Размножение: Розовый фламинго
Phoenicopterus roseus

Возраст первого гнездования — 2-3 года (Cramp, 1977). По данным кольцевания в Камарге, размножаться фламинго начинают в возрасте 3 лет. Большинство птиц возвращается на гнездование в места рождения, однако, они могут размножаться и в других колониях (Johnson, 1987). В норме фламинго гнездятся колониями с высокой плотностью. Размеры колоний могут колебаться от нескольких десятков до нескольких сотен и тысяч особей. Так, например, в колониях фламинго в заливе Кара-Богаз-Гол насчитывалось 184, 300 и 419 гнёзд. На Мёртвом Култуке — от 50 до 500 гнёзд (Исаков, 1948а). На островах озера Тенгиз в разные годы в колониях насчитывалось от 2 до 24 тысяч гнёзд (Долгушин, 1960; Сурков, 1969; Андрусенко, Жулий, 1977; Волков, 1977; Кривицкий и др., 1985).

Колонии состоят из многочисленных дискретных групп, каждая из которых отличается высоко синхронизированными сроками откладки яиц (Cramp, 1977). На озере Тенгиз наблюдалось одновременное начало откладки яиц более чем в 15 тысяч гнёзд (Чекменев, 1964).

Птицы обороняют только место расположения гнезда; враждебность между членами своей группировки ниже, чем между птицами из разных групп (Cramp, 1977). Моногамы, образуют постоянные пары, которые сохраняются, возможно, на протяжении всей жизни. Наблюдения в Одюбоновском зоопарке в Новом Орлеане выявили, что у красных фламинго некоторые пары сохраняются до 13 лет. Из 108 гнездовых пар 49 существовали в течение одного сезона, 31 — в течение 2-3 последовательных сезонов, остальные пары оставались постоянными 4-12 лет. После начала гнёздостроения 7,8% пар склонны к промискуитету (Shannon, 2000).

Фламинго свойственны сложные формы социального поведения. За 8-10 недель до гнездования групповые демонстрации, которые обычно происходят нерегулярно и слабо выражены в течение всего года, становятся более частыми. В некоторых группах брачные демонстрации наблюдаются в течение всего дня, обычно поблизости от островов, где птицы в конце концов загнездятся. Принимать участие в демонстрациях может довольно много особей (часто 15-30 или 40 птиц). Фламинго собираются вместе, формируется группа из самцов и самок, хотя ритуальные движения не имеют направленности к конкретной птице или полу. Движения в процессе групповой демонстрации совершаются в заданной последовательности синхронно среди особей группы. Сюда входят: покачивание шеей из стороны в сторону, вытягивание шеи, определённые двусложные крики, синхронные перемещения. Выделяются несколько фиксированных поз: вытягивание шеи вверх с последующим раскрыванием крыльев; демонстративная чистка оперения, когда крыло вытянуто в сторону, а клюв касается внутренних кроющих крыла с одной стороны; поклон, при котором голова и шея вытянуты вперёд, крылья раскрыты и приподняты позади тела; вытягивание крыла и ноги и пр. (рис. 96). Повторения демонстраций интенсивнее в группах по 20-30 птиц. Крайняя степень агрессии выражается изгибом шеи в виде крючка вниз, одновременно с её наклоном, клюв при этом направлен к низу шеи. Хотя период интенсивных демонстраций в колонии может длиться от недели до месяца, отдельные особи принимают участие в этом ритуале несколько дней, но не больше 2-3 недель до начала копуляций и проявления интереса к гнездованию (Studer-Thiersch, 2000). Сходные формы демонстрационного поведения наблюдались и у андских фламинго (Lindgren, Pickering, 1998).

Формирование пар происходит незаметно; возможно, это случается во время кормления, когда самцы и самки, стоя рядом, время от времени поднимают головы вверх и издают повторяющиеся мягкие звуки. Отмечен специальный ритуал — ложное кормление, когда птицы быстро прохаживаются бок о бок с шеями, опущенными вниз; время от времени одна птица или обе чистят клювом свои верхние кроющие крыла. Когда пара образована, птицы помогают друг другу во время стычек, имеют короткие взаимные индивидуальные расстояния и синхронно выполняют обычные действия; кроме того, они кричат дуэтом, вытянув шеи, иногда после драки (как знак триумфа), после копуляции и в некоторых других случаях.

