Размножение: Малая горлица
Streptopelia senegalensis

В Индии горлицы размножаются круглогодично (Ali, 1964). Во всяком случае, у части популяций размножение там повторяется 5–6 раз. Размножение зимой (в частности, в тёплые зимы) наблюдается и в Средней Азии (Рустамов, 1959). 30 января 1989 года (+9° С) во дворе (город Ашхабад) птица насиживала кладку из двух яиц в гнезде, построенном на кондиционере под шиферным навесом (одновременно слышалось воркование горлиц). По Ашхабаду можно привести немало таких фактов: спаривание 14 ноября и 25 декабря, 7, 15 и 26 января, 3 марта; семья из четырёх птиц, молодые докармливались; кладка из двух яиц в начале третьей декады февраля; молодые птицы при взрослых в различных числах первой половины марта (Рустамов, 1959); 13 января 1966 года в гнезде два полуоперившихся птенца (Кекилова, 1973).

Наличие осенне-зимнего «абортивного» цикла у малой горлицы постоянно отмечается на юге Туркменистана. Причём, наблюдались не только токование, но и спаривание. В зимние месяцы они отмечались также в других частях Средней Азии. Так, в окрестностях города Ленинабада в конце декабря при температуре воздуха +9° наблюдались воркование и спаривание (Мирзобоходуров, 1974). В Гиссарской долине можно слышать воркование в середине января и находить полные кладки в первой половине февраля (Абдусалямов, 1971), Ухаживание самцов за самками в декабре и январе наблюдалось в Самарканде и на нижнем течении Амударьи (Котов, 1976). В Ташкенте было обнаружено в середине января в гнезде одно яйцо, а в другом гнезде в начале февраля два только что вылупившихся птенца, там же спаривание замечено в середине января, тогда же в декабре горлицы ворковали (Богданов, 1955). Спаривающиеся пары в начале февраля отмечались в Самарканде (Джуманиязов, 1966).

В связи с наступлением неблагоприятных условий (понижение температуры, осадки и так далее) начатые осенне-зимние циклы часто обрываются и, таким образом, не реализуются. Несмотря на это, в тёплые зимы, по крайней мере у части особей, осенне-зимние циклы завершаются благополучно.

Судить о начале размножения по воркованию и ухаживанию самцов за самками, по характерным брачным полётам и совокуплению трудно, ибо все эти брачные проявления, хотя и «вяло», отмечаются и в зимние месяцы.

Из многолетних наблюдений в Ашхабаде следует, что круглогодичное размножение с благоприятным его завершением в тёплые зимы свойственно лишь небольшой части популяции. У остальной значительной части брачный период начинается в феврале, если он не холодный (ориг. данные). То же самое наблюдается в Ташкенте (Богданов, 1955). В Алма-Ате брачный сезон начинается с конца февраля (Бородихин, 1968), в Ленинабаде — во второй половине февраля (Мирзобоходуров, 1974), примерно в эти же сроки и на среднем течении Амударьи (Аннаева, 1965). В Самарканде, по наблюдениям в 1958–1960 годах, брачный период у . малых горлиц начался в марте (Котов, 1974). Но тут какое-то недоразумение; во-первых, имеются данные, что в этом городе кладка яиц начинается в первой декаде февраля (разумеется, если весна нехолодная и недождливая) (Джуманиязов, 1966) и, во-вторых, в той же работе (Котов, 1974) упоминаются гнёзда, строительство которых было начато в конце февраля. В годы, когда февраль холодный, к размножению горлицы в Ашхабаде приступают в конце этого месяца — в начале марта. В Афганистане (Кандагар) горлицы начинают гнездиться с конца февраля (Wistler, 1945), а в Аравии — с начала марта (Meinertzhagen, 1934).

Гнездовая территория небольшая. Гнездо от гнезда обычно на расстоянии 15–20 метров.

Известны случаи и более тесного соседства. Например, в Чарджоу под одной и той же крышей на чердаке обнаружено 16 гнёзд.

Выбирает гнездовой участок только самец, но не самец и самка вместе (Аннаева, 1965).

Заняв его, самец поселяется в нем и охраняет его от проникновения других самцов. Правда, иногда самке «не нравится» выбор самца, она отлетает в другое место, как бы «предлагая» более подходящий участок для устройства гнезда. Лишь в таких случаях можно считать, что известное участие в выборе гнездового участка принимает также и самка.

