Кавказский тетерев / Lyrurus mlokosiewiczi (Taczanowski, 1875)

Название вида:Кавказский тетерев
Латинское название:Lyrurus mlokosiewiczi (Taczanowski, 1875)
Английское название:Caucasian black grouse
Латинские синонимы:Tetrao mlokosiewiczi Taczanowski, 1875; Tetrao acatoptricus Radde, 1884
Отряд:Курообразные (Galliformes)
Семейство:Тетеревиные (Tetraonidae)
Род:Тетерева (Lyrurus Swainson, 1831)
Статус:Гнездящийся оседлый вид.

Общая характеристика и полевые признаки

Сравнительно крупная наземная тетеревиная птица, по размерам несколько уступающая предыдущему виду и отличающаяся однотонной чёрной (взрослые самцы) или коричнево-серой (молодые самцы, самки) окраской. Половой диморфизм резко выражен в окраске и назначительно в размерах. Ведёт оседлый образ жизни в пределах субальпийского и альпийского поясов Кавказа. Это — скрытная и молчаливая птица. Вверх по склону обычно поднимается пешком, при дальних перемещениях использует полет, происходящий обычно с потерей высоты. Полет самцов очень своеобразен: фазы планирования, чередующиеся с сериями коротких взмахов, занимают 75 % полётного времени. При перемещениях со склонов вниз они почти целиком переходят на планирующий полет, снижаясь по эллипсоидной спирали на большой скорости. Особенно характерным является звук, издаваемый летящим самцом — протяжный свист, производимый расставленными и раскрытыми короткими крыльями и прерывающийся во время взмахов сериями отрывистых свистящих звуков, издаваемых машущими крыльями (Потапов, 1978).

Полёт самок — обычного для тетеревиных птиц типа без особых звуковых эффектов. Там, где птиц не тревожат, они отличаются заметной доверчивостью, подпуская наблюдателя на 10–15 м. Будучи вспугнуты, птицы всегда стремятся улететь вниз и отлетают далеко, на 1 км и более. Звуковые реакции самцов сводятся к несложным и редким вокализациям во время токования, а у самок — к разного рода клохчущим звукам при вождении птенцов и особой позывке в период токования.

Длинный хвост, чёрная или серая окраска без контрастных пятен и характерный полет не позволяют спутать кавказского тетерева в природе ни с одной другой птицей.

Описание

Окраска. Взрослый самец. Почти сплошь чёрный, со слабым металлическим блеском на груди, голове, шее и спине. Часть нижних кроющих крыла белые, но белый подбой крыльев виден только у взлетающей птицы или в полете. Оперение ног черновато-бурое, иногда с белесым крапом. У некоторых особей лоб у основания клюва темно-коричневый. Степень черноты птиц варьирует, усиливаясь с возрастом; изредка встречаются особи со сплошь чёрным оперением (без чёрно-бурых тонов), включая плюсну и маховые перья, причём металлический блеск распространяется и на брюхо. Взрослый самец в летнем наряде, развивающемся только на голове и шее, отличается белым горлом, окружённым крупными бурыми пестринами, и темно-коричневым оперением вокруг белого пятна, боков головы, затылка и верхней части шеи. Взрослый самец во втором взрослом (первом чёрном) наряде отличается остатками бурого крапчатого рисунка на внутренних второстепенных маховых и кроющих перьях крыла, на пояснице и по краям опахал рулевых перьев. Ноздревые перья и часть перьев на лбу тёмно-коричневые, плюсна буровато-серая.

Самец в первом взрослом наряде резко отличается от старых птиц сплошной серо-коричневой окраской и почти полным отсутствием чёрного цвета в оперении. Общая окраска верха серая, с коричневатым струйчатым рисунком и равномерными коричневыми пятнами. На перьях лба — маленькие белые вершинные пятна, темя коричневое. На сером фоне струйчатого рисунка нижней части тела выделяются беловатое горло и черно-бурое пятно на брюхе. Первостепенные маховые с маленькими белыми пятнами на вершинах, с беловатой вершинной каймой на первых 4–5 перьях, внешние опахала которых со следами светлых поперечных полос. Второстепенные маховые с широкими белыми вершинами, белесыми поперечными полосами на наружных опахалах. Плечевые перья с треугольными беловатыми вершинами и бурым струйчатым рисунком. На верхних кроющих крыла наствольные белые полосы, расширяющиеся к вершине. Рулевые перья с треугольными белыми вершинными пятнами и поперечным рисунком из бурых, коричневых и жёлтых полос: каждая коричневая полоса окаймлена двумя тонкими бурыми. Оперение лап серое с белесой струйчатостью.

