Птицы России и сопредельных регионов


Размножение: Большой баклан
Phalacrocorax carbo

Главная Том 7 Большой баклан Размножение

Размножение

Бакланы — колониально-гнездящиеся птицы, однако эта колониальность несколько своеобразна. По мнению Н. Н. Скоковой (1960), бакланов нельзя в полном смысле слова отнести к общественным птицам. Колониальное гнездование не обеспечивает им той активной защиты гнездовья, как это имеет место у грачей, чаек и других подобных видов Колониальный тип гнездования даёт баклану преимущества не в отношении лучшей защиты кладок и птенцов от хищников, а в отношении лучшего обеспечения пищей; тем самым достигается уменьшение гибели птенцов.

Бакланы чаще гнездятся в смешанных колониях — с пеликанами, малыми бакланами, голенастыми, ибисовыми и чайковыми птицами (включая крачек). Но встречаются и «чистые» одновидовые колонии. В случае гнездования на деревьях, бакланы «уживаются» с другими видами птиц, занимая для своих гнёзд верхние ярусы и оставляя цаплям и ибисам более низкие. Большой баклан в таких колониях держится несколько обособленно, образуя моновидовые «островки»; под ними другие птицы обычно не гнездятся. В местах нового заселения бакланы могут гнездиться и отдельными парами, преимущественно в колониях других птиц (например, голенастых), что было отмечено в 1982 году в Ставропольском крае А. Н. Хохловым и А. П. Бичеровым (1986). Ныне то же можно наблюдать в Закарпатье. Тип гнездования зависит от геоморфологических, гидрологических и палеоботанических условий конкретной местности.

Гнездование на скальных карнизах характерно в первую очередь для бакланов морских побережий северных широт — Атлантики, Белого моря — то есть присуще в основном подвиду Phalacrocorax carbo carbo. Реже такое гнездование встречается и у Phalacrocorax carbo sinensis в глубине материка. Оно отмечено, например, для бакланов, гнездящися на островных скалах озера Балхаш и прибрежных скалах полуострова Мангышлак на Каспии (Долгушин, 1960, Молодовский, 1975). И. А. Долгушин (1960) упоминает также о гнездовании бакланов на глинистых обрывах некоторых рек Казахстана, что экологически близко к обитанию на скалах.

Наземные колонии на плоских островах характерны для материкового подвида Phalacrocorax carbo sinensis на Чёрном и Азовском морях и на ряде внутренних водоёмов. В случае наземного гнездования бакланы занимают все типы островов, хотя аккумулятивным предпочитают более крупные материковые. Причём птицы гнездятся на одном месте только 2-3 года кряду, после чего начинают осваивать новые участки острова (Костин, 1983; Кошелев и др., 1990). Гнёзда располагаются на возвышениях, ровных площадках высотой не менее 0,3–0,5 метров от уровня воды. При этом гнёзда хотя и располагаются близко друг от друга, однако не «срастаются» в общий конгломерат. «Срастание» случается в старых, многолетних колониях. На острове Комсомольский (Аральское море) в недалёком прошлом гнёзда, разрастаясь, со временем образовывали общий «бугор» высотой в человеческий рост и включали в себя по 10-30 гнёзд. Вся эта масса была сцементирована экскрементами птиц (Гладков, цитата по: Долгушин, 1960). «Срастание» гнёзд отмечал также А. В. Молодовский (1975) на Мангышлаке. Видимо, такие гнездовья характерны в первую очередь для засушливых регионов, где подобная конструкция не размывается дождями.

Весьма распространено гнездование бакланов на заломах тростника. Оно присуще бакланам, которые селятся по берегам лиманов, озёр. В Казахстане такой тип гнездования главенствует — в тростниковых крепях размешено до 95% колоний (Долгушин, 1960). В схожих условиях гнездятся бакланы и на другой относительно невысокой растительности — на кустах тамариска (Греков, 1965), на саксауле (Долгушин, 1960) и так далее.