Копуляции обычно начинаются через несколько дней после того, как пара перестаёт принимать участие в групповых демонстрациях. Приглашение к спариванию может исходить от обоих партнёров, но чаще самка прогуливается вокруг, а самец следует за ней с вытянутой вперёд шеей, иногда дотрагиваясь до её спины. Когда самка останавливается, часто с немного опущенными крыльями, самец взлетает ей на спину, быстро взмахивая крыльями, затем опускает шею и вытягивает голову наклонно вниз. После эякуляции, самец встаёт на спине самки и спрыгивает впереди неё. Последующие действия могут быть разными, они могут включать мягкие взаимные позывы, чистку оперения друг у друга, когда птицы, стоят рядом (бок о бок), кормёжку и проявление угрозы по отношению к другим птицам. Случающиеся копуляции с посторонними птицами не влияют на прочность пары (Studer-Thiersch, 1974, цитата по: Cramp, 1977; Андрусенко, 1998).

Поведение, предшествующее гнездованию — такое, как интенсивные групповые демонстрации и копуляция — могут происходить не только в районах гнездования. Данное поведение приводит фламинго в гнездовую готовность за несколько недель до гнездования и часто в местах, далёких от возможного места гнездования. Даже демонстрация подготовительных действий, предшествующих строительству гнезда, может происходить до прилёта на гнездовые участки (Brown, 1958; Brown et al., 1973, цитата по: Cramp, 1981). Подобная готовность к гнездованию позволяет группе птиц начать кладку в течение нескольких дней после их появления в местах, благоприятных для размножения, или при улучшении условий гнездования (Studer-Thiersch, 2000).

По прибытии в район гнездования птицы продолжают держаться отдельными группами, которые сохраняются и во время гнездования (Studer-Thiersch, 1974, цитата по: Cramp, 1977). Постоянные пары обычно не участвуют в брачном поведении, а партнёры почти все время находятся в непосредственной близости друг от друга. В групповом брачном поведении чаще участвуют птицы, меняющие партнёров регулярно, или которым свойствен промискуитет (Shannon, 2000).

Прилёт фламинго на места гнездовий сильно растянут. Первыми прилетают наиболее старые и, возможно, наиболее сильные птицы. Передовые особи на озере Тенгиз регистрируются с конца марта — начала апреля. Подлёт птиц продолжается до конца мая. Таким образом, сроки начала гнездования в колонии растянуты почти на два месяца (Андрусенко, 1979). Отмечена зависимость успешности гнездования от сроков прилёта: среди фламинго, прилетающих позднее, процент загнездившихся пар значительно ниже. По-видимому, это связано с тем, что последними подлетают ослабленные, неполовозрелые и впервые гнездящиеся особи (Андрусенко, 1979). Сроки размножения у фламинго также сильно растянуты. Так, в одной из двух колоний озера Тенгиз в 1970 году 31 июля пуховые птенцы уже покинули гнёзда, а во второй колонии 500 птиц ещё продолжали насиживание (Волков, 1972). Наиболее ранние сроки откладки яиц наблюдали 1-2 мая 1970, наиболее поздние — 2-7 июля того же года. По данным Н. Н. Андрусенко (1980), в некоторые годы откладка яиц начинается с третьей декады апреля (Кривицкий и др., 1985).

Старые гнёзда не используются (Спангенберг, 1951), гнездо всегда строится заново, обоими партнёрами; строительство часто начинается за много дней до начала откладки яиц (Cramp, 1977). Так, на озере Тенгиз 8 мая наблюдалось строительство гнёзд, а к гнездованию птицы приступили лишь в начале июня (Андрусенко, 1979). Однако иногда яйца откладываются в рудиментальное гнездо, которое затем быстро достраивается (Cramp, 1977). Гнёзда фламинго имеют форму усечённого конуса с чашеобразным углублением наверху. Выстилки в лотке нет. Высота гнезда зависит от влажности места, в котором находится колония. Наиболее высоки те гнёзда, основания которых находятся в воде (Исаков, 1948). Гнёзда, построенные из ила, могут достигать в высоту 61 см, из песка — имеют небольшую высоту, могут быть всего 10-15 см (Cramp, 1977). Состоит гнездо из того грунта, на котором расположено (Долгушин, 1960). На Багамских островах фламинго устраивали свои колонии в мангровых зарослях; гнёзда их состояли, в равной мере, как из ила, так и из растительных остатков. В Камарге подводная часть гнёзд состоит из чёрного ила, надводная — из ила с вязкой глиной (Swift, 1960). На Кара-Богаз-Голе гнёзда состояли только из солёного ила с примесью мелких створок Cardium. Большинство гнёзд имело в основании большие шапки осевшего гипса. Птицы брали вокруг влажный ил и укладывали его в гипсовое основание, утрамбовывая материал клювом и ногами (Исаков, 1948). Гнёзда на Тенгизе состояли из песка и водорослей (Долгушин, 1960). Иногда, при строительстве гнёзд из песка, фламинго скрепляют их в верхней трети своими перьями, преимущественно плечевыми (Волков, 1972).

