Птицы России и сопредельных регионов


Размножение: Обыкновенный зимородок
Alcedo atthis

Размножение

Половая зрелость наступает в конце первого года жизни, в Западной Европе отмечено размножение в возрасте 9 месяцев (Bezzel, 1980). В Окском заповеднике начало размножения (время откладки первого яйца) отмечалось на втором календарном году жизни в возрасте 10-12 месяцев. Часть самцов и самок гнездится впервые в возрасте 23-24 месяцев. Некоторые особи, достигшие половой зрелости, держатся летом близ мест гнездования, но в размножении не участвуют. Моногам; при определённых условиях полигам. Первые достоверные случаи бигамии установлены в 1950-1960-х годах (Svensson, 1960; Неуп, 1963, 1965), позднее отмечены случаи, когда самец имел выводки с 3 самками одновременно (Нумеров, Котюков, 1979; Подольский, 1982). В 1984 году на реке Пра в Окском заповеднике один самец гнездился с 4 самками (Котюков, 1995). Соотношение моногамных и полигамных самцов в различных участках ареала может меняться. В Рязанской области в среднем за три года (1976–1978) 35% самцов были полигамными (Нумеров, Котюков, 1979). В Саратовской области из 53 семей в 42 (79%) было по одной, в 10 (19%) по 2 и в одной (2%) — 3 самки (Подольский, 1982). В Южной Швеции в 109 (94%) из 116 семей было по одной, в 7 (6%) по 2 самки (Svensson, 1978). В пределах одного региона в разные годы это соотношение также меняется. Например, в Окском заповеднике в течение 14 гнездовых сезонов (1976-1988 годах) прослежены резкие колебания количества полигамных самцов. В 1981 году все 14 самцов были моногамами, а в 1988 году 9 из 18 самцов — полигамами. В среднем, доля полигамных самцов составляла 27,7%: из 307 самцов у 79 (25,7%) отмечено по 2, у 5 (1,6%) — по 3 и у одного самца (0,3%) — 4 самки. Бигамные в первый сезон размножения самцы, гнездящиеся по несколько лет подряд, сохраняют бигамию или начинают гнездиться с одной самкой. Моногамные самцы становятся нередко в следующем году бигамами. Причин единобрачия или многобрачия самцов не найдено. Но, по крайней мере, таким фактором не может быть дефицит самцов (Нумеров, Котюков, 1979; Котюков, 19916).

Пары сезонные или сохраняются в течение одного из 2-3 гнездований в сезоне. Обычно при гибели кладки самка меняет самца, но нередко она не покидает его территорию и пара сохраняется. Отмечены случаи, когда самки оставляют нормально развивающихся птенцов на «попечение» самца и образуют новую пару с другим самцом, обнаруживая тем самым склонность к полиандрии (Котюков, 1991). В 1989 году на реке Пра (Рязанская область) обнаружена самка, которая гнездилась одновременно с двумя самцами и насиживала попеременно кладки в двух норах (Котюков, 1997).

Сезон гнездования (от появления яиц ранних кладок до вылета птенцов наиболее поздних выводков) на территории России и сопредельных стран занимает около 6 месяцев, с третьей декады марта до 22 сентября (Белоусов, 1990; Kumari, 1939), в Западной Европе — более 7 месяцев, с 1 марта по 9 октября (Hubner, 1965; Morgan, Glue, 1977).

В перелётных популяциях токование и образование пар отмечается за несколько дней до начала гнездования, в оседлых популяциях токование происходит задолго до начала сезона размножения. В Эстонии брачные игры происходят в марте — первой половине апреля (Kumari, 1978), в Рязанской области в конце апреля — начале мая (ориг. данные), в Азербайджане — в первой декаде апреля (Ханмамедов и др., 1970), на юго-западе Таджикистана — в первой половине марта (Потапов, 1959), в Южном Приморье — в первой половине мая (Панов, 1973). В Западной Европе токование отмечается зимой (в декабре — январе) и осенью (Bezzel, 1980; Cramp, 1985). Перед токованием самец, не имеющий пары, сидит на заметной присаде и раз в 2-3 минуты издаёт «рекламный» крик (Неуn, 1963). Токование состоит из двух фаз: токовой пролёт и ритуальное рытье норы, в результате которых образуется устойчивая связь самки с местом будущего гнездования. Токование включает воздушные погони, во время которых птицы летают то над самой водой, то на высоте 15-20 м и издают контактный сигнал «тити-ти-ти». Время от времени птицы садятся на присады недалеко друг от друга и начинают вокализировать, изредка включая в «песню» элементы сигнала угрозы «цри-цри-цри». полёты-погони совершаются близ мест будущего гнездования. Иногда в воздушных демонстрациях участвует только самец, который медленно летает по эллиптической кривой, радиусом от 35-40 до 100-150 м, вокруг самки, сидящей на присаде, и размеренно издающей звук «ти». Самец также постоянно повторяет звук «ти», создавая дуэт. Часто самец, прерывая погоню, подлетает к обрыву и отщипывает в одном или попеременно в нескольких местах кусочки грунта (рис. 55а).

Рисунок 55. Брачное поведение обыкновенного зимородка (по: Hiibner, 1965; Meininger, Kwak, 1976; Boag, 1982):
Рисунок 55. Брачное поведение обыкновенного зимородка (по: Hiibner, 1965; Meininger, Kwak, 1976; Boag, 1982):
a — отщипывание комочка грунта, б — кормление самки самцом, в — вертикальная поза удовлетворённости после передачи корма самке, г — спаривание.

