Размножение: Большой баклан / Phalacrocorax carbo (Linnaeus, 1758)

— Вернуться к описанию вида Большой баклан

Размножение

Бакланы — колониально-гнездящиеся птицы, однако эта колониальность yесколько своеобразна. По мнению Н.Н. Скоковой (1960), бакланов нельзя в полном смысле слова отнести к общественным птицам. Колониальное гнездование не обеспечивает им той активной защиты гнездовья, как это имеет место у грачей, чаек и других подобных видов Колониальный тип гнездования даёт баклану преимущества не в отношении лучшей защиты кладок и птенцов от хищников, а в отношении лучшего обеспечения пищей; тем самым достигается уменьшение гибели птенцов.

Бакланы чаще гнездятся в смешанных колониях — с пеликанами, малыми бакланами, голенастыми, ибисовыми и чайковыми птицами (включая крачек). Но встречаются и «чистые» одновидовые колонии. В случае гнездования на деревьях, бакланы «уживаются» с другими видами птиц, занимая для своих гнёзд верхние ярусы и оставляя цаплям и ибисам более низкие. Большой баклан в таких колониях держится несколько обособленно, образуя моновидовые «островки»; под ними другие птицы обычно не гнездятся. В местах нового заселения бакланы могут гнездиться и отдельными парами, преимущественно в колониях других птиц (например, голенастых), что было отмечено в 1982 г. в Ставропольском крае А. Н. Хохловым и А. П. Бичеровым (1986). Ныне то же можно наблюдать в Закарпатье. Тип гнездования зависит от геоморфологических, гидрологических и палеоботанических условий конкретной местности.

Гнездование на скальных карнизах характерно в первую очередь для бакланов морских побережий северных широт — Атлантики, Белого моря — т.е. присуще в основном подвиду Ph. с. carbo. Реже такое гнездование встречается и у Ph. с. sinensis в глубине материка. Оно отмечено, например, для бакланов, гнездящися на островных скалах оз. Балхаш и прибрежных скалах п-ова Мангышлак на Каспии (Долгушин, 1960, Молодовский, 1975). И.А. Долгушин (1960) упоминает также о гнездовании бакланов на глинистых обрывах некоторых рек Казахстана, что экологически близко к обитанию на скалах.

Наземные колонии на плоских островах характерны для материкового подвида Ph. с. sinensis на Чёрном и Азовском морях и на ряде внутренних водоёмов. В случае наземного гнездования бакланы занимают все типы островов, хотя аккумулятивным предпочитают более крупные материковые. Причём птицы гнездятся на одном месте только 2-3 года кряду, после чего начинают осваивать новые участки острова (Костин, 1983; Кошелев и др., 1990). Гнёзда располагаются на возвышениях, ровных площадках высотой не менее 0,3–0,5 м от уровня воды. При этом гнёзда хотя и располагаются близко друг от друга, однако не «срастаются» в общий конгломерат. «Срастание» случается в старых, многолетних колониях. На о. Комсомольский (Аральское море) в недалёком прошлом гнёзда, разрастаясь, со временем образовывали общий «бугор» высотой в человеческий рост и включали в себя по 10-30 гнёзд. Вся эта масса была сцементирована экскрементами птиц (Гладков, цит. по: Долгушин, 1960). «Срастание» гнёзд отмечал также А.В. Молодовский (1975) на Мангышлаке. Видимо, такие гнездовья характерны в первую очередь для засушливых регионов, где подобная конструкция не размывается дождями.

Весьма распространено гнездование бакланов на заломах тростника. Оно присуще бакланам, которые селятся по берегам лиманов, озёр. В Казахстане такой тип гнездования главенствует — в тростниковых крепях размешено до 95% колоний (Долгушин, 1960). В схожих условиях гнездятся бакланы и на другой относительно невысокой растительности — на кустах тамариска (Греков, 1965), на саксауле (Долгушин, 1960) и т.д.

Бакланам дельтовых популяций присуще гнездование на деревьях, преимущественно в ивовых подтапливаемых лесах. Такое предпочтение легко объяснимо: пик половодья в южных дельтах нашей страны приходится на период гнездования птиц (в дельте Волги — на первую декаду июня). В подобных условиях наземное гнездование попросту невозможно — все острова в этот период затоплены. В редких случаях отмечается гнездование на хвойных деревьях — елях и лиственницах (Измайлов, Котова, 1973).