Заняв гнездовой участок, самец начинает токовать. Активность токования зависит от погодных условий. В солнечные тёплые дни птица весьма оживлена и воркует с большой силой, при этом весной почти на протяжении всего дня, а летом обычно в утренние и вечерние часы. Кстати, в соответствующих этапах гнездовой жизни продолжительность тока составляет рано утром 1 час 40 минут, при насиживании кладки 1 час и при выкармливании птенцов 40 минут (Котов, 1976).

Ритуал приглашения самки в гнездовой участок, привлечения её внимания осуществляется самцом путём интенсивного воркования и токовых полётов (рис. 42). Токующего самца далеко слышно и хорошо видно, так как он сидит на крышах, балконах, карнизах, деревьях, столбах, телевизионных антеннах и так далее. Сидя на такого рода возвышенных участках, самец воркует, при этом поднимает и опускает зоб. Воркование самца чередуется токовыми полётами, когда он косо взлетает, хлопая крыльями сильно и описывая небольшую волнообразную линию (распустив при этом крылья и хвост), усаживается на то же место, откуда взлетел, или где-то рядом. Токовые полёты повторяются до момента, пока не прилетит самка. Заметив её, самец взлетает навстречу и вместе с ней опускается в пределы гнездового участка. Тут же самец начинает перед самкой ворковать и ухаживать за ней, при этом она бежит от него, а он, волоча слегка распушённый хвост, поднимая и опуская зоб и грудь, преследует её, затем происходит спаривание. Но случается, что самка улетает, оставляет самца, и тогда хозяин гнездового участка вынужден пригласить другую самку для образования супружеской пары.

Перед совокуплением производят специфические движения, которые у самки малых горлиц таковы: в момент пика токования и преследования, убегая от самца, самка поворачивает голову то в левую, то в правую сторону, несколько растопырив крылья присаживается и приглашает самца к совокуплению. После него самец продолжает ворковать перед самкой минут 10–15, самка вновь принимает приглашающую позу и акт повторяется. Иногда после совокупления самец перестаёт ворковать. В этой случае у него крылья и хвост слегка распушённые, перья верха тела взъерошенные. Совокупившись неоднократно, птицы усаживаются рядом и перебирают друг у друга оперения на голове и шее (Котов, 1976). «Обирательные» движения производят и самка и самец, но без «поцелуев». Полагают, что приведённые поведенческие моменты направлены на синхронизацию половой системы партнёров (Goodwin, 1956) (рис. 43).

Пары постоянные. Круглый год встречаются в пределах своих гнездовых участков. Создаётся впечатление, что самец охраняет территорию от вторжения других особей своего вида не только в весенне-летний сезон, но и на протяжении почти всего года, что, вероятно, связано с полицикличностью размножения. Охраняя территорию, самец одновременно препятствует спариванию самки с другими самцами. Моногамность, однако, иногда нарушается и наблюдаются случаи, когда как самка, так и самец спариваются с особями из других пар или холостыми птицами (Котов, 1974).

Спустя несколько дней после спаривания, в которые самец и самка были заняты выбором места для устройства гнезда, осматривали деревья, кустарники, жилые дома, сараи, заборы, помещения для скота и тому подобное, супружескую пару можно видеть сидящей рядом и издающую громкое воркование. Это место будущего гнезда. Скоро самец оставляет самку одну и летит за строительным материалом. Он возвращается с грубым прутиком в клюве и передаёт самке, которая клювом и лапами укладывает его в основу начатой постройки. Такого рода операции с грубыми прутиками повторяются птицами до тех пор, пока не будет создано решётообразное дно гнезда. Часто на этом пары и завершают гнёздостроение. Гнездо в таком виде без всякой выстилки представляет собой насквозь просвечивающую кучку прутиков с небольшим углублением. У отдельных пар гнезда имеют подстилку. Материалом для неё служат стебельки однолетних трав, листья, размочаленная кора деревьев. В подстилке некоторых гнёзд находили клочки ваты, пакли, нитки, тряпки, металлическую стружку. В утаптывании выстилки принимает участие и самец. Интервалы между его прилётами с материалом обычно занимают 5–6 минут. Строительство гнезда завершается в среднем за 5–9 дней, в феврале и марте его продолжительность в среднем на 3–4 дня больше, чем в апреле, мае и в летние месяцы (Котов, 1976). В Ашхабаде строительство гнезда идёт гораздо быстрее и занимает не более двух дней, а нередко завершается даже за день (оригинальные данные). Это же наблюдается в Северном Таджикистане (Мирзобоходуров, 1974). В доставке гнездового материала иногда принимает участие и самка. В период постройки гнезда супружеские пары отдыхают и в это время проявляют «обирательные» движения, по нескольку раз совокупляясь.