При ритуальном рытье нор самец и самка садятся рядом на присаде возле обрыва, самец через каждые 10-20 секунд срывается с места, стремительно подлетает к обрыву, отщипывает комок земли из стенки обрыва или начатой норы, возвращается к самке, движением головы стряхивая землю из клюва. Самка молча или с тихим «ти-ти-тит» наблюдает за самцом. Вскоре самка начинает повторять действия самца, но, в отличие от него, не демонстрирует выбрасывание комочка земли. Незадолго до окончания строительства норы самец начинает приносить и скармливать самке рыбок. Прилетевший с рыбой самец садится в 20-50 см от самки, приближается к ней боковыми шагами (самка также может делать несколько боковых шагов в сторону самца) и, наклонившись вперёд, немного опустив крылья, вытягивается и передаёт рыбку самке (рис. 55б). После передачи корма самец делает несколько шагов, удаляясь в сторону, и на 5-10 секунд принимает позу «удовлетворённости». При этом туловище располагается вертикально, хвост опущен вниз, контурное оперение и крылья прижаты к телу, сгиб крыла немного оттянут назад, маховые перья опущены вертикально вниз, так что вершины первостепенных маховых прикрывают лапы, голова и клюв располагаются перпендикулярно туловищу. При сильном возбуждении клюв поднят почти вертикально вверх (рис. 55в), хвост расправлен (Bezzel, 1980). Демонстрации вертикальной позы могут повторяться несколько раз, после чего самец улетает или продолжает копать нору. После получения корма самка не менее 5-10 минут остаётся сидеть на прежнем месте. Самка, долгое время не получавшая корм от самца, начинает издавать сигнал «выпрашивания» и принимает позу «выпрашивания», схожую с подобной у птенцов-слетков: она вытягивает шею вперёд и вверх и подрагивает опущенными крыльями. При подлёте самца с рыбой самка может принять вертикальную позу (Boag, 1982). Обычно самец кормит самку лишь до завершения кладки. В Окском заповеднике отмечено несколько случаев кормления самки во время насиживания, при этом самка вылетает из гнезда, получает корм на присаде возле норы и вновь садится на кладку.

Ритуальное кормление самки обычно предшествует спариванию. Чаще всего спаривание происходит на тех же присадах возле норы, что и кормление. Во время спаривания, продолжающегося 15-25 с, самец взлетает на спину самке, схватывает клювом перья на её затылке и темени и взмахами крыльев удерживает равновесие (рис. 55г). После спаривания самец улетает, а самка несколько минут (до 15 мин) сидит неподвижно на прежнем месте. Как правило, самец сразу после спаривания купается в воде, самка наоборот может участвовать в рытье норы и купается лишь по прошествии более продолжительного времени. Первые копуляции регистрируют обычно за несколько дней до начала кладки; у одной пары первые попытки спаривания отмечены ещё до начала копания норы (Zoller, 1980). Последние копуляции отмечаются незадолго до завершения кладки. Во время первого в сезоне гнездования частота спариваний выше, чем при последующих.

Одновременно или после сформирования пары с первой самкой самец может рекламировать ещё одно или несколько удобных для устройства гнезда мест и образовывать пару с 1-2 другими самками. Таким образом, территория одного самца может включать гнездовые территории нескольких самок, а также одну или несколько кормовых территорий. Отношение к территории и размеры её у особей разного пола неодинаковы. Для самок, по-видимому, наиболее значимы из всего гнездового участка только гнездо и его ближайшие окрестности, составляющие гнездовую территорию самки. Размеры охраняемой территории самца в несколько раз больше. Территория самца может состоять из нескольких отдельных участков, в промежутках между которыми селятся другие пары зимородков; вопрос о том, как часто отмечается у зимородков политерриториальность, не изучен, но, видимо, в плотных популяциях это обычное явление.

В течение сезона величина и границы гнездовой территории изменяются, благодаря чему некоторые пары зимородков гнездятся в непосредственной близости или в гнёздах соседних пар после оставления их птенцами. В Эстонии на реке Ахья пара от пары селится на расстоянии от 0,12 до 13,0 чаще всего 0,3-1,0 км (Kumari, 1939). На реке Пра (Окский заповедник) расстояние между гнёздами отдельных пар составляло 0,2-7 км (Карташёв, 1962). В Молдове расстояние между гнездящимися парами — от 0,4 до 1,5 км (Аверин, Ганя, 1970). В Казахстане одна пара занимает 1-2 км береговой линии, в бассейне Кашка-Дарьи — до 4 км, на юго-западе Таджикистана в зап. «Тигровая балка» и Приморье на реке Монгугай — около 1 км (Мекленбурцев, 1958; Потапов, 1959; Корелов, 1970; Панов, 1973). В Окском заповеднике на участках с оптимальными условиями на 1 км русла реки Пра приходится в среднем 2,1, в наименее благоприятных — 0,4 норы. В годы депрессии численности на некоторых участках зимородки вообще не гнездятся, на наиболее плотно заселённых участках колебания менее резки: 0,7-1,7 самок на 1 км русла (Котюков, Нумеров, 1981; Нумеров, Котюков, 1984). В Липецкой области на сильно облесённых участках реки Воронеж приходится в среднем 0,6, на слабо облесённых участках — 0,12 пары на 1 км русла (Климов, 1993).

Минимальное расстояние между гнёздами двух соседних пар в Шотландии — 150, в Швеции — 125 м (Brown, 1935 цитата по: Cramp, 1985; Svensson, 1978). В Швейцарии при ограниченности пригодных мест гнездования пары вынуждены гнездиться на расстоянии 80-100 м (Bezzel, 1980). В Окском зап. пары часто гнездятся в 100-120 м друг от друга; две пары устроили свои первые гнезда в 60 м, а две самки бигамного самца гнездились одновременно в норах, расположенных в 20 м одна от другой (ориг. данные).