На деревьях располагаются и гнёзда японского подвида большого баклана Ph. с. hanedae; он также поселяется колониями, нередко вместе с различными видами цапель — кваквами, средними и малыми белыми цаплями, серыми цаплями (Austin, Kuroda, 1953).

При наземном типе гнездования бакланы активно вытесняют других птиц на периферию колонии, в менее удобные (например, подверженные затоплению) участки. Такая гнездовая агрессия по отношению к серебристым чайкам отмечена, например, в колониях Азово-Черноморского региона (Кошелев и др., 1990). В организации новых колоний в тростниковых зарослях и ивовых лесах бакланы выступают в роли пионеров и основателей (Кошелев и др., 2001).

Вопреки мнению И. А. Долгушина (1960), что бакланы упорно придерживаются постоянных мест гнездования даже в случае преследования их со стороны человека, птицы нередко вынуждены менять насиженные участки при смене гидрологического либо кормового режима местности. Так, в дельте Волги в годы регрессии Каспийского моря, начавшейся в 1930 г., колонии бакланов постепенно смещались из средней и нижней зоны в заливно-култучную (Луговой, 1961), а позднее бакланы стали заселять ещё более дальние острова в аванедельте, меняя при этом древесный способ гнездования на тростниково-наземный. С началом трансгрессии моря в 1980 г. процесс пошёл в обратном направлении: бакланы из авандельты вновь стали селиться в култучнуой зоне и т.д. (Гаврилов и др., 2003). В отношении атлантического подвида Ю. В. Краснов с соавторами (1995) также подчёркивают, что у бакланов мурманского региона нет выраженного гнездового консерватизма и птицы способны часто менять расположение колонии.

Считалось, что бакланы приступают к гнездованию в возрасте трёх лет, когда они одевают брачное оперение (Судиловская, 1951). Однако освоение бакланами Лебяжьих остро-зов Чёрного моря в 1970-х гг. было начато молодыми (белобрюхими) птицами. Среди успешно загнездившихся птиц в 1976-1977 гг. не было ни одной во взрослом (чернобрюхом) наряде. Трёхлетние птицы стали гнездиться там только начиная с 1978 г. (Костин, 1983). Вполне взрослые птицы в колонии отличались не только окраской оперения, но и фенологией размножения: они приступали к откладке яиц значительно раньше молодых, белобрюхих птиц. В колониях на островах Молочного лимана доля годовалых размножающихся бакланов составляла до 20-25%, вполне взрослых было только 10-15%, остальные птицы были двух-трёхлетние (Кошелев и др., 1990). Скорее всего, «преждевременное» половое созревание бакланов присуще периодам экспансии вида, что наблюдается в наши дни. При этом пионерами в расширении гнездового ареала оказываются как раз молодые птицы.

Бакланы моногамы, могут образовывать постоянные пары (Долгушин, 1960). В начале сезона гнездования происходят брачные демонстрации. Им предшествуют драки самцов, которые хватают друг друга за клюв, пытаясь столкнуть или стянуть противника с места. Самец, находящийся на месте гнезда, принимает своеобразные позы для привлечения самки (Мекленбурцев и др., 1987). Он демонстрирует специфическую позу (wing-waving), в которой быстро поднимает и опускает концы крыльев, так что белые пятна на бёдрах с частотой примерно дважды в секунду то заслоняются крыльями, то «вспыхивают» вновь Cramp, 1977). При этом звуки не издаются, закрытый клюв направлен вверх и вперёд, перья на темени и затылке слегка приподняты, шея изогнута S-образно, задняя часть туловища приподнята, грудь опущена, хвост поднят и развёрнут, голова покачивается вверх-вниз, горло и клоака пульсируют в ритме движения крыльев (рис. 15а). Данная демонстрация не отмечается после откладки яиц. Во время и после формирования пары самец, приветствуя приближающуюся самку, поднимает закрытый клюв, голову и шею вертикально вверх, затем. широко раскрыв клюв и издав громкий крик, отклоняет голову назад (рис. 156), после касается закрытым клювом основания хвоста, быстро вращая головой из стороны в -торону и издавая рокочуще-булькающие звуки (рис. 15в); в конце демонстрации птица быстро перенаправляет голову и шею вперёд. Приветственная церемония у самки сходна с аховой у самца и различается некоторыми деталями (Cramp, 1977). Ряд других демонстраций и характерных поз большого баклана показаны на рис. 15 (г-к).