Несмотря на то что птицы 2–3, а то и 4 дня после образования пар занимаются выбором места для устройства гнезда, их выбор не всегда бывает удачным. В таких случаях они переходят на другое место. Известны случаи, когда самки откладывали яйца в ещё недостроенные гнёзда, когда самец продолжал носить строительный материал, собираемый чаще всего рядом с гнездом.

Малая горлица строит гнёзда на деревьях, кустарниках и на самых разнообразных объектах и сооружениях, созданных человеком. Среди насаждений, в кронах которых обнаружены гнезда этой птицы, назовём шелковицу, карагач, клён, пирамидальный тополь, айлантас, маклюру, эльдарскую сосну, белую акацию, дуб, абрикос, гранат, виноград, бузину, хмель, тамарикс, чёрный саксаул, турангу. Карнизы домов, перекладины крыш, чердаки и подоконники, трещины глинобитных строений, развалины старых домов, внутренние части кладовок, сараев, конюшен, коридоров животноводческих ферм, водосточные трубы — эти и другие связанные с человеком сооружения охотно используются горлицами для гнездования. Известны случаи, когда они устраивали свои гнезда на плафоне дорожного светового столба, в уличном светофоре, на ступеньках тёмной лестницы минарета (в Бухаре), под мостом, на кондиционере, в кабине автомашины, даже в книжном шкафу, в спальне, воспользовавшись тем, что окно комнаты было постоянно открыто. В городах и посёлках Средней Азии больше предпочитает гнездиться в постройках, чем на деревьях и кустарниках. Из 68 гнёзд в Ашхабаде и его окрестностях 59% были обнаружены в жилых постройках, 13 на деревьях, 16 в сплетениях виноградной лозы, 10 в искусственных гнездовьях и 2% от всех гнёзд в стогах (Кекилова, 1973).

Одно и то же гнездо используется неоднократно, каждый раз лишь несколько подправляется и обновляется. Размеры одного такого гнезда: ширина 13,0×11,6 см, высота 4,6 см (Кекилова, 1973). Высота гнезда зависит от того, сколько раз оно было использовано, отремонтировано и надстроено горлицами, поэтому они могут быть относительно массивными (Абдусалямов, 1971). Высота таких гнёзд может Достигать 40–50 см (Э. А. Рустамов, личное сообщение). Размеры гнёзд (n = 22) из Северного Таджикистана: высота 30–90 мм (в среднем 41,3), ширина 150–260 (в среднем 185,4), глубина лотка 15–30 (в среднем 23,2), ширина лотка 90–160 мм (в среднем 129,7). Высота этих 22 гнёзд от земли 1,5–8,0 м (в среднем 3,8) (Мирзобоходуров, 1974); высота гнёзд из Самарканда (n = 11) 2,0–8,0 м (в среднем 4,9) (Джуманиязов, 1966). В Репетеке (n = 15) эта высота равна 1,8–4,8 м (в среднем 3,3). Средняя масса гнёзд колеблется от 11,9 до 13,1 грамма (Атаев, 1979).

В кладке обычно два яйца. Иногда, однако, попадаются кладки из трёх и даже четырёх яиц (Кашкароь, 1932; Богданов, 1955; Джуманиязов, 1966). В вольерах были случаи, когда две самки откладывали яйца в одно и то же гнездо, а иногда «холостые» самки откладывали яйцо в гнездо, занятое супружеской парой (Котов, 1976). Так что упрёки по адресу Д. Н. Кашкарова беспочвенны (Аннаева, 1965). Интересно, что в одном случае три яйца были отложены после разорения гнезда (Джуманиязов, 1966).

Яйца белого цвета. Форма яиц овальная, окраска скорлупы белая. Размеры (в мм) яиц: из Северного Таджикистана (n = 22) 26,0-30,5×19,5-23,0 (в среднем 28,7–21,2) (Мирзобоходуров, 1974); из Самарканда (n = 13) 25,4-28,6×19,2-22,0 (Джуманиязов, 1966); из Ашхабада (n = 157) 25,0-32,0×20,0-23,0 (Кекилова, 1973); из Чарджоу (n = 16) 25,8-29,0×19,0-23,5 (Аннаева, 1965); из Репетека (n = 6) 20,1×27,2 (Атаев, 1979). Масса яиц 6,3–6,6; 6,9–8,3 грамма (Аннаева, 1965); 4,2–7,9 (в среднем 6,3) (Мирзобоходуров, 1974). Масса свежеотложенных яиц из Ашхабада (n = 11) 8,15 граммов (Кекилова, 1973).