Кормовая территория примыкает к гнездовой или, в случае гнездования вне водоёма, отделена от неё безводным пространством иногда в 1-1,25 км (Dombusch, 1963). Обе территории зимородок активно защищает не только от конспецифичных особей, но и от птиц других видов. Наиболее часты территориальные конфликты в начале сезона размножения, когда устанавливаются границы гнездовых участков пар. Во время пограничных конфликтов птицы сидят на разных присадах на расстоянии 1 м напротив друг друга в позе угрозы: туловище располагается вертикально, клюв направлен в сторону соперника горизонтально или под небольшим углом вверх, плечевые перья взъерошены, остальное оперение прижато. Время от времени птицы издают крики угрозы «цри-цри-црит...». При сильном возбуждении птицы наклоняются вперёд, вытягивают шею, приспускают крылья и ещё сильнее взъерошивают плечевые перья; иногда птицы как бы ложатся на присаде и, не переставая издавать криков угрозы, поводят клювом из стороны в сторону (рис. 56).

Рисунок 56. Агрессивные демонстрации обыкновенного зимородка (по: Leibrich, Uhlenhaut, 1976; Boag, 1982):
Рисунок 56. Агрессивные демонстрации обыкновенного зимородка (по: Leibrich, Uhlenhaut, 1976; Boag, 1982):
а — вертикальная поза угрозы, б, в — угроза нападения, поза «горбуна», г — крайняя степень угрозы, горизонтальная поза, д — повороты головой, е — поза тревоги.

Агрессивные демонстрации продолжаются несколько минут, в течение которых птицы постоянно меняют позы угрозы от вертикальной до горизонтальной (рис. 56а, г). В моменты наивысшего возбуждения птицы раскрывают и отводят крылья назад, демонстрируя оперение спины, и, продолжая делать короткие взмахи крыльями назад, покачивают хвостом. Наконец один из противников взлетает с присады, атакует или улетает прочь. Во время короткой драки сидящая на присаде птица и порхающий перед ней соперник обмениваются ударами полураскрытым клювом. Иногда одной из птиц удаётся схватить соперника за клюв, в этом случае противник совершает резкие движения головой из стороны в сторону, пытаясь освободиться от «захвата». Чаще всего конфликт завершается погоней, во время которой птицы летят друг за другом на дистанции 10-15 м, постоянно меняя высоту (от 0,5 до 25-30 м) и направление полёта; при этом птицы то удаляются на расстояние до 200 м, то вновь появляются у места пограничного конфликта. В случаях, когда соперник внедрился глубоко на территорию размножающейся пары, птица-хозяин сразу или же после короткой демонстрации атакует «чужака», сопровождая погоню криками угрозы. В территориальных конфликтах всегда участвует только один из брачных партнёров, в то время как другой продолжает насиживать кладку или кормить птенцов. Агрессивные территориальные контакты наблюдаются также на зимовках и во время пролёта, особенно в местах с бедной кормовой базой. Птиц других видов, появившихся возле норы, зимородки преследуют и изгоняют со своего участка; особенно часто такое поведение наблюдается в период формирования пары и откладки яиц.

Несмотря на выраженную агрессивность зимородков, на гнездовом участке пары, не подвергаясь нападению, гнездятся и выводят птенцов некоторые птицы: в Германии жилые гнезда зарянки обнаружены в 79 см, крапивника — в 175 см, большой синицы — в 2 м от летка норы зимородка (Hubner, 1965; Reinsch, 1968). В Рязанской обл. гнездовыми соседями обыкновенного зимородка были белая трясогузка (жилое гнездо в 1 м, а гнездо трясогузки с кукушонком — в 1,5 м) и серая мухоловка (жилое гнездо в 5,5 м; ориг. данные). На юге Казахстана зимородок нередко живёт в непосредственном соседстве со щурками, сизоворонкой, полевым и индийским воробьями, галкой (Корелов, 1970). Во многих регионах зимородок гнездится в колониях береговушек, при этом его норы располагаются чаще на окраине колонии или в разреженных её участках. В 1989 году в Рязанской области береговушка поселилась в одной из жилых нор зимородка вскоре после вылупления птенцов «хозяина»: оба гнезда на протяжении 25 см от летка имели общий ход, а гнездовая камера береговушки располагалась непосредственно над гнездовой камерой зимородка (Котюков, 1995).

Для гнездования зимородок использует старые прошлогодние норы или выкапывает для каждой кладки новую. В рытье первой норы участвуют оба партнёра; самец, не имеющий пары, выкапывает нору в одиночку. По наблюдениям в Окском заповеднике, самка работает от 10-12 до 14–15 минут за один «сеанс», самец — от 2-5 до 7-9 минут (Гуревич и др., 1978). По данным других исследователей, основную работу выполняет самец или участие полов примерно одинаково (Неyn, 1963; Zoller, 1980). Копают самец и самка, поочерёдно сменяя друг друга или с интервалом до нескольких часов, в основном, в первой половине дня. Нору роют клювом, выбрасывая лапками измельчённый грунт. За день выкапывается в среднем 8,2 см, в одном случае — 65 см за два дня. Продолжительность постройки норы от 4-10 до 5-12 дней (Неyn, 1963; Гуревич и др., 1978). Продолжительность выкапывания норы зависит от времени гнездования в сезоне. По наблюдениям в Швеции, строительство норы занимает до 14 дней у рано гнездящихся и около 3 дней у поздно гнездящихся пар (Svensson, 1978). Нору для второй кладки часто выкапывает самец без помощи самки; в то же время известен случай, когда самка в одиночку за 9 дней выкопала нору для второй кладки длиной 62 см (Zoller, 1980).