Взрослая самка. Окраска пёстрая, коричнево-серая, но рисунок более грубый, чем у самцов. Струйчатый рисунок создаёт фон только в нижней части груди и по бокам брюха. Верхняя часть груди в поперечно-полосатом рисунке, более грубом на боках тела. Центр брюха занимает бурое пятно. Маховые перья с белыми каймами на вершинах и рисунком из светлых поперечных полос на внешних опахалах. На рулевых перьях чёрные и более узкие коричневые полосы; отходя под углом от стержня, образуют рисунок типа ёлочки. На вершинах узкие белые полоски и струйчатый рисунок. Верхние кроющие хвоста такой же окраски, а нижние — со струйчатыми вершинами и чередованием широких чёрных и узких желтоватых полос. Первый взрослый наряд самки отличается от последующего тем, что на вершинах 2 наружных маховых есть небольшие белые пятна, а сами вершины заострены, и тем, что белые вершинные клиновидные пятна есть также на внутренних второстепенных маховых, а на плечевых — белые наствольные полоски.

Ювенальный наряд самцов и самок идентичен. Преобладает равномерно пёстрая коричневато-жёлтая окраска. Большинство перьев несёт правильный поперечно-полосатый рисунок. На груди слабая продольная исчерченность из-за белых наствольных полосок, слегка расширяющихся к вершинам. Наружные опахала маховых перьев с беловатой вершинной каймой и неясным поперечным рисунком. На плечевых перьях сложный рисунок из черно-бурых полос и пятен развит на внутреннем опахале. На верхних кроющих перьях крыла и на плечевых перьях наствольные беловатые полоски. Рулевые перья с треугольными белыми вершинами и с рисунком из поперечных бурых и охристых полос, слегка размытых струйчатым рисунком.

Пуховой птенец имеет лимонно-жёлтый низ тела и коричневую верхнюю сторону. На темени коричневая «шапочка» с чёрной окантовкой, по бокам головы рисунок из чёрных полос и пятен.

Строение и размеры

По сравнению с предыдущим видом кавказский тетерев имеет более короткие крылья и значительно более длинные нижние конечности. По относительной длине ног кавказский тетерев превосходит всех тетеревиных птиц, приближаясь в этом отношении к фазановым. Хвост значительно более длинный, чем у полевого тетерева, и, сохраняя основную особенность тетеревиного хвоста — уменьшение длины перьев от крайних к центральным парам, имеет у самцов совсем особую форму наружных перьев. Они загнуты несколько вбок и вниз и значительно меньше, чем у полевого тетерева, а оба опахала пера, расположенные под углом друг к другу, образуют своеобразный жёлоб.

Размеры. Самцы (п = 30, кол. ЗИН АН СССР и Зоомузея МГУ): крыло 211.4 (200–229), хвост 201.2 (187–219), разница в длине рулевых перьев47.8 (34–68), длина клюва 14.7 (13.5–16.1), плюсна 47.2 (43–50), средний палец 46.1 (44–49). Молодые самцы (п = 6): крыло 210.3 (202–216), хвост 153.5 (146–163), разница в длине рулевых перьев 10.8 (6–21), длина клюва 14.7 (13.7–15.7), плюсна 46 (42–48), средний палец 44.1 (42–46). Самки (п = 7): крыло 197.8 (194–206), хвост 134.6 (127–145), разница в длине рулевых перьев 7.2 (2–15), длина клюва 13.4 (12.9–14.0), плюсна 43.5 (42.0–45.5), средний палец 41.2 (39–44). Сезонная динамика массы тела не изучена. Масса взрослых самцов в марте—июне 820–1005, в среднем 862.2. Масса молодых самцов в феврале—апреле 766 (720–900), молодых самок в ноябре от 722 до 728 (Noska, Tschusi, 1895). Масса молодых самок в сентябре 750–784, а взрослых самок в июне 870–916 (Ханмамедов, 1965).