Рисунок 15. Демонстрационное поведение большого баклана (по: Cramp, 1977; Bauer, Glutz von Blotzheim, 1987; Nelson et al., 2005):

Рисунок 15. Демонстрационное поведение большого баклана (по: Cramp, 1977; Bauer, Glutz von Blotzheim, 1987; Nelson et al., 2005):
a — рекламное поведение самца, б, в — элементы поведения при приветствии между членами пары, г — обвивание шеей партнёра на гнезде, д — спаривание, е — территориальный конфликт в колонии, ж — ритуализованный ремонт гнезда, з — вытянутая поза на гнезде, и — поза перед взлётом, к — поза после посадки.



Свои гнёзда на островах Чёрного и Азовского морей бакланы располагают отдельными группами — субколониями, удалёнными друг от друга на 150-600 и более м (Кошелев и zp.. 1990). Внутри субколонии установлена высокая синхронность размножения (7-25 дней), в то время как разница сроков размножения между субколониями доходит до 50 дней. Расстояние между гнёздами в субколонии на островах Молочного лимана составляет от 0,1-.5 до 3,0-5,0 м.

Гнёзда на прибрежных островах Чёрного моря имеют вид «башенок», их основания сужены из толстых сухих стеблей полыни, корневищ тростника и морской капусты. Лоток устлан сухими листьями взморника (зостеры), крупными перьями самих бакланов и других птиц, кусками хлорвиниловой плёнки, иногда зелёными листьями тростника. Размеры 5 гнёзд, приведённые Ю. В. Костиным (1983) для Лебяжьих о-вов: диаметр гнезда (в см) — (в среднем 48,9), диаметр лотка — 21-30 (26,3), высота гнезда — 8-20 (20,1), глубина лотка — 5-11 (7,9). На островах Черноморского заповедника высота гнёзд 14-42 см отдельные до 80 см), в среднем (п = 32) — 25,2±4,0 см. Диаметр гнёзда колеблется от 38 до 40 см, в среднем (п = 30) 50,3±3,5 см. Среднее расстояние между центрами гнёзд (п = 25) — 1,8 ?1,6 см (Руденко, Яремченко, 2004). Гнёзда в тростниковых зарослях устраиваются исключительно из фрагментов этого растения и своими основаниями опираются на дно, заломы тростника либо на кучи плавника. Постройка гнезда прочна, она сцементирована помётом бакланов. Размер гнёзд, устроенных на деревьях, небольшой, в диаметре около −0-50 см, лоток мелкий.

На оз. Ханка гнёзда имеют размеры (п = 31): диаметр гнезда 380-780 мм (в среднем 600 мм). диаметр лотка 210-330 мм (в среднем 281 мм), толщина гнезда 210-640 мм (в среднем 521 мм), глубина лотка 30-140 мм (в среднем 77 мм). Расстояние между краями ближайших гнёзд в отдельных случаях может составлять 15-20 см (Глущенко и др., 2006).

Начало откладки яиц зависит от возраста размножающейся пары, состояния прошлогоднего гнёзда, климатических и кормовых условий конкретного года. Ряд исследователей указывает на значительный разрыв между временем прилёта птиц в колонию и началом кладки. Так, по данным В. В. Бианки с соавторами (Bianki et al., 1997), в Кандалакшский залив Белого моря атлантические большие бакланы Ph. с. carbo прилетают весной обычно в последних числах апреля (в разные годы от 18 апреля до 19 мая), а откладка яиц начинается в первых числах июня. В дельте Днепра, куда бакланы подвида Ph. с. sinensis прилетают около 1 марта, птицы приступают к кладке только в конце этого месяца или даже в начале апреля (Ардамацкая, 1968). В Черноморском заповеднике бакланы приступают к яйцекладке в конце марта — начале апреля; средняя дата за 13 лет наблюдений — 23 марта (Руденко, Яремченко, 2004), а в тугаях Туркмении начало откладки яиц отмечено даже в третьей декаде апреля (Ташлиев, 1973). В дельту Волги бакланы прилетают в конце февраля — начале марта (Луговой, 1963), но начало яйцекладки датируется началом апреля (Судиловская, 1951). На юго-западе Каспия, в Кызыл-Агаче, первые птицы появляются в феврале, первые кладки бывают в начале марта, а массовая кладка начинается спустя 15-20 дней после первой (Греков, 1965). Вместе с тем известны случаи и очень ганней яйцекладки, следующей сразу по прилёту птиц в колонию. Откладка яиц японского подвида большого баклана Ph. с. hanedae начинается в декабре на юге о-ва Хонсю) и марте (на севере острова); гнездовой период продолжается до июня Austin, Kuroda, 1953).