Чаще всего гнёзда помещаются в береговых обрывах водоёмов, реже на удалении до километра и более от воды в обрывах берега, насыпях, ямах, выворотах упавших деревьев, в пнях и дуплах деревьев, отверстиях стен (Судиловская, 1951; Лебедева, 1957). Гнёзда располагаются в верхней части отвесного склона обрыва или уступа обрыва: на реке Ахья расстояние от летка до верхней кромки обрыва было 25-105 см, на реке Пра — 5-195 см, в 85,7% случаев — в 15-70 см (Kumari, 1939; Гуревич и др., 1978). В зависимости от высоты обрыва вход в нору располагается в 0,5–45 м от воды или основания обрыва (Карташев, 1962; Птушенко, Иноземцев, 1968). Типичная нора зимородка представляет собой прямой тоннель, имеющий в поперечном сечении форму вертикального овала, который оканчивается расширением — гнездовой камерой в виде сплюснутого шара. Длина нор, найденных на территории Восточной Европы и Северной Азии, не превышает 110 см (табл.11), в Зап. Европе известны норы длиной до 148 см (Bezzel, 1980).

Таблица 11. Размеры гнездовых нор обыкновенного зимородка в разных частях ареала

в скобках — средние величины

Место (автор)nДлина норы с гнездовой камеройnРазмеры гнездовой камеры
длинаширинавысота
Эстония, рекаАхья (Kumari, 1939)2047–110 (70,6)2012–23 (16,3)11,5–21 (17,4)9–14 (11,5)
Беларусь, река Птичь (Федюшин, Долбик, 1967)160
Самарская область (Шапошников, 1984)75–10018–2518–2510
Рязанская область, Окский заповедник (ориг. данные)22335–100 (63,9)6114–21 (17,7)14–20 (16,7)10,8–15,2 (12,8)
Чувашия, река Бездна (Котюков, Николаева, 2001)751–86 (67,3)
Восточный Байкал, река Большая (Гагина, 1956)150
Восточный Байкал, река Томпуда (Скрябин, 1960)1621161610
Алма–Атинский заповедник (Зверев, 1970)144114,514,39,5
Хинганский заповедник (В. Андронов, личн. сообщ)645–80
Остров Кунашир (Нечаев, 1969)77,5–83,4

На норы длиной 55-75 см приходится 68% из 223 гнездовий, обследованных в 1983-1988 годах в Окском зап. Принято считать, что более длинные норы птицы выкапывают в мягком песчаном и супесчаном грунте. В то же время очень короткие норы длиной 40-45 см часто бывают вырыты в лёгком грунте (ориг. данные). Уместно предположить, что на протяжённость гнездовой норы кроме рыхлости грунта оказывает влияние комплекс факторов, таких как характер береговой растительности, влажность грунта, время начала копания в сезоне размножения, индивидуальные качества птиц и др. Иногда, во время откладки и насиживания яиц стенки хода норы, вырытой в чистом песчаном грунте, птицы смачивают жидкими экскрементами, в результате чего образуется прочная корка, препятствующая осыпанию грунта.

Ширина и особенно высота летка в процессе насиживания и выкармливания птенцов увеличиваются в Окском заповеднике до средних размеров 6,6×9,9 см, в Эстонии, в норах, используемых много лет, до 5,8×14,5 см (Kumari, 1939). Более точно нору характеризуют размеры гнездового хода: его высота от 5,5 до 9, обычно 6-7 см, ширина 3,8-8,0, чаще всего 4,5-5,5 см.

В период гнездо строения птицы отрыгивают погадки, состоящие из мелких рыбьих костей, на присадах возле норы, а после окончания строительства — как правило, в гнездовой камере. Присутствие погадок в гнездовой камере свидетельствует о готовности норы, откладка яиц начинается на следующий или через несколько дней после окончания строительства; некоторые полностью вырытые норы пустуют 1–1,5 месяца.

Откладка яиц ранних кладок происходит в конце марта — первой половине апреля на юге и во второй половине апреля — начале мая на севере. В заповеднике «Тигровая балка» 9 апреля найдено гнездо с первым яйцом, в другом гнезде 12 апреля обнаружено 6 слабо насиженных яиц (Потапов, 1959); в низовьях реки Атрек начало откладки отмечено в третьей декаде марта (Белоусов, 1990); в Эстонии ранние кладки начаты 12 и 18 апреля (Kumari, 1939); в Окском заповеднике начало кладок отмечается в разные годы в последней пятидневке апреля — первой декаде мая (ориг. данные); на реке Бездна в Чувашии дата начала ранней кладки — 1 мая (Николаева, личное сообщение); у Томска кладки в 6-7 яиц найдены 9-11 мая (Гынгазов, Миловидов, 1977). Период откладки яиц растянут с 3 декады марта по третью декаду июня в низовьях Атрека, с 15 апреля по 29 июля в Молдове, с 28 апреля по 25 августа в Рязанской области, с 1 мая по 22 июля в Чувашии (Аверин, Ганя, 1970; Белоусов, 1990; Николаева, личное сообщенин; ориг. данные). Интервал между откладкой яиц — 24 часа, редко (вероятно, в результате утери очередного яйца) — 48 часов. В Окском зап. в одной из нор последние 2 яйца были отложены за 5 дней, в другой последнее яйцо было отложено через 7 дней после предыдущего (Гуревич и др., 1978). Яйца откладываются рано утром. Полные кладки состоят из 5-10, обычно 6-7 яиц (табл. 12).