Линька

Сроки линьки выяснены недостаточно. Птенцы в полном ювенальном наряде встречаются почти до середины августа (кол. ЗИН АН СССР, 2 самца из Абаго от 11 VIII). Но уже с конца июля встречаются птенцы, начавшие линьку во взрослый наряд — дефинитивное оперение появляется на боках, пояснице, центре брюха. В конце августа у большинства птиц ювенальные перья остаются только на голове и шее, но у отдельных особей ювенальные плечевые и внутренние второстепенные маховые могут сохраняться даже до октября. Ход линьки самцов из первого во второй (чёрный) взрослый наряд не вполне ясен. Она начинается со смены внутреннего махового пера в первой декаде июня, причём оба крыла линяют не всегда синхронно. Первые чёрные контурные перья появляются тоже в первой декаде июня, а вся линька заканчивается к октябрю. Но наряду с этим известны случаи, когда часть перьев сменяется на чёрные уже весной. Так, самец с линяющими маховыми и контурными перьями был добыт 23 апреля (Кутубидзе, 1961), однако этот случай остаётся пока единственным.

Подвидовая систематика

Монотипический вид.

Распространение

Ареал охватывает систему Главного Кавказского хребта и горы Малого Кавказа с примыкающими к ним Понтийскими горами и хребтами Армянского нагорья (рис. 39).

Рисунок 39. Ареал кавказского тетерева (распространение в Турции дано по Саваж (Ch. Savage, in litt.)

Рисунок 39. Ареал кавказского тетерева (распространение в Турции дано по Саваж (Ch. Savage, in litt.)
Крестиком указаны места, где вид исчез в XX в.



По Главному Кавказу распространён от горы Шесси на северо-западе (наличие там подтверждено мною в 1982 г.) до горы Дюбрар на юго-востоке (Аверин, 1938). К северу и северо-востоку от Главного хребта распространён до изогипсы 1 700–1 800 м над ур. м., а также до наиболее высоких поднятий Скалистого хребта, где найден на вершинах Дудугуш, Слесарня, Афонка, Тхач, Ачешбок, Агите, Малый Памбак, Хацавита (Аверин, 1938). В конце XIX в. обитал на горах Бермамыт и Ханжал (2 642 и 2 829 м над ур. м.) в 36–40 км южнее Кисловодска (кол. ЗИН АН СССР). Восточные пределы по Главному хребту точно не установлены, во всяком случае он есть на восточных истоках р. Вельвеличай (Ханмамедов, 1965). Южнее Главного хребта также распространён по всем крупным гребням от Гагринского до Кахетинского хребтов, а высокогорная зона Сурамского хребта соединяет северную часть ареала с южной, включающей хребты Малого Кавказа, где он найден в хребтах Аджаро-Имеретинском, Шавшетском, Триалетском, Джавахетском, Памбакском, Арсианском, Бзовдальском, Акстафинском, Муров-Даге, Базумском, Папакерском, Шахдагском, Зангезурском, Мегринском и в хребтах Карабахского Нагорья (Радде, 1884; Вильконский, 1897; Ляйстер, Соснин, 1942; Кутубидзе, 1961).

Найден в Иране на небольшом участке северного склона Карадага от горы Камки на западе до горы Сураджартепе на востоке (Scott et al., 1975). В Турции населяет Понтийские горы от долины Чороха на запад до 39°37′ в. д. (гора Чакыргель, 3 063 м над ур. м.). Южнее Понтийских гор несколько изолированных участков ареала расположены в массиве Кысырдаг (3 196 м над ур. м.), в южной части Арсианского хребта у высоты 3 015 м над ур. м., в хр. Мешкит-Даг у истоков р. Тортум (Ch. Savage, in litt.), а также в истоках р. Олту (Нестеров, 1911).

Зимовки

Наименее изучен, и до сих пор ничего существенного к тому, что сообщил Аверин (1938) добавить не удалось. Суточный ритм активности такой же, как и у полевого тетерева. Ночёвки располагаются на северных склонах у верхнего предела древесно-кустарниковой растительности, где снег наиболее рыхлый и глубокий. Покинув утром подснежную камеру, птицы направляются пешком к ближайшим верхушкам можжевеловых, рододендроновых или ивовых кустов, торчащих из-под снега, и, обклёвывая их, передвигаются от куста к кусту, покрывая весь склон цепочками следов.