Бакланам дельтовых популяций присуще гнездование на деревьях, преимущественно в ивовых подтапливаемых лесах. Такое предпочтение легко объяснимо: пик половодья в южных дельтах нашей страны приходится на период гнездования птиц (в дельте Волги — на первую декаду июня). В подобных условиях наземное гнездование попросту невозможно — все острова в этот период затоплены. В редких случаях отмечается гнездование на хвойных деревьях — елях и лиственницах (Измайлов, Котова, 1973).

На деревьях располагаются и гнёзда японского подвида большого баклана Phalacrocorax carbo hanedae; он также поселяется колониями, нередко вместе с различными видами цапель — кваквами, средними и малыми белыми цаплями, серыми цаплями (Austin, Kuroda, 1953).

При наземном типе гнездования бакланы активно вытесняют других птиц на периферию колонии, в менее удобные (например, подверженные затоплению) участки. Такая гнездовая агрессия по отношению к серебристым чайкам отмечена, например, в колониях Азово-Черноморского региона (Кошелев и др., 1990). В организации новых колоний в тростниковых зарослях и ивовых лесах бакланы выступают в роли пионеров и основателей (Кошелев и др., 2001).

Вопреки мнению И. А. Долгушина (1960), что бакланы упорно придерживаются постоянных мест гнездования даже в случае преследования их со стороны человека, птицы нередко вынуждены менять насиженные участки при смене гидрологического либо кормового режима местности. Так, в дельте Волги в годы регрессии Каспийского моря, начавшейся в 1930 году, колонии бакланов постепенно смещались из средней и нижней зоны в заливно-култучную (Луговой, 1961), а позднее бакланы стали заселять ещё более дальние острова в аванедельте, меняя при этом древесный способ гнездования на тростниково-наземный. С началом трансгрессии моря в 1980 года процесс пошёл в обратном направлении: бакланы из авандельты вновь стали селиться в култучнуой зоне и так далее (Гаврилов и др., 2003). В отношении атлантического подвида Ю. В. Краснов с соавторами (1995) также подчёркивают, что у бакланов мурманского региона нет выраженного гнездового консерватизма и птицы способны часто менять расположение колонии.

Считалось, что бакланы приступают к гнездованию в возрасте трёх лет, когда они одевают брачное оперение (Судиловская, 1951). Однако освоение бакланами Лебяжьих остро-зов Чёрного моря в 1970-х годах было начато молодыми (белобрюхими) птицами. Среди успешно загнездившихся птиц в 1976-1977 годах не было ни одной во взрослом (чернобрюхом) наряде. Трёхлетние птицы стали гнездиться там только начиная с 1978 года (Костин, 1983). Вполне взрослые птицы в колонии отличались не только окраской оперения, но и фенологией размножения: они приступали к откладке яиц значительно раньше молодых, белобрюхих птиц. В колониях на островах Молочного лимана доля годовалых размножающихся бакланов составляла до 20-25%, вполне взрослых было только 10-15%, остальные птицы были двух-трёхлетние (Кошелев и др., 1990). Скорее всего, «преждевременное» половое созревание бакланов присуще периодам экспансии вида, что наблюдается в наши дни. При этом пионерами в расширении гнездового ареала оказываются как раз молодые птицы.

Бакланы моногамы, могут образовывать постоянные пары (Долгушин, 1960). В начале сезона гнездования происходят брачные демонстрации. Им предшествуют драки самцов, которые хватают друг друга за клюв, пытаясь столкнуть или стянуть противника с места. Самец, находящийся на месте гнезда, принимает своеобразные позы для привлечения самки (Мекленбурцев и др., 1987). Он демонстрирует специфическую позу (wing-waving), в которой быстро поднимает и опускает концы крыльев, так что белые пятна на бёдрах с частотой примерно дважды в секунду то заслоняются крыльями, то «вспыхивают» вновь Cramp, 1977). При этом звуки не издаются, закрытый клюв направлен вверх и вперёд, перья на темени и затылке слегка приподняты, шея изогнута S-образно, задняя часть туловища приподнята, грудь опущена, хвост поднят и развёрнут, голова покачивается вверх-вниз, горло и клоака пульсируют в ритме движения крыльев (рис. 15а). Данная демонстрация не отмечается после откладки яиц. Во время и после формирования пары самец, приветствуя приближающуюся самку, поднимает закрытый клюв, голову и шею вертикально вверх, затем. широко раскрыв клюв и издав громкий крик, отклоняет голову назад (рис. 156), после касается закрытым клювом основания хвоста, быстро вращая головой из стороны в сторону и издавая рокочуще-булькающие звуки (рис. 15в); в конце демонстрации птица быстро перенаправляет голову и шею вперёд. Приветственная церемония у самки сходна с аховой у самца и различается некоторыми деталями (Cramp, 1977). Ряд других демонстраций и характерных поз большого баклана показаны на рис. 15 (г-к).