Таблица 12. Величина кладок обыкновенного зимородка в разных частях ареала
Место (автор)Кладок, содержащих данное число яицСредний размер кладки
Всего567810
Эстония (Kumari, 1939)7007007
Окский заповедник, Рязанская обл.;502764422906,86
данные 1976-88гг. (ориг.) Тамбовская обл., р. Воронеж5005005
(Скрылёва, Овчаров, 1993) Чувашия (Котюков, Николаева, 2001)6015006,8
Томская обл. (Гынгазов, Миловидов, 1977)4103006,5
Кыргызстан (Янушевич и др., 1960;9215016,8
Умрихина, 1984) Туркменистан (Белоусов, 1990)18????06,9
Приморье (Спангенберг, 1940)2011006,5

Необходимо с осторожностью относиться к сообщениям о находках крупных, из 9-10 яиц, кладок, так как в этих случаях в норе могут находиться помимо яиц насиживаемой кладки 2-3 яйца (неоплодотворённых или с неразвившимися эмбрионами) предыдущей кладки, что неоднократно отмечалось в Окском заповеднике. До сих пор известен единственный случай нахождения 10 птенцов в одной норе (Bezzel, 1980). В Восточной Европе и Северной Азии, как и в других регионах, большинство кладок содержит 7 яиц, в связи с чем средний размер кладок из разных мест варьирует незначительно: в Великобритании — 6,29-6,67, в Швейцарии — 6,47-6,83 и так далее (Morgan, Glue, 1977; Bezzel, 1980; Cramp, 1985).

В Восточной Европе и Северной Азии одна-три, в Западной Европе — до 4 нормальных (без повторных) кладок за сезон (Kumari, 1939; Zoller, 1980; Libois-Hallet, 1984; Котюков, 1986). В Эстонии из 16 территориальных пар у 6 была одна, у 5 — две и у 2 — три кладки (Kumari, 1939); в Рязанской области ежегодно 23,5-57,1%, в среднем 38% самок имеют одну, 34,6-76,5%, в среднем 53,5% — две, 0-34,6%, в среднем 8,5% — три кладки (n = 411; ориг.). Очень часто очередная кладка начинается до вылета птенцов предыдущего выводка; в Окском заповеднике первое яйцо второй или третьей кладки появляется, когда птенцы предыдущего выводка достигают возраста 4–5, 6, в среднем 12 дней (n = 91). Яйца укорочено яйцевидной формы, реже встречаются яйца почти шаровидной или удлинённо-яйцевидной формы. Цвет яйца белый. Поверхность гладкая, матовая, вскоре после откладки, в результате разрушения кутикулярного слоя, приобретающая блеск, который усиливается по мере насиживания. На просвет заметно чередование тонких и более толстых участков скорлупы.

Индивидуальные вариации размеров яиц перекрывают их географическую изменчивость (табл. 13).

Таблица 13. Размеры (мм) яиц обыкновенного зимородка в разных частях ареала

в скобках — средние величины

Регион (источник)nРазмеры яиц
Эстония, река Ахья (Kumari, 1939)1022,2–23,1×18,5–19,3 (22,57×18,85)
Беларусь (Никифоров и др., 1989)3320,3–24,2×17,7–19,3 (21,79×18,44)
Харьковская область (Сомов, 1897)1221,0–23,6×17,6–18,2 (22,6×17,9)
Московская и Рязанская обл. (Бровкина, 1957)14(23,4×18,98)
Рязанская область, Окский заповедник (Гуревич и др., 1978)24119,6–23,8×16,8–19,9 (21,95×18,5)
Рязанская область, реки Ока и Пра (Котюков, 1991)129320,0–25,0×17,0–19,9 (22,16×18,49)
Липецкая область, река Воронеж (Климов, 1993)7(22,5×19,0)
Мордовия, рекаСура (Луговой, 1975)621,0–22,2×17,5–18,3 (21,7×18,0)
Чувашия, река Бездна (Котюков, Николаева, 2001)2721,3–23,5×18,0–19,2 (22,32×18,67)
Марий Эл, река Малая Кокшага (Григорьев, 1929)820,7–23,5×18,0–19,3 (22,59×18,63)
Саратовская область, река Хопёр (А. С. Нургазиева, личн. сообщ.)2321,4–23,2×17,8–19,1 (22,30×18,50)
Азербайджан (Ханмамедов и др., 1970)17(22,1×17,8)
Кыргызстан, Чуйская долина (Янушевич и др., 1960)?22,5–25,5×17,5–19,0
Кыргызстан, Чуйская долина (Умрихина, 1984)?21,8–23,4×17,6–17,9
Казахстан, река Или (Корелов, 1970)3320,6–22,6×17,8–19,3
Казахстан, река Иртыш (Ковшарь, Левин, 1982)321,5–22,1×18,6–18,8 (21,9×18,7)
Заповедник «Тигровая балка» (Потапов, 1959)620,73–21,9×17,51–18,13
Таджикистан (Абдусалямов, 1971)?20,5–21,8×17,5–18,2
Якутия, река Токко (Воробьёв, 1963)520,7–21,9×16,7–17,6 (21,10×17,18)
Приморье, река Иман (Спангенберг, 1940)720,6–22,6×18,5–18,9

Наиболее крупные яйца — 21,2-25,8×17,8-20,0, в среднем 23,26×19,07 мм — найдены в Германии (n = 46) (Makatsch, 1976). Масса 161 насиженного яйца из Рязанской области — 3,39-4,90, в среднем 4,13±0,02 г (Котюков, 1991а), семи яиц кладки — 3,75–4,25 г (Скрылёва, Овчаров, 1993), масса четырёх яиц из Эстонии — в среднем 4,14 г, масса скорлупы— 0,195-0,22, в среднем 0,208 г (Kumari, 1939). Насиживание начинается с откладки последнего или предпоследнего яйца.