Плотность расположения гнёзд в колонии очень велика. В колонии в Кара-Богаз-Голе на одно гнездо приходилось в среднем 1,14 кв² (Исаков, 1948). Ещё более скученное гнездование наблюдалось на озере Тенгиз, средняя плотность расположения гнёзд в разных колониях колебалась здесь от 2 до 3,7 гнёзд на м² (Долгушин, 1960; Кривицкий и др., 1985). В Камарге гнёзда были расположены группами по 4-5; на 1 м² приходилось в среднем 1,3 гнезда (Swift, 1960). В центре колонии гнёзда расположены плотнее, чем на периферии (Кривицкий и др.. 1985).

По данным, приведённым Ю. А. Исаковым (1948), 8 гнёзд на озере Тараба (залив Кара-Богаз-Гол) имели размеры: высота — 12-32 см, в среднем 21,9 см; диаметр основания — 41-48 см, в среднем 43.6 см: диаметр лотка — 21-23, в среднем 21,9 см; размеры 6 гнёзд на косе Сары-Тамчи (залив Кара-Богаз-Гол) были следующими: высота — 10-12 см, в среднем 11,2 см; диаметр основания — 40-44 см, в среднем 41,8 см; диаметр лотка — 21-23, в среднем 22,0 см.

Размеры 11 гнёзд на озере Тенгиз, построенных из песка, но хорошо сохранившихся после гнездования: высота — 15-20 см, в среднем 17,6 см, диаметр основания — 35-55 см, в среднем 45,8 см, наружный диаметр у вершины — 32-40 см, в среднем 35,2 см, диаметр лотка — 19-28 см, в среднем 22,5 см (Волков, 1972). Гнёзда, построенные на солончаковых отмелях, массивнее (n = 25): высота — 17-35 см, в среднем 25,5 см, диаметр основания — 40-59, в среднем 47 см, наружный диаметр у вершины — 32-50 см, в среднем 38,1 см, диаметр лотка — 18-27 см, в среднем 23,5 см. В период инкубации птицы поправляют гнёзда, при необходимости наращивают их (Кривицкий и др., 1985).

В кладке фламинго 1-2, изредка 3 яйца. Причём, в кладках казахстанской популяции нередко встречается 2 яйца и иногда бывает до 3 (Исаков, 1948), а у европейских, африканских и американских птиц — чаще всего 1 и, редко, 2 яйца. Так, в Камарге только в 40 гнёздах из 2 тыс. обнаружено по 2 яйца (Gallet, 1950, цитата по: Cramp, 1977), в Кении — в 5 из 900 гнёзд (Brown, 1958, цитата по: Cramp, 1977), в Южной Африке — в 1 из 400 гнёзд (Uys et al., 1963 цитата по: Cramp, 1977).

Основной цвет скорлупы яиц оливково-зелёный, с обильным мягким меловым налётом (Долгушин, 1960). В процессе инкубации налёт стирается, яйца пачкаются, изменяя, таким образом, свой первоначальный цвет (Cramp, 1977).

Размеры яиц 77-103×48-60 мм, в среднем 90×55 мм (n = 133). Средний вес яйца 140 граммов (Schonwetter, 1967, цитата по: Cramp, 1977). В Камарге описано два типа яиц: 89×58 мм (короткие, правильной формы) и 94×54 мм (удлинённые, узкие). Яйца первого типа более обычные, второго — встречаются реже (Gallet, 1950, цитата по: Cramp, 1977). Размеры яиц фламинго на озере Тенгиз: 80,1-101,0×52,6-58,0 мм, в среднем 88,24×55,62 мм (n = 29) (Андрусенко, Жулий, 1977).

