Размножение: Кавказский тетерев
Lyrurus mlokosiewiczi

Кавказский тетерев — полигам с групповым характером тока. Самки становятся половозрелыми на следующую же весну, самцы, видимо, только на вторую. У молодых самцов, добытых на току 17 мая, семенники были вдвое меньше, чем у взрослых птиц (Кутубидзе, 1961). В отношении полового состава популяций ясности пока нет. Одни исследователи считают, что самцы значительно преобладают (Ткаченко, 1966), другие предполагают примерное равенство полов (Аверин, 1938; Потапов, 1985).

Токовища располагаются на склонах, нередко довольно крутых (до 45°), покрытых сплошным травяным ковром, метрах в 300 от верхней границы леса или древесно-кустарниковых зарослей, а также на лужайках среди криволесья и кустарников. Экспозиция склонов обычно южная. Склоны в месте токования часто террасированы небольшими уступчиками оползневого происхождения или на местах старых троп. Трава здесь растёт крупными куртинами, под которыми птицы любят прятаться во время непогоды или при отдыхе.

Токовища бывают самыми различными и по месту расположения, и по площади. Они могут располагаться и на довольно крутых склонах, в 300–400 м выше ближайших деревьев, и на покатых «лысых» вершинах, со всех сторон окружённых лесом, и на полянах, зажатых между скальными стенами и берёзовыми рощицами (но опять же на крутых склонах). Наиболее постоянная черта — южная экспозиция склона. Размеры токовища зависят как от рельефа и растительности, так, и особенно, от числа птиц, его посещающих. Средние размеры токовища, на котором токует два десятка самцов, составляют 75 000 м², причём вверх по склону оно простирается на 100–150 м, поперёк — на 400–600 м. Токовища сравнительно постоянны, и в Тебердинском заповеднике, например, не меняли своего положения 17 лет.

Весеннее оживление наступает уже в марте, но регулярно появление самцов на токовище начинается со второй половины апреля. Самый активный период, когда ток посещают самки, падает на первую половину мая. Затем активность самцов быстро падает и полностью прекращается в начале июля.

В разгар брачной активности токование происходит по следующей схеме. Самцы появляются на своих участках в глубокой темноте, за час—полтора до рассвета и почти сразу же начинают токовать. Некоторые даже ночуют на своих участках. Поначалу максимальная активность птиц приходится на предутренние сумерки, но постепенно она сдвигается на более позднее время и в конце периода активного токования наблюдается сразу же после восхода солнца. К 8–9 часам утра токование обычно прекращается, и самцы расходятся на кормёжку. Некоторые из них покидают токовище, улетая в соседние лога. В 14–16 часов самцы вновь появляются, занимают свои участки и вечером начинают токовать, причём особенно активно между 18 и 19 часами. Поначалу вечерний ток длится до полной темноты, но затем заканчивается все более рано. Самки появляются на току и утром, и вечером, но спаривание происходит только утром. Судя по малочисленным наблюдениям, спаривание происходит только в первую неделю активной фазы тока, в предутренних сумерках, и легко может остаться незамеченным наблюдателем (О. А. Витович, устное сообщение). Неудивительно, что ряд исследователей пришли к заключению, что спаривания на току вообще не происходит (Аверин, 1938; Ткаченко, 1966).

В социальной организации тока намечается трёхступенчатая иерархия, особенно на крупных токах с 20–30 самцами. Среднее же число самцов на току от 3 до 7. Ключевые участки на токовище занимают наиболее активные самцы, задающие весь «тон» токованию, раньше всех начинающие и позже всех заканчивающие токовать как в течение весны, так и в течение суток. Судя по ряду данных, эти самцы принадлежат к возрастным группам от 3 лет и старше, составляя около 27% от общего их числа. Вторую категорию составляют самцы явно старше года (чёрная окраска), которые не имеют чётко фиксированных участков, хотя и привязаны к определённым местам на токовище.

Судя по окраске, возраст их около 2 лет, токуют они активно, но уступают в этом отношении предыдущей группе. Третью же ступень занимают молодые самцы в сером наряде. Они не привязаны к определённым местам, свободно перемещаются по токовищу, но токуют далеко не всегда. Взрослые самцы относятся к ним безразлично, изредка только делая угрожающие выпады в сторону самых ближайших. В отдельных же случаях молодой самец может «пристраиваться» к старому и сопровождать его при перемещениях по участку, токуя синхронно, без какой-либо враждебности со стороны хозяина участка. Но бывает, что годовалый самец отвоёвывает, после ожесточённых стычек, право находиться на одном участке со взрослой птицей (О. А. Витович, in litt.).

Токовой участок активного самца в центре токовища имеет средние размеры 50×80 м, с большим диаметром поперёк склона. В центре токовища участки тесно соприкасаются друг с другом, но по окраинам соседствуют далеко не всегда. В целом же ток представляет собой сравнительно рыхлую аггрегацию самцов как территориальных, так и «безземельных». В центре токовища расстояние между самцами может составлять в среднем до 30 м, а на окраинах до 200–300 м. Центр токовища расположен на нижней его окраине, и самки, идущие на ток снизу, сразу же сюда попадают. В разгар токования самки посещают токовище ежедневно, утром и вечером. Они появляются на рассвете, после начала токования самцов, и идут сюда по 1 по 2 от ближайшего леска, то и дело издавая специфичную громкую позывку, состоящую из 5 слогов и слышную почти на 1 км — «ке-ке-ке-ки-ки» (О. А. Витович). Единовременно на току присутствуют 1–3 самки.