Насиживание начинается не после откладки второго (Мирзобоходуров, 1974), а с первого яйца. В нем участвуют оба родителя, но самец на гнезде сидит значительно меньше времени, чем самка, поэтому и наседное пятно у самцов выражено заметно слабее. Первое яйцо, которое откладывается по завершению постройки гнезда, а иногда, как уже отмечалось, и во время хода строительства, насиживается птицами слабо, они часто оставляют гнездо и улетают кормиться. По завершении кладки, то есть когда отложено второе яйцо (а это происходит спустя 24 часа после снесения первого), птицы, если и оставляют гнездо, то на очень непродолжительное время. «Плотность» насиживания нарастает с каждым днём и достигает пика к концу инкубационного периода. К концу насиживания и в момент вывода птенцов спугнутая птица тут же садится в гнездо. И вообще инстинкт сохранения яиц, а в последующем и птенцов, выражен очень сильно. Случаев, когда малая горлица бросала кладку, отмечено не было (Котов, 1976). Но с кладками, отложенными в феврале, это случается довольно часто в результате продолжительной непогоды, осадков и холодов.

Насиживающая птица после того, как боковыми движениями достигает контакта наседного пятна с кладкой, сидит в гнезде почти неподвижно, хотя периодически для равномерного обогрева кладки совершает и круговые движения.

Инкубационный период сильно варьирует и продолжается, в частности, на среднем течении Амударьи 12 дней (Аннаева, 1965), в прикопетдагских районах Туркменистана и Восточных Каракумах 14–15 дней (Кекилова, 1973; Атаев, 1979), в Самарканде (после откладки второго яйца) 13–15 (Котов, 1976), а по другим сведениям там же (в Самарканде) 12–17 (Джуманиязов, 1966), в Юго-Западном Таджикистане 16–17 дней (Ахмедов, 1957). По наблюдениям, в Ашхабаде продолжительность насиживания не превышает 15 дней (ориг. данные), как и в Ташкенте (Баяданов, 1955). В тёплое время насиживание длится до двух недель, в дождливое и прохладное время оно длится до 16–17 дней. В инкубационный период самка ночует в гнезде, а самец — рядом, а иногда и у края гнезда.

В инкубационный период масса яиц в среднем снижается на 45%. Так, в первый день насиживания масса яиц (n = 11) в среднем составила 8,15, во второй — 7,59, в третий — 7,2, четвёртый — 7,16, пятый — 7,0, шестой — 6,8, восьмой — 6,66, девятый — 6,38, десятый — 6,34, 11-й — 6,09, 12-й — 5,91, 13-й — 5,59, 14-й — 5,54. На 15-й день вылупились птенцы. В данном случае яйца потеряли в массе в среднем 3,61 грамма (или. 44,3%) (Кекилова, 1973).

Трещинки появляются за 18–20 часов до вылупления на первом яйце и за 14–16 часов на втором. Птенцы от скорлупы освобождаются самостоятельно в течение 10–15 минут (Котов, 1976). Спустя некоторое время после вылупления родители выталкивают скорлупу на землю или уносят из гнезда.

Постэмбриональный рост и развитие малой горлицы были прослежены в Самарканде (Джуманиязов, 1966), Ленинабаде (Мирзобоходуров, 1974), Ашхабаде (Кекилова, 1973) и Репетеке (Атаев, 1979). Они изучены на семи птенцах также в вольерных условиях (Котов, 1976). Приводимые ниже сведения почерпнуты в основном из исследований И. Д. Джуманиязова и А. А. Котова.

Масса только что вылупившихся птенцов: (n = 7) 4,8–7,2 грамма, (n = 2) 6,7–7,2. Они в редуцированном пуховом наряде жёлтого, желто-кремового цвета, с закрытыми веками. Опираются на всю цевку и на передние конечности, пищат и мотают головой в вертикальной плоскости. Масса однодневного птенца: (n = 7) 8,5–10 граммов, (n = 2) 6,7–7,2, (n = 1) 7,1 и (n = 4) 5,7.