В насиживании участвуют оба партнёра. Инкубация длится 28-31 (27-36) день. Скорлупа выбрасывается из гнезда или остаётся в нём (Cramp, 1977).

О птенцах заботятся оба партнёра. Сначала птенцы находятся в гнезде, затем родители водят их, кормят и защищают небольшую территорию вокруг них до тех пор, пока птенцы не присоединятся к группе остальных птенцов, так называемым «яслям»; это происходит в возрасте 8-10 дней. Птенцы в это время совершенно незащищены. Первое время родители часто возвращаются, чтобы накормить их. В период инкубации и нахождения птенцов в «яслях» родители летают на кормёжку в разные, иногда весьма удалённые, места. На озере Фуэнте-Де-Пьедра (Южная Испания) пока птенцы были маленькие и требовали немного корма, некоторые родители прилетали кормить их вечером, а затем снова улетали в места кормёжки. При этом каждую ночь они пролетали около 300 км (Rendon-Martos et al., 2000).

Птенцы в первые недели после вылупления получают пищевой сок из клюва родителей. В начале выкармливания сок имеет жидкую консистенцию и яркий кроваво-красный цвет; интенсивность окраски по мере роста птенцов ослабевает. Пищевой сок имеет высокое содержание жира (17,5%) и глюкозы (190 мг/100 мл), а также протеина, кальция и фосфора. Алая окраска вызвана присутствием пигментов p-каротина, ксантофила и кантаксантина (основной пигмент оперения). На характер окраски влияет также наличие в соке форменных элементов крови — эритроцитов, лейкоцитов и др. Пищевой сок продуцируется многочисленными ацинозными железами с мерокринным типом секреции, расположенными по всей длине пищевода от глотки до железистого желудка. Железы богато снабжаются кровью из густой сети тесно оплетающих их капилляров. Пищевой сок, продуцируемый этими железами, изливается в просвет пищевода. Сокообразование у взрослых птиц идёт непрерывно, так что каждая пара даёт ежедневно 200 мл высококалорийного корма, и вес птенцов за первые 2 месяца жизни увеличивается со 100 г до 2-Л кг (Lang, 1963; Wackemagel, 1964).

Родители отличают своего птенца и кормят именно его. Только что вылупившиеся птенцы сначала выпрашивают корм и у своих соседей, но вскоре после оставления гнёзда они, видимо, начинают опознавать своих родителей. Старшие птенцы, разыскивая родителей, иногда толкают спящих птиц, провоцируя их подавать голос. Родители предлагают пищу крошечным птенцам, дотрагиваясь до них несколько раз клювом. Позднее птенец выпрашивает корм криком и иногда пощипывает перья на шее родителя. Подросшие птенцы выпрашивают корм, приближаясь к родителю и издавая при этом мягкий звук. Ноги птенца при этом широко расставлены, шея опущена к земле; птенец стремится занять место под грудью у взрослой птицы, затем вытягивает шею и клюв вверх и кричит уже более громко и часто. Стоит взрослой птице побежать, птенец устремляется за ней, затем припадает к земле впереди неё. Стычки между молодыми в «яслях» редки.

Птенцы держатся в «яслях» долго, иногда до 100 дней, затем «ясли» постепенно распадаются (Cramp, 1977). Лётными молодые становятся в возрасте 90-120 дней, когда длина крыла достигает 95-100% длины крыла взрослых птиц (Studer-Thiersch, 2000). По данным, приводимым С. Крэмпом (Cramp, 1977), период выкармливания птенцов длится 70-75 (65-90) дней.

Успешность размножения фламинго в Камарге в разные годы колебалась от 0 до 95%, составляя в среднем 47%.

Смертность молодых фламинго в первые годы — 40% (Johnson, 1987). По данным кольцевания в Камарге, максимальный возраст фламинго составляет 30,5 лет (Johnson, 1987). Имеются также сведения о четырёх птицах, одна из которых прожила 21 год, две — 22 года, и одна — 27 лет (Dejonge, Czajkowski, 1983).