Яйца бакланов бело-голубые либо бело-зелёные, покрытые сверху известковым налётом, матовые. Вес яиц в Крыму (п = 75) составил 39,7-65,0 г, в среднем 58,5 г; в дельте Волги — 37-50 г; в Армении (п = 16) — 46,2 г; в Узбекистане — 56,5 г (Долгушин, 1960; Костин, 1983; Мекленбурцев и др., 1987; Руденко, Яремченко, 2004). В Приханкайской низменности размеры яиц (п = 65): 56,2-66,8×34,8-39,7 мм, в среднем 60,8×37,3 мм (Глущенко и др., 2006).

В полной кладке атлантического подвида Ph. с. carbo бывает 2-6 яиц (в среднем 3,5±0,1). Их размеры (п = 54) в среднем 64,2±0,2×40,0±0,2 мм (59,0-70,0×37,2±4,0) (Bianki et al., 1997). У японского подвида большого баклана Ph. с. hanedae в кладке 3-6 яиц, средние размеры яиц 62×39 мм (Austin, Kuroda, 1953).

Как указывает А. И. Кошелев с соавторами (1990), при упрощённой пространственной структуре колонии (отсутствие ярусности) нередко наблюдаются случаи гнездового паразитизма. Смешанные кладки включают до 14 яиц, в том числе могут попадаться и яйца других видов птиц (в 5 случаях отмечено по 1-2 яйцу чайки-хохотуньи).

Насиживание длится 28-30 дней (Судиловская, 1951), хотя для материкового подвида С. Крэмп приводит и другие сведения, ссылаясь на Портилье: 23-24 дня (Portielje, 1927, цит. по: Cramp, 1977). Инкубационный период японского подвида Ph. с. hanedae продолжается в течение 47-50 суток (Austin, Kuroda, 1953). Насиживают оба родителя начиная с 1-ш яйца, поэтому птенцы разновозрастные. Они рождаются голыми, беспомощными. До окончательного вылета молодых птиц проходит около двух месяцев, но уже трёхнедельные птенцы могут вылезать из гнезда, а месячные — плавать. Большинство взрослых птиц остаётся в районе колонии и после выведения птенцов. Так, в дельте Днестра общая продолжительность пребывания бакланов на месте гнездования составляет 160-190 дней (Korzyukov, 1997), т.е. 5-6 месяцев. Но часть птиц начинает кочевать сразу после вылета из гнезда, о чем свидетельствуют находки окольцованных 3-5-месячных молодых в 100-290 км от родных колоний (Скокова, 1960).

В прибалтийских колониях вылупляется 2,66-2,72 птенца на гнездо (Zydelis et al., 2002), в то время как у птиц из дельты Волги эта цифра равна примерно 3-3,5 птенца. Гибель кладок и птенцов в Узбекистане в среднем составляет 37%, однако известны и более крупные потери. Н. А. Гладков отметил, что из 51 птенца в колонии на о. Комсомольском до вылета из гнёзд выжило только 15 птиц (Мекленбурцев и др., 1987). Яйца и птенцы в колониях на ракушечных островах очень чувствительны к перегреву: голые птенцы гибнут от солнечных полуденных лучей в течение 15 мин (Костин, 1983).

Смертность больших бакланов в первый год жизни, по данным казахстанских орнитологов, составляет 69,4%. Установлен факт продолжительности жизни одной птицы в 14 лет и 2 месяца (помечена 10 июля 1959 г. в дельте р. Или, добыта 25 августа 1973 г. на Балхаше) (Гаврилов, Гисцов, 1978).

По материалам кольцевания для бакланов из дельты Волги установлена средняя продолжительность жизни, равная 1,9 года, а для переживших первый год — 3 года. Гибель молодых бакланов на 1-м году жизни составляет 44,5%, на втором — 25,3%, на третьем — 12,3%; у птиц старше трёх лет — 7% (Скокова, Бондарев, 1978).

 

— Вернуться к описанию вида Большой баклан   |   Том 7