо очерченный отряд птиц, с одним семейством (Podicipedidae), четырьмя или шестью родами (Rollandia, Tachybaptus, Podilymbus, Poliocephalus, Podiceps и Aechmophorus) и 17 или 21 видом. Распространены всюду, кроме Арктики, Антарктики и океанических островов. В Старом Свете — только Tachybaptus и Podiceps, в Новом — Podiceps и другие четыре рода. Большинство видов поганок встречается в Америке: Северная — семь, Южная — восемь. В фауне СССР пять видов. Род Tachybaptus, куда входит наша малая поганка ruficollis и ещё три вида Южного Полушария, вместе с Podilymbus отличается от других поганок устройством скелета цевки, голосом, брачным церемониалом, образом жизни. Два этих рода объединяют в трибу Podilymbini. Шесть видов рода Podiceps и, возможно, все другие роды поганок, кроме Rollandia, входят в трибу Podicipedini [Storer, 1963].

Родственные связи поганок с другими современными и ископаемыми отрядами птиц неясны. Ничего при этом не дают ни классические методы морфологии и систематики, ни изучение белков яиц. В системе класса они стоят обособленно и обычно помещаются в самом его начале. В ископаемом состоянии известны уже настоящие Podiceps, наиболее древние из которых найдены только в нижнем миоцене США.

Поганки — сравнительно молодой, узко специализированный отряд птиц. Они отделились от неясных пока предков, вероятно, где-то в палеогене и быстро адаптировались к водному образу жизни на пресных водоёмах. Близость поганок к гагарам — кажущаяся, грубо конвергентная, вследствие сходного внешнего облика, связанная с глубокими адаптациями к нырянию. В действительности между этими отрядами имеются кардинальные морфологические различия, показанные М. Штольпе, Е. Н. Курочкиным, Б. К. Штегманом, Л. П. Корзуном. Между ними существуют также значительные отличия и в экологии. Поэтому старое положение, по которому происхождение поганок и гагар считали общим и объединяли в один отряд или считали их близкородственными отрядами, во всех серьёзных современных сводках оставлено.

Размеры поганок — мелкие и средние, тело у них плотное вытянутое, шея длинная (относительно длиннее, чем у гагар), задние конечности отнесены назад, из-под общего кожного покрова выступают только цевки с лапами, голени прижаты мускулатурой вдоль тела, рулевые перья хвоста редуцированы, крылья узкие, но не короткие. Общий тип окраски — тёмные сверху, светлые снизу, за немногими исключениями. На голове в брачном наряде у многих развиваются украшающие перья. Самцы и самки окрашены сходно. Череп схизогнатический, солевыводящие надорбитальные железы почти не развиты. Клюв длинный острый или короткий утолщённый. Шейных позвонков 17–21, четыре последних грудных позвонка срастаются в спинную кость. Грудина расширенная и относительно короткая (в отличие от гагар), коленная чашечка крупная и удлинённая, но не срастается с кнемиальными гребнями тибиотарзуса (в отличие от гагар), тарзометатарзус сжатый с боков, по заднему краю цевки проходят один-два ряда зазубренных щитков (в отличие от гагар).

Плавательная перепонка разрезная — каждый палец имеет отдельную кожистую лопасть (в отличие от гагар), мускулатура задних конечностей очень мощная, но не имеет девяти мускулов от полного набора их у птиц (в отличие от гагар, которые имеют почти полный комплект мускулов задних конечностей). Зоба нет, желудок вытянутый с тонкими стенками, слепые кишки маленькие. Копчиковая железа оперённая. Оперение густое и плотное, перья имеют слабый побочный ствол, аптерии занимают очень небольшую площадь, уздечка не оперена (в отличие от гагар). Первостепенных маховых — 12, второстепенных — 17–22. Линька маховых одновременная, с потерей способности к полёту. Пуховый наряд сменяется одним птенцовым, взрослый наряд приобретают на второй календарный год.

Поганки — дневные и ночные птицы, кормятся они, видимо, только днем, а ночью активны в брачный период и в сезон миграций, летят во время миграций исключительно ночью. Полет быстрый, прямолинейный, в воздухе маневрировать не могут. С воды взлетают с трудом и неохотно, после длительного разбега, с суши взлетать не могут. Большую часть жизни проводят на плаву. Прекрасно ныряют. Под водой проводят обычно во время кормёжки около 30 с, но могут находиться до 3 мин. Кормятся нормально на небольшой глубине — 1-1,5 м, но в сети попадали на глубинах до 25 м. Крейсерская скорость движения под водой до 3 м/сек. Двигаются в толще воды исключительно с помощью ног.

Удлинённое тело, длинная тонкая шея, удлинённая голень и цевка, мощная мускулатура задних конечностей, укороченные бедро и средний палец лапы, неравносторонние лопасти пальцев (рис. 21) дают возможность поганкам эффективно заныривать, кормиться и плавать в толще воды [Онно, 1959; Курочкин, 1967].