Продолжительность насиживания 18-21 день, в Окском зап. вылупление птенцов отмечено через 17,5-20, в среднем (n = 20) через 18,8 суток после откладки последнего яйца. Насиживают оба партнёра попеременно, сменяя обычно друг друга через 50 минут — 1 час 20 минут. Прилетевшая на смену птица обычно садится на присаду возле норы и издаёт контактный сигнал, насиживающая птицы вылетает из гнезда, садится на ту же или соседнюю присаду, а сменяющая её птица залетает в нору. Иногда контактного сигнала бывает недостаточно, тогда сменяющая птица заходит в нору; при этом насиживающая птица может издавать тихие фыркающие сигналы предупреждения, прекращающиеся после прикосновения клюва входящей птицы к оперению наседки. Затем обе птицы вылетают из норы, и сменяющий партнёр сразу садится на кладку. Сменившаяся птица может подолгу сидеть у норы, купаться и чистить оперение, затем улетает кормиться. При первом в сезоне гнездовании доля участия в насиживании самца и самки примерно одинаковы, при втором и последующих насиживает, в основном, самка, в то время как самец кормит птенцов предыдущего выводка. По наблюдениям в Окском заповеднике, во время второго гнездования самка находится на гнезде с кладкой в среднем 15,5 часов в сутки, самец — только 7 часов (Гуревич и др., 1978). Насиживающая птица время от времени приподнимается, перекатывает яйца, проталкивая одно из крайних яиц в середину кладки, после чего поворачивается на 30-270° и садится, покачивая телом из стороны в сторону, в результате чего яйца переворачиваются и вновь располагаются компактно. Погадки птица отрыгивает в гнездовой камере и подсовывает их клювом под яйца. Изредка наседка молча вылетает из гнезда и, отдохнув на присаде несколько минут, так же молча залетает обратно. В ходе насиживания длительность однократного пребывания увеличивается, а время отлучек сокращается с 15 до 2 минут. Общая продолжительность пребывания птиц в норе увеличивается с 19,5 часов на 8-й день до 23 часов 50 минут на 18-й день насиживания (Гуревич и др.,. 1978).

Вылупление птенцов происходит за 1-2 дня, реже растягивается до 4 дней. Сам процесс вылупления от появления первого проклёва до выхода птенца из яйца занимает 2-3 часа. Скорлупки яиц взрослые птицы выносят из гнезда сразу после вылупления, иногда часть скорлупы остаётся в норе и впоследствии растаптывается и измельчается. Порядок вылупления птенцов часто не соответствует порядку откладки яиц, только из последнего яйца птенец вылупляется позже остальных. Только что вылупившиеся птенцы голые, слепые, слуховые проходы у них открыты, кожа светло-красная (через несколько часов после вылупления становится светло-розовой), клюв розовый (к концу первых суток становится розово-серым или светло-серым), кончик клюва и яйцевой зуб белые, подклювье длиннее надклювья, когти светлые, розовато-серые или беловатые. Масса птенцов 2,6-3,1 г. На 3-и сутки под кожей появляются тёмные точки локтевой и кистевой птерилий, клюв кроме кончика ещё более темнеет. На 6-е сутки открываются щёлки глаз и появляются пеньки локтевой и кистевой птерилий. На 11-е сутки надклювье равно подклювью; появляются пеньки рулевых. Глаза полностью открыты в возрасте 12-13 суток, в возрасте 16-17 суток вскрываются трубочки на плечах и передней части спины. Наиболее быстрый прирост всех птенцов наблюдается в первую неделю жизни, к концу её первоначальный вес увеличивается в 7 раз, за вторую неделю развития — только в 2 раза (Гуревич и др., 1978). В возрасте 16 дней, ко времени начала развёртывания опахал, масса птенцов достигает максимума — 47,7-50,5 г, что в 1,5 раза превышает средний вес взрослых птиц (Бровкина, 1957; И. Николаева, личное сообщение). В Эстонии в одном выводке 14-15-дневные птенцы весили 49,6-58,0, в среднем 54,3 г (n = 6), в другом 17-18-дневные птенцы — 50,0-61,0, в среднем 55,6 г (n = 7) (Kumari, 1939). К моменту вылета птенцов их масса снижается.

Через несколько часов после вылупления взрослые птицы начинают приносить корм и одновременно обогревать птенцов. Время нахождения насиживающей птицы в гнезде значительно сокращается уже в день вылупления, но регулярное обогревание птенцов в светлое время суток наблюдается до достижения ими 4—6-дневного возраста; в течение 8-10 суток после вылупления родители (чаще самка) ночуют в гнезде с птенцами (Hallet-Libois, 1985; ориг. данные). С первых дней жизни родители кормят птенцов мальками и мелкой рыбой, в противоположность этому А. Райнш (Reinsch, 1962) сообщает, что в первые дни зимородки кормили птенцов мелкими насекомыми, а затем исключительно рыбой. Вначале зимородки приносят птенцам молодь рыбы длиной 1-1,5 см; в одной норе через 2-3 часа после вылупления они приносили рыбок длиной до 3 см (Zoller, 1980). С возрастом размер приносимых птенцам рыбок увеличивается до 10-12 см. Иногда взрослые птицы приносят маленьким птенцам очень крупных или высокотелых рыбок и, после неудачных попыток скормить их птенцам, съедают сами или бросают в гнездовой камере. В Окском зап. наблюдали случай, когда 10-дневному птенцу родители пытались скормить сеголетка щуки длиной 14 см; птенец не смог проглотить рыбу целиком, задохнулся и погиб (ориг.).