Рисунок 15. Демонстрационное поведение большого баклана (по: Cramp, 1977; Bauer, Glutz von Blotzheim, 1987; Nelson et al., 2005):
Рисунок 15. Демонстрационное поведение большого баклана (по: Cramp, 1977; Bauer, Glutz von Blotzheim, 1987; Nelson et al., 2005):
a — рекламное поведение самца, б, в — элементы поведения при приветствии между членами пары, г — обвивание шеей партнёра на гнезде, д — спаривание, е — территориальный конфликт в колонии, ж — ритуализованный ремонт гнезда, з — вытянутая поза на гнезде, и — поза перед взлётом, к — поза после посадки.

Свои гнёзда на островах Чёрного и Азовского морей бакланы располагают отдельными группами — субколониями, удалёнными друг от друга на 150-600 и более метров (Кошелев и др., 1990). Внутри субколонии установлена высокая синхронность размножения (7-25 дней), в то время как разница сроков размножения между субколониями доходит до 50 дней. Расстояние между гнёздами в субколонии на островах Молочного лимана составляет от 0,1-.5 до 3,0-5,0 метров.

Гнёзда на прибрежных островах Чёрного моря имеют вид «башенок», их основания сужены из толстых сухих стеблей полыни, корневищ тростника и морской капусты. Лоток устлан сухими листьями взморника (зостеры), крупными перьями самих бакланов и других птиц, кусками хлорвиниловой плёнки, иногда зелёными листьями тростника. Размеры 5 гнёзд, приведённые Ю. В. Костиным (1983) для Лебяжьих островов: диаметр гнезда (в см) — (в среднем 48,9), диаметр лотка — 21-30 (26,3), высота гнезда — 8-20 (20,1), глубина лотка — 5-11 (7,9). На островах Черноморского заповедника высота гнёзд 14-42 см отдельные до 80 см), в среднем (n = 32) — 25,2±4,0 см. Диаметр гнёзда колеблется от 38 до 40 см, в среднем (n = 30) 50,3±3,5 см. Среднее расстояние между центрами гнёзд (n = 25) — 1,8±1,6 см (Руденко, Яремченко, 2004). Гнёзда в тростниковых зарослях устраиваются исключительно из фрагментов этого растения и своими основаниями опираются на дно, заломы тростника либо на кучи плавника. Постройка гнезда прочна, она сцементирована помётом бакланов. Размер гнёзд, устроенных на деревьях, небольшой, в диаметре около − 10-50 см, лоток мелкий.

На озере Ханка гнёзда имеют размеры (n = 31): диаметр гнезда 380-780 мм (в среднем 600 мм). диаметр лотка 210-330 мм (в среднем 281 мм), толщина гнезда 210-640 мм (в среднем 521 мм), глубина лотка 30-140 мм (в среднем 77 мм). Расстояние между краями ближайших гнёзд в отдельных случаях может составлять 15-20 см (Глущенко и др., 2006).