В постэмбриональном росте и развитии малой горлицы выделяют два периода, которые по длительности почти равны. Первый период в вольерных условиях продолжается 8 дней, а в естественной обстановке 8–10 дней. Для него характерны большие увеличения процентного прироста общей массы птенцов и их оперения. Вычисленный по формуле Броди прирост массы птенцов составляет 149,2%, а по формуле Шмальгаузена — 69% (Джуманиязов, 1966). Масса птенцов в вольере за этот период увеличивается в среднем по 6,5 граммов в сутки. Во втором периоде, который в естественных условиях продолжается 7–8 дней, происходит резкое замедление прироста массы птенцов: лишь 41,2% по Броди и 48,87% по Шмальгаузену, то есть в 4 раза меньше, чем в первом периоде. В вольерных условиях за этот период (а точнее с 9 до 18-дневного возраста) прирост в массе составил около 2,1 грамма за сутки. В первом периоде идёт усиленная дифференцировка перьевого наряда, а во втором — пухового. В первой половине первого периода отмечается интенсивный рост клюва, в среднем по 3 мм в сутки в вольерных условиях. Окончательных размеров клюв достигает, однако, к концу постэмбриогенеза в 18-дневном возрасте. В первой же половине первого периода раскрываются веки, отмечается наибольший рост черепа и задних конечностей и карпо-метокарпальной части передних конечностей, за счёт увеличения которых происходит рост крыла, в среднем на 2,5 мм в день. Усиленный прирост плечевой кости происходит во второй половине первого периода. Дифференцировка перьевого наряда вдет в следующем порядке: первостепенные маховые, второстепенные маховые и их кроющие у зоба, шеи и на голове. В естественных условиях к моменту покидания гнёзд (а они в гнёздах пребывают 14–15 дней) масса птенцов увеличивается в 10–20 раз.

Кормят птенцов поочерёдно оба родителя, ко самец в этом отношении проявляет несколько большую заботу, особенно во второй половине пребывания молодых в гнезде. Количество прилётов родителей с кормом к концу выкармливания меньше, чем в начале. Приносят воду в зобах и поят птенцов как минимум 2 раза в жаркие часы дня. Возможно, в первые дни жизни кормят птенцов выделениями эпителия зоба, так как в их помете были найдены непереваренные зерна проса. Кормление птенцов начинается примерно через 1,5–2 часа после вылупления и продолжается до 23—25-дневного возраста (Котов, 1976). После того, как птенцы покидают гнездо, нередко почти не умея летать, они держатся здесь же поблизости и докармливаются взрослыми птицами на протяжении примерно 5–6 дней, иногда до 8–9 дней.

Поведенческие реакции птенцов представлены в табл. 2.

В прикопетдагских районах Туркменистана гибнет около 29% яиц и 27% птенцов. Благополучно вылупившиеся птенцы от количества отложенных яиц составляют 40% (Кекилова, 1973). Из 11 гнёзд в Самарканде 4 (или 36,4%) были разорены (Джуманиязов, 1966). Причины гибели яиц и птенцов: весенние и осенние заморозки, дожди, сильные ветры, разорение гнёзд кошками и детьми, драки между птенцами за пищу, выпадение яиц и птенцов из гнёзд. Из 84 яиц «болтунами» оказались 4,8% (Кекилова, 1973).

Вернёмся ещё раз к вопросу о количестве циклов размножения. Считают, что в Самарканде большинство пар горлиц имеют не менее 4–5 кладок (Котов, 1976в; Джуманиязов, 1966). В Ашхабаде у части птиц в году 5–6 кладок, а в тёплые зимы среди загнездившихся пар наблюдается успешная реализация цикла (Рустамов, 1955). Высказывается, что интенсификация размножения, характерная для малой горлицы, достигается путём наложения соседних фаз репродуктивного цикла (Гаврилов, 1983). Такое объяснение, по всей вероятности, больше подходит к птицам, живущим на северных участках ареала вида. Что касается южной территории ареала, в частности южных районов Туркменистана и Узбекистана, то здесь наблюдается не только смещение отдельных фаз цикла, но и наложение циклов в целом, не говоря уже о случаях зимнего размножения.

Ещё в то время, когда взрослые пары докармливают молодых, они уже заняты строительством нового гнезда, совокупляются и даже откладывают яйца в новое, а часто и в старое гнездо. Токование в южных районах Средней Азии не прекращается, как и в Индии, практически на протяжении всего года. Во второй половине декабря 1969 года в Ашхабаде, Ташкенте и Дели в брачном поведении малых горлиц особых различий установить не удалось (оригинальные данные). Заметим, что попытки зимнего размножения малых горлиц, а в двух случаях и успешное его завершение, теперь известны и для Казахстана, в частности для Алма-Аты и Талгара (Пфеффер, Пфандер, 1988).