Интенсивность кормления птенцов зависит от размеров, численности, доступности кормовых объектов и удалённости охотничьей территории от гнезда. Родители начинают кормить птенцов в первые утренние часы и заканчивают перед заходом солнца. Утром до начала кормления и днем зимородки могут подлетать к норе без рыбы и лишь после подачи птенцами сигнала голода начинают их кормить. Частота прилётов с кормом изменяется, обычно периоды кормления в течение дня 2–4 раза прерываются паузами 1-2,5 часа. В период интенсивного кормления птицы приносят до 5-8 рыбок в час. Отмечен случай, когда зимородки в течение 30 мин принесли птенцам 5 рыбок; в одной из нор в Окском зап. родители покормили птенцов 7 раз в течение 20 мин, а затем 2 часа 25 минут не появлялись возле норы (ориг. данные). Частота прилётов с кормом не зависит от возраста птенцов. Так, в Московской области 3-дневным птенцам приносили корм с интервалом 18-22 мин, 23-дневным — 30 мин; в Окском зап. недельным птенцам— 36 мин, 3-недельным — 28 мин; в Казахстане 17-дневным — 23 мин, 24-дневным — 25 мин (Бровкина, 1957; Птушенко, Иноземцев, 1968; Зверев, 1970; Крюкова, личное сообщение). По наблюдениям П. Рутке (Ruthke, 1968), птенцам в возрасте 6 дней родители приносили корм с интервалом 45 мин, 12 дней— 20-25 мин, 18 дней — 15-20 мин. В зависимости от географической широты места нахождения гнезда продолжительность «рабочего» дня зимородка составляет 15-17,5 часов, в течение которых родители приносят 24–58 рыбок, от 3 до 9 рыбок каждому птенцу. В первые дни жизни птенцы малоактивны, они сидят, плотно прижавшись друг к другу и спят, время от времени издавая едва слышный писк. На третьи сутки птенцы издают непрерывные трели, причём наиболее активная вокализация наблюдается, когда родители обогревают птенцов; в отсутствие наседки птенцы затихают. Обычно птенцы располагаются в гнездовой камере, как спицы в колесе: туловищем к центру, головой наружу. Самый голодный птенец находится перед входом в гнездовую камеру, после получения корма он пятится назад, «карусель» птенцов поворачивается и перед входом вновь оказывается самый голодный, но уже другой птенец. Направление вращения «карусели» различно, кроме того, некоторые птенцы, нарушая очерёдность кормления, выходят из задней части гнездовой камеры и занимают место у входа. В возрасте 2–3 недель все птенцы сидят уже головой к тоннелю норы, но порядок кормления сохраняется. За несколько дней до вылета птенцы выходят для получения корма в тоннель норы. Сигнал голода (с 16-дневного возраста громкая непрерывная трель «рюр-рюр-рюр...») издаёт обычно один, самый голодный птенец, реже, если родители долго не прилетают с кормом, 2-3 наиболее голодных птенца или весь выводок. Услышав звук подлетающей птицы, птенец начинает кричать громче и чаще; он замолкает после получения рыбы. Иногда взрослые птенцы перед кормлением принимают позу «выпрашивания», при этом они наклоняются вперёд и трепещут опущенными крыльями. Родители передают корм с «порожка» гнездовой камеры; предварительно умерщвлённая рыбка ориентирована в клюве головой вперёд (рис. 57б).

Рисунок 57. Кормовое поведение обыкновенного зимородка (по: Radetzky, 1976; Boag, 1982):
Рисунок 57. Кормовое поведение обыкновенного зимородка (по: Radetzky, 1976; Boag, 1982):
а — высматривание добычи с присады, б — расположение в клюве рыбы перед скармливанием птенцам.

При попытке передать корм маленьким птенцам родители осторожно поводят клювом из стороны в сторону, касаясь клюва птенца, до тех пор, пока он не схватит рыбку сам. Взрослые же птенцы широко раскрыв клюв быстро схватывают принесённую рыбу. При передаче рыбы взрослым птенцам родители и сами птенцы прикрывают глаза средним веком. После того, как птенец проглотил рыбку, он поворачивается хвостом к выходу из гнездовой камеры и, наклонившись вперёд, «выстреливает» струйку жидкого помета в тоннель норы; маленькие слепые птенцы, не ориентируясь на свет, испражняются часто на стенки гнездовой камеры. В последние дни перед вылетом птенцы сидят тихо и подают сигнал голода только при кормлении. В это же время у них формируется контактный сигнал, птенцы начинают чистить оперение (Kumari, 1939, 1978; Boag, 1982; ориг. данные).