Начало откладки яиц зависит от возраста размножающейся пары, состояния прошлогоднего гнёзда, климатических и кормовых условий конкретного года. Ряд исследователей указывает на значительный разрыв между временем прилёта птиц в колонию и началом кладки. Так, по данным В. В. Бианки с соавторами (Bianki et al., 1997), в Кандалакшский залив Белого моря атлантические большие бакланы Phalacrocorax carbo carbo прилетают весной обычно в последних числах апреля (в разные годы от 18 апреля до 19 мая), а откладка яиц начинается в первых числах июня. В дельте Днепра, куда бакланы подвида Phalacrocorax carbo sinensis прилетают около 1 марта, птицы приступают к кладке только в конце этого месяца или даже в начале апреля (Ардамацкая, 1968). В Черноморском заповеднике бакланы приступают к яйцекладке в конце марта — начале апреля; средняя дата за 13 лет наблюдений — 23 марта (Руденко, Яремченко, 2004), а в тугаях Туркмении начало откладки яиц отмечено даже в третьей декаде апреля (Ташлиев, 1973). В дельту Волги бакланы прилетают в конце февраля — начале марта (Луговой, 1963), но начало яйцекладки датируется началом апреля (Судиловская, 1951). На юго-западе Каспия, в Кызыл-Агаче, первые птицы появляются в феврале, первые кладки бывают в начале марта, а массовая кладка начинается спустя 15-20 дней после первой (Греков, 1965). Вместе с тем известны случаи и очень ранней яйцекладки, следующей сразу по прилёту птиц в колонию. Откладка яиц японского подвида большого баклана Phalacrocorax carbo hanedae начинается в декабре на юге острова Хонсю) и марте (на севере острова); гнездовой период продолжается до июня Austin, Kuroda, 1953).

Яйца бакланов бело-голубые либо бело-зелёные, покрытые сверху известковым налётом, матовые. Вес яиц в Крыму (n = 75) составил 39,7-65,0 грамм, в среднем 58,5 грамма; в дельте Волги — 37-50 грамм; в Армении (n = 16) — 46,2 грамма; в Узбекистане — 56,5 грамма (Долгушин, 1960; Костин, 1983; Мекленбурцев и др., 1987; Руденко, Яремченко, 2004). В Приханкайской низменности размеры яиц (n = 65): 56,2-66,8×34,8-39,7 мм, в среднем 60,8×37,3 мм (Глущенко и др., 2006).

В полной кладке атлантического подвида Phalacrocorax carbo carbo бывает 2-6 яиц (в среднем 3,5±0,1). Их размеры (n = 54) в среднем 64,2±0,2×40,0±0,2 мм (59,0-70,0×37,2±4,0) (Bianki et al., 1997). У японского подвида большого баклана Phalacrocorax carbo hanedae в кладке 3-6 яиц, средние размеры яиц 62×39 мм (Austin, Kuroda, 1953).

Как указывает А. И. Кошелев с соавторами (1990), при упрощённой пространственной структуре колонии (отсутствие ярусности) нередко наблюдаются случаи гнездового паразитизма. Смешанные кладки включают до 14 яиц, в том числе могут попадаться и яйца других видов птиц (в 5 случаях отмечено по 1-2 яйцу чайки-хохотуньи).

Насиживание длится 28-30 дней (Судиловская, 1951), хотя для материкового подвида С. Крэмп приводит и другие сведения, ссылаясь на Портилье: 23-24 дня (Portielje, 1927, цитата по: Cramp, 1977). Инкубационный период японского подвида Phalacrocorax carbo hanedae продолжается в течение 47-50 суток (Austin, Kuroda, 1953). Насиживают оба родителя начиная с 1-го яйца, поэтому птенцы разновозрастные. Они рождаются голыми, беспомощными. До окончательного вылета молодых птиц проходит около двух месяцев, но уже трёхнедельные птенцы могут вылезать из гнезда, а месячные — плавать. Большинство взрослых птиц остаётся в районе колонии и после выведения птенцов. Так, в дельте Днестра общая продолжительность пребывания бакланов на месте гнездования составляет 160-190 дней (Korzyukov, 1997), то есть 5-6 месяцев. Но часть птиц начинает кочевать сразу после вылета из гнезда, о чем свидетельствуют находки окольцованных 3-5-месячных молодых в 100-290 км от родных колоний (Скокова, 1960).

В прибалтийских колониях вылупляется 2,66-2,72 птенца на гнездо (Zydelis et al., 2002), в то время как у птиц из дельты Волги эта цифра равна примерно 3-3,5 птенца. Гибель кладок и птенцов в Узбекистане в среднем составляет 37%, однако известны и более крупные потери. Н. А. Гладков отметил, что из 51 птенца в колонии на о. Комсомольском до вылета из гнёзд выжило только 15 птиц (Мекленбурцев и др., 1987). Яйца и птенцы в колониях на ракушечных островах очень чувствительны к перегреву: голые птенцы гибнут от солнечных полуденных лучей в течение 15 минут (Костин, 1983).