Такая работа лап поганок обусловлена особым устройством мускулов и суставов задних конечностей, вращающих тибиотарзус вдоль продольной оси на 120°, а вместе с ним и цевку с лапой. Важное значение имеет неравносторонность лопастей пальцев. Внутренний край лопастей значительно шире наружного. Поэтому и при толчке и при приведении лапы к телу после толчка лопасти поворачиваются вокруг продольной оси под углом к направлению движения (это становится возможным благодаря особому сочленению фаланг пальцев с блоками цевки), что создаёт подъёмную силу, складывающуюся с мускульным усилием, заметно увеличивающую скорость движения лапы и силу толчка. Большее число отдельных гребков в единицу времени увеличивает скорость движения птицы в толще воды. Существенно, что лапа поганок действует под водой во многом автоматически, с минимальной затратой мускульной энергии в отдельных фазах гребка [Курочкин, Васильев, 1966; Курочкин, 1971, 1972]. По суше поганки передвигаться практически не могут. Известно, что только западная поганка Achmophorus occidentalis может ходить по твёрдому субстрату и устраивает гнезда на значительном удалении от воды.

Большинство видов поганок всю жизнь живут оседло на пресных внутриконтинентальных водоёмах. Виды рода Podiceps во время миграций и зимовок выходят в прибрежные морские районы. Оседлость Rollandia micropterum на озере Титикака в Южной Америке привела к значительной редукции крыльев, летать эти птицы не могут.

Для гнездования поганки, как правило, избирают мелкие пресные водоёмы, покрытые густой надводной растительностью. Многие виды гнездятся совместно, образуя колонии до нескольких десятков гнёзд, часто по периферии колонии чаек и крачек или около отдельных гнёзд лысух. Гнёзда строят в большинстве своём наплавные, обычно около двух-трёх крупных стеблей водных растений, помещают их скрытно среди растительности, но могут располагать гнёзда и на открытой воде. Редко гнёзда свободно плавают, чаще основанием касаются дна. Редко строят гнезда на берегу водоёма у кромки воды или на кочке. Строят всегда сразу несколько гнёзд, участвуют в этом оба партнёра, но для откладки яиц используется только одно, обычно последнее, остальные служат для отдыха и спаривания. Характерно, что поганки не могут спариваться на воде. Они имеют сложный и многообразный ритуал брачных церемоний. Свой ритуал имеет и спаривание. Ритуально также комфортное поведение — чистка и оправление оперения, прикасание к груди после ныряния, что удаляет воду с клюва. Последнее может быть связано с отсутствием у поганок надорбитальных желез.

В кладке от двух до 10 яиц. Свежеотложенные яйца белого цвета с меловой поверхностью, но через день-два они приобретают зеленоватый или бурый оттенок, окрашиваясь материалом влажного гнезда; цвет становится гуще по мере насиживания. Яйца откладывают с интервалом в сутки или двое, насиживание начинается со второго яйца, длится 20–28 дней. Птенцы вылупляются в разные сроки. Сразу после выклёвывания птенцы забираются на спину родителей, и так они их носят всё первое время. Часто и кормят на спине, а некоторые могут нырять с птенцами на спине.

Питаются водными насекомыми, ракообразными, моллюсками и рыбой, иногда желудки оказываются заполненными водорослями, например харовыми. Добычу ловят в толще воды, на поверхности воды и над водой, собирая насекомых с растений и даже схватывая в воздухе. Захватывают добычу кончиком клюва, при проглатывании её ветви нижней челюсти автоматически разводятся в стороны (стрептогнатизм), что даёт возможность глотать целиком более крупные объекты; этим поганки существенно отличаются от гагар. В местах зимовок поганки становятся почти полностью рыбоядны, в то время как в гнездовой период основу питания у большинства составляют беспозвоночные. Степень рыбоядности различна у разных видов, а у отдельных видов разнится и географически. В желудках поганок уже с первого дня жизни (получают при кормлении от родителей) содержатся мелкие кроющие перья этих же птиц. Значение перьев в пищеварении у них определялось по-разному. В действительности перья обеспечивают образование погадок из хитина беспозвоночных, костей и чешуи рыб [Hanzak, 1952]. Отрыгивание погадок установлено для Podilymbus podiceps, чомги и красношейной поганки. После отрыгивания погадки на воду птица вновь собирает вышедшие перья и поедает их [Cramp, Simmons, 1977].

Поганки имеют некоторое хозяйственное значение. Хотя основу их питания в большинстве мест составляют водные беспозвоночные, в не которых условиях чомга, восточная серощёкая поганка, малая поганка и Aechmophorus могут считаться условно вредными, поселяясь в рыборазводных хозяйствах. Но, как показали специальные расчёты, процент выедаемой ими молоди рыб составляет десятые доли, а поэтому действительный их вред становится мнимым. На зимовках крупные виды переходят в питании на рыбу, но при этом они потребляют преимущественно мелкие непромысловые виды — мелких сельдевых, бычков-подкаменщиков, колюшку, морских собачек, песчанок и других.

Промыслового значения как водоплавающая дичь поганки не имеют из-за плохого качества их мяса, хотя всюду понемногу добываются охотниками попутно с утками и лысухами. Спрос на «птичий мех» теперь отсутствует, но в XIX веке истребление поганок с этой целью в Европе имело катастрофические масштабы.

В современных условиях поганки приобрели важное значение как биологический индикатор степени загрязнения пресных водоёмов пестицидами и тяжёлыми металлами. Как достаточно крупные и полностью водные хищники они стали последним звеном, накапливающим вредные вещества и элементы, в экологических цепях внутренних водоёмов.