В березняках они тоже часто кормятся с поверхности снега, склёвывая почки с берёзового подроста, но за серёжками взлетают на нижние сучки и очень редко — в кроны деревьев. На выдувах у скал птицы кормятся также листьями брусники. Начавшись на рассвете, кормёжка заканчивается к 10 ч утра, и дневной отдых проходит на солнцепёке под прикрытием кустов или скал, а в непогоду птицы вновь зарываются под снег. Вечерняя кормёжка заканчивается до сумерек, и птицы делают краткий перелёт к месту ночёвки, сидя некоторое время на скалах и деревьях перед зарыванием в снег. Размеры подснежных камер: глубина 15–25 см, длина 30, ширина 15–20 см. При твёрдом насте ночуют под навесами скал, в гуще кустарников. Перемещения птиц зимой невелики, и стая кочует обычно в радиусе 1–2 км (Ткаченко, 1966). В особенно многоснежные зимы отдельные особи могут спускаться особенно низко, до 800 м над ур. м., но групповых перекочёвок вниз никто в таких случаях не наблюдал.

Миграции

Не изучены. В целом выражаются в перемещениях птиц осенью из альпийского пояса в субальпийский, где основная часть тетеревов зимует у верхней границы леса. Зимой иногда происходят откочёвки отдельных птиц на значительно меньшие высоты, но это скорее исключение, чем правило.

Местообитание

Кустарниковые заросли и небольшие древесные рощи вдоль верхней границы леса. Предпочитаются сочетания субальпийских и альпийских лугов с рощицами низкорослых берёз, можжевельника, зарослями рододендрона и шиповника. Крутизна склонов значения не имеет, но самки с выводками предпочитают пологие участки в истоках речек, преимущественно в древних цирках. В пределы сплошного леса почти не заходит даже зимой, хотя по открытым местам вдоль русел рек или по гребням гор может опускаться довольно глубоко в пределы лесного пояса. На юге ареала в ряде хребтов Малого Кавказа этот вид довольствуется зарослями можжевельника и шиповника. Диапазон высот, в которых кавказский тетерев обитает большую часть года, составляет по вертикали 400–500 м, но в целом высотные границы мест обитания этого вида можно провести по изогипсам 1 700 и 3 300 м над ур. м. Высотные границы зоны гнездования значительно уже и определяются высотами 2 000–2 200 м (Ткаченко, 1966; Моламусов, 1967; Потапов, Павлова, 1977). В южной части ареала полоса гнездования несколько выше, 2 450–1 705 м над ур. м. (Ляйстер, Соснин, 1942).

Численность

В Тебердинском заповеднике весенняя численность в наиболее благоприятных местах обитания колеблется от 9 до 20 птиц на 1 000 га (Ткаченко, 1966; Потапов, 1985). Территориальная структура популяций представляет собой сложное чередование населённых участков с территориями, где этих птиц нет. Населённые участки — места локализации отдельных микропопуляций, каждая из которых объединена 1–3 токовищами. Пространственная изоляция этих микропопуляций может быть самой различной, от значительной в несколько километров и даже десятки километров до едва намечающейся, но в пределах ареала она, видимо, никогда не бывает полной.

Размножение

Кавказский тетерев — полигам с групповым характером тока. Самки становятся половозрелыми на следующую же весну, самцы, видимо, только на вторую. У молодых ...

Суточная активность, поведение

Суточная активность и её изменения по сезонам такие же, как и у полевого тетерева, и только зимой, из-за большей длительности светового дня всегда бывает не менее двух кормёжек — утром и вечером. В социальном отношении кавказский тетерев является такой же стайной птицей, как и полевой, но стаи обычно не бывают крупными, насчитывая по 7–15 птиц. Ночуют птицы, видимо, всегда на земле или в снегу, на деревьях их ночёвки никто не наблюдал.