Смертность больших бакланов в первый год жизни, по данным казахстанских орнитологов, составляет 69,4%. Установлен факт продолжительности жизни одной птицы в 14 лет и 2 месяца (помечена 10 июля 1959 года в дельте реки Или, добыта 25 августа 1973 года на Балхаше) (Гаврилов, Гисцов, 1978).

По материалам кольцевания для бакланов из дельты Волги установлена средняя продолжительность жизни, равная 1,9 года, а для переживших первый год — 3 года. Гибель молодых бакланов на 1-м году жизни составляет 44,5%, на втором — 25,3%, на третьем — 12,3%; у птиц старше трёх лет — 7% (Скокова, Бондарев, 1978).


Вернуться к описанию вида Большой баклан | Том 7

Обыкновенный поползень / Sitta europaea
Обыкновенный поползень
Sitta europaea
Nuthatch
Снегирь / Pyrrhula pyrrhula
Снегирь
Pyrrhula pyrrhula
Bullfinch
Чомга — Podiceps cristatus

Чомга

Podiceps cristatus

Great Crested Grebe

Тонкоклювая кайра — Uria aalge

Тонкоклювая кайра

Uria aalge

Guillemot

Колпица — Platalea leucorodia

Колпица

Platalea leucorodia

Spoonbill

Том 2. Птицы СССР. Курообразные, журавлеобразные

Том 2

Птицы СССР. Курообразные, журавлеобразные

Том 5. Птицы России и сопредельных регионов: Рябко­образные, Голубе­образные, Кукушко­образные, Сово­образные

Том 5

Птицы России и сопредельных регионов: Рябко­образные, Голубе­образные, Кукушко­образные, Сово­образные

Том 7. Птицы России и сопредельных регионов: Пеликано­образные, Аисто­образные, Фламинго­образные

Том 7

Птицы России и сопредельных регионов: Пеликано­образные, Аисто­образные, Фламинго­образные

Винтажная галерея


Птицы — удивительные, ни на кого не похожие существа. Они живут соразмерно своей природе, глубоко чувствуя себя и свой ритм, не обращая внимания на чужие мнения и ожидания.

Черныш — Tringa ochropus
Черныш
Tringa ochropus
Дербник — Falco columbarius
Дербник
Falco columbarius

Что отличает птиц от всех других существ? Чудо полёта — так, наверное, скажут многие — присущая им великолепная и завидная способность словно бы без всяких усилий отрываться от земли, проноситься над необъятными просторами суши и воды, а затем вновь опускаться на землю в местах, более удобных для жизни.

Но спросите о том же орнитолога или просто любителя птиц, и они почти наверное скажут: перья — вот тот единственный признак, который присущ только птицам и никакому другому живому существу. Собственно говоря, именно перья, за миллионы лет развившиеся из чешуи пресмыкающихся под воздействием эволюционных процессов, и сделали возможным птичий полёт.


Современные представления о родстве между птицами базируются на основе сходства не только между отдельными генами и их комбинациями, но и всего генома. Дальнейшее развитие этого направления видится в изучении всё большего числа геномов от птиц разных видов, ведь именно от этого во многом будет зависеть форма ветвления полученного филогенетического древа.

Яйца птиц совершенны во многих отношениях. Им приходится быть такими, потому что птицы откладывают и высиживают их в почти невероятном разнообразии условий разных мест обитания и ситуаций — от полюсов до тропиков; в средах влажных, сухих, стерильных и переполненных микроорганизмами; в гнёздах и без них; обогревая теплом собственного тела или не пользуясь им. Форма, цвет и размер яиц, а также состав их желтка и белка — всё это составляет самый необычайный набор приспособлений для выживания.

2011–2022. Птицы России и сопредельных регионов.
Новое фундаментальное руководство по птицам России

Cайт носит исключительно информационный характер.
Аудитория — 12+