Птенцы вылетают из гнёзд в возрасте 23-26, обычно 24–25 дней; в одной из нор в Окском заповеднике единственный оставшийся в живых птенец покинул гнездо в возрасте 29 дней (Бровкина, 1957; Птушенко, Иноземцев, 1968; Гуревич и др., 1978; Крюкова, личн. сообщ.; ориг. данные). Птенцы покидают гнездо в течение одного дня, с интервалом от 10-20 мин до нескольких часов, реже вылет растягивается на 2, в некоторых норах на 3-4 дня. В одних норах птенцы самостоятельно вылетают из гнёзд, в других взрослые птицы вынуждают их вылетать. Во втором случае один из родителей с рыбой в клюве садится на ближайшей к норе присаде и издаёт контактный сигнал. Наиболее голодный птенец выходит к летку норы и принимая позу «выпрашивания», но, не получив корм, вылетает и садится на одной из присад вблизи норы. Иногда родители прилетают в нору к птенцам-слёткам без корма и быстро вылетают, по-видимому, также вынуждая птенцов покинуть гнездо. Впервые покинув гнездо, птенец летит к ближайшей присаде и может долго сидеть там, ожидая, когда родители покормят его; другие птенцы в первые часы после вылета делают броски в воду, пытаясь самостоятельно добыть корм. Несколько дней после вылета родители подкармливают птенцов, которые держатся возле гнезда или сопровождают родителей до охотничьей территории. На ночь некоторые птенцы могут возвращаться в нору или ночуют в кустах у воды на родительской территории. Вскоре выводки распадаются, и молодые начинают кочевать в одиночку по территориям соседних пар зимородков. В Окском заповеднике два птенца обнаружены через 4 и 6 дней после вылета в 2 км, один птенец через 18 дней в 9 км; в Московской области через несколько дней после вылета птенцы оказывались в 4 км от гнезда (Птушенко, Иноземцев, 1968; ориг. данные). В возрасте около 6 недель птенцы занимают кормовые территории и охраняют их от других зимородков (Boag, 1982). Успех размножения обыкновенного зимородка в Окском заповеднике составляет 4,2-8,4, в среднем около 6,8 птенца на одну размножавшуюся самку, отход яиц и птенцов здесь составляет 14-70% от числа отложенных яиц (ориг. данные). Продуктивность первых и вторых кладок в Окском заповеднике заметно отличаются: если в первых кладках средний размер выводка (n = 115) 6,34 птенца, и на крыло поднимается 43,8-91,5%, в среднем 67,3% птенцов от числа отложенных яиц, то во вторых, соответственно, — 5,96 птенца, 33,3-90,3%, в среднем 62,5% (Нумеров, Котюков, 1981, 1984).

Максимальная продолжительность жизни по данным кольцевания в России чуть более четырёх лет — 2 окольцованных взрослыми в Окском заповеднике зимородка гнездились в течение четырёх лет подряд; в Западной Европе одна птица достигала возраста 15 лет 5 месяцев (Dejonghe, Czajkowski, 1983; ориг. данные). Средняя ежегодная смертность взрослых птиц по данным кольцевания в Окском заповеднике — 84,3% (ориг. данные), в Великобритании — 76,2%) (Morgan, Glue, 1977).


Вернуться к описанию вида Обыкновенный зимородок | Том 6

Длиннохвостая синица / Aegithalos caudatus
Длиннохвостая синица
Aegithalos caudatus
Long-tailed Tits
Обыкновенная горихвостка / Phoenicurus phoenicurus
Обыкновенная горихвостка
Phoenicurus phoenicurus
Redstart
Рогатая камышница — Gallicrex cinerea

Рогатая камышница

Gallicrex cinerea

Watercock

Сплюшка — Otus scops

Сплюшка

Otus scops

European Scops Owl

Белобрюхий стриж — Apus melba

Белобрюхий стриж

Apus melba

Alpine Swift

Том 1. Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые

Том 1

Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые

Том 6. Птицы России и сопредельных регионов: Сово­образные, Козодое­образные, Стриже­образные, Ракше­образные, Удодо­образные, Дятлообразные

Том 6

Птицы России и сопредельных регионов: Сово­образные, Козодое­образные, Стриже­образные, Ракше­образные, Удодо­образные, Дятлообразные

Том 7. Птицы России и сопредельных регионов: Пеликано­образные, Аисто­образные, Фламинго­образные

Том 7

Птицы России и сопредельных регионов: Пеликано­образные, Аисто­образные, Фламинго­образные

Винтажная галерея


Птицы — удивительные, ни на кого не похожие существа. Они живут соразмерно своей природе, глубоко чувствуя себя и свой ритм, не обращая внимания на чужие мнения и ожидания.

Беркут — Aquila chrysaetos
Беркут
Aquila chrysaetos

Что отличает птиц от всех других существ? Чудо полёта — так, наверное, скажут многие — присущая им великолепная и завидная способность словно бы без всяких усилий отрываться от земли, проноситься над необъятными просторами суши и воды, а затем вновь опускаться на землю в местах, более удобных для жизни.

Но спросите о том же орнитолога или просто любителя птиц, и они почти наверное скажут: перья — вот тот единственный признак, который присущ только птицам и никакому другому живому существу. Собственно говоря, именно перья, за миллионы лет развившиеся из чешуи пресмыкающихся под воздействием эволюционных процессов, и сделали возможным птичий полёт.


Современные представления о родстве между птицами базируются на основе сходства не только между отдельными генами и их комбинациями, но и всего генома. Дальнейшее развитие этого направления видится в изучении всё большего числа геномов от птиц разных видов, ведь именно от этого во многом будет зависеть форма ветвления полученного филогенетического древа.

Яйца птиц совершенны во многих отношениях. Им приходится быть такими, потому что птицы откладывают и высиживают их в почти невероятном разнообразии условий разных мест обитания и ситуаций — от полюсов до тропиков; в средах влажных, сухих, стерильных и переполненных микроорганизмами; в гнёздах и без них; обогревая теплом собственного тела или не пользуясь им. Форма, цвет и размер яиц, а также состав их желтка и белка — всё это составляет самый необычайный набор приспособлений для выживания.

2011–2021. Птицы России и сопредельных регионов.
Новое фундаментальное руководство по птицам России

Cайт носит исключительно информационный характер.
Аудитория — 12+