Питание

Основу зимнего питания составляют почки и серёжки берёзы, хвоя и плоды можжевельника, плоды шиповника, побеги ивы (Кавказский заповедник, — Аверин, 1938), хвоя и побеги можжевельника — до97 % рациона (Тебердинский заповедник, — Ткаченко, 1966), а также, помимо упомянутых, почки, побеги и ягоды рябины, плоды альпийской смородины, почки клёна и ягоды калины (Лагодехский заповедник, — Кутубидзе, 1961). Отмечены также буковые орешки (Аверин, 1938). На юге ареала, где нет берёзы, основу зимнего рациона составляет хвоя, ягоды можжевельника и плоды шиповника. Зимний рацион сохраняется до начала мая. Весной начинает преобладать свежая зелень, а затем и семена различных трав.

Летом птицы поедают листья и побеги колокольчика, тмина, ветреницы, лапчатки; листья, побеги и цветы брусники и черники; листья и семена анемонов; листья пролески, клевера, красной овсяницы, кислицы, купальницы; семена тмина, копеечника, борщевика, смолёвки, вики, люцерны, махобели; цветы, листья и семена тмина; цветы крокуса, козлобородника и других трав. С середины августа в рационе преобладают ягоды: брусника, черника, вороника, кизил, смородина, ежевика, рябина, плоды шиповника и можжевельника. Летом и осенью продолжают употребляться хвоя можжевельника, почки и цветы рододендрона. Переход на зимние корма начинается в сентябре и заканчивается в начале ноября. В питании птенцов главную роль играют насекомые, особенно пилильщики, долгоносики, пяденицы (гусеницы), различные мухи. Обширный список употребляемых видов указывает на малую избирательность корма птенцами, поедающими, видимо, все, что попадает им в поле зрения. В течение первых 3 недель доля насекомых в рационе составляет 95 % (Аверин, 1938).

Враги, неблагоприятные факторы

Сведений мало. Из хищников по наносимому урону на первом месте стоит лисица, разоряющая гнезда и уничтожающая птенцов и молодых птиц. В целом же, благодаря малой плотности населения популяции, ущерб от хищников невелик. Из неблагоприятных факторов на первом месте стоят плохие погодные условия в период массового вылупления птенцов и интенсивный выпас скота в местах гнездования этих птиц. В последнем случае, помимо вытаптывания скотом высокогорной растительности, значительный урон этим птицам наносят пастушеские собаки.

Хозяйственное значение, охрана

Экономического значения этот вид в охотничьем хозяйстве Кавказа не имел и не имеет. Однако его научное и культурное значение, как древнего эндемика кавказской фауны, делает необходимым ряд мер, направленных на поддержание и увеличение его численности и предотвращение сокращения ареала. Этот вид, внесённый в Красную Книгу СССР, охраняется в Тебердинском, Кавказском, Лагодехском, Дилижанском и Закатальском заповедниках, а также охотничьим законодательством РСФСР и кавказских республик. В целом следует заметить, что положение по ареалу не столь уж катастрофично, как может показаться из отдельных сообщений. О. А. Витович, посетивший в 1979 г. места обитания кавказского тетерева в целом ряде мест Малого Кавказа, нашёл его всюду, где ему полагалось быть, в достаточном числе. Он считает, что кавказский тетерев достаточно хорошо адаптировался к сосуществованию с домашним скотом, приспособился к различным местным режимам выпаса и нигде не производит впечатления вымирающей птицы.

Тем не менее, поскольку достоверно известно исчезновение этой птицы из нескольких окраинных точек ареала как на севере, так и на юге, этот вид требует повышенного внимания как учёных, так и практиков. Сейчас уже вполне своевременно вести работы по содержанию и разведению кавказского тетерева в неволе, тем более, что успешные работы такого рода были. Например, Л. Л. Млокосевич выращивал тетеревят, выведенных в домашних условиях под курицей, применяя насильственное кормление ошпаренными муравьиными яйцами в первые 1–3 дня жизни, после чего птенцы начинали кормиться самостоятельно. Пойманные взрослые тетерева быстро привыкали к пшену, гречихе, рису и через некоторое время переставали бояться человека, свободно ходили по дворам вместе с домашними птицами и, улетая в лес, всегда возвращались (Аверин, 1938). Р. Л. Бёме благополучно продержал самца и самку почти целый год в условиях городской квартиры.

Следующий вид   |   Том 2   |   Курообразные (Galliformes)   |   Тетеревиные (Tetraonidae)