Основная токовая поза самца весьма своеобразна. Грудь как бы вздувается и выдвигается вперёд и вверх (рис. 40).

Шея круто изгибается, почти складывается пополам и, прилегая задней частью к спине, оттягивает голову назад так, что глаза птицы оказываются расположенными прямо над кистевым сгибом. Создаётся впечатление, что шеи нет, и голова с двумя алыми гребнями «бровей» едва возвышается над чёрным шаром раздутого зоба, перья на котором слегка топорщатся. Хвост приподнят под углом 23–26° и почти не раскрыт. Крылья приспущены, и на кистевом сгибе время от времени выдвигается белое плечевое пятно. В этой позе самцы или стоят, или топчутся на месте, поворачиваясь в разные стороны, особенно перед токовым взлётом. Этот взлёт — основная часть токового ритуала, и термин «прыжок», который к нему обычно применяется, неправилен — птица не прыгает, а именно взлетает вверх. Взлёту предшествует стартовая поза — птица приподнимается, ставит тело почти вертикально и выпяченная вперёд и вверх грудь делает её очень похожей на голубя-дутыша. Брови максимально расширяются, и самец взлетает круто вверх на высоту 1–1,5 м при помощи 3–4 энергичных взмахов крыльями, мягко опускаясь рядом с местом старта. Каждый взмах производит чёткий свистящий звук. В верхней точке взлёта самец разворачивается на 90–180°, после чего крылья складываются, и птица приземляется уже пассивно (рис. 40), обычно головой к склону (Потапов, Павлова, 1977).

Бывает, что на пологих местах токовые взлёты совершаются без поворотов, иногда подряд один за другим, и самец перемещается при этом в одном направлении (О. А. Витович). В момент разворота плоскость тела птицы располагается под углом 64–80° к плоскости склона, причём в этом положении птица всегда оказывается к склону спиной. При развороте хвост максимально раскрывается — до 125°. На взлёте хорошо виден белый цвет нижней поверхности крыла, резко контрастирующей с общей чёрной окраской птицы. Крылышко при взлёте максимально отставлено. Эти взлёты совершаются в состоянии наивысшего возбуждения, и их частота хорошо отражает интенсивность токования (Аверин, 1938). Появление самок, прилёт или перемещение токующих самцов — всё это вызывает токовые взлёты остальных. Стоит только одному из самцов проделать токовой взлёт, как тотчас начинают взлетать и остальные. Значение взлёта — сугубо демонстрационное. По некоторым данным (Noska, Tschusi, 1895), после взлёта самец на короткое время впадает как бы в оцепенение, ничего не видит и не слышит, и в этот момент его якобы можно схватить руками. Демонстрационный эффект взлёта усиливает белая окраска нижней поверхности крыльев, особенно заметная в сумерках.

Вторая функция взлёта — звуковая, ибо характерный свистящий звук от крыльев слышен по крайней мере за 150 м и является самым громким звуком тока. При конфронтациях самцы, устремляясь навстречу друг другу, вытягивают вперёд головы и шеи, а хвост располагают параллельно земле. При расхаживании по участку или при параллельном перемещении перед конфронтацией самцы принимают особую позу: грудь слегка приподнимается и выдвигается вперёд, голова немного отведена назад и приподнята, а хвост поднят под углом 45–60°, слегка раскрывается и очень напоминает по форме лиру (рис. 41).

Иногда при преследовании самок самец может раскрыть хвост гораздо шире, но только на несколько секунд. Самец, идущий в такой позе по своему участку среди высокой травы, хорошо виден прежде всего благодаря высоко поднятой «лире» хвоста. При «параллельной дуэли» самцы двигаются рядом, в 1,5–2 м друг от друга вверх или вниз по склону, причём их движения отличаются удивительной синхронностью — стоит замереть одному, останавливается и другой, токовой взлёт одного немедленно повторяется другим. Самцы могут пройти так до 100 м и пересечь токовище с одного края на другой. Клювы птиц при этом бывают нередко открыты, хотя никаких звуков не слышно. Временами вблизи одного токующего самца появляется другой, начинающий синхронно проделывать все токовые движения хозяина участка и находясь, как привязанный, на строго фиксированном расстоянии от него, в 3–7 м. Нередко такие партнёры начинают угрожать друг другу, но до схваток дело не доходит. Однако равенства между ними нет, и один из партнёров явно главенствует. Обычно всё заканчивается тем, что хозяин участка изгоняет такого «гостя».

Голосовые реакции токующих самцов до сих пор плохо изучены, поскольку бывают слышны сравнительно редко. При конфронтациях издаётся глухое короткое хрипение с открытым клювом (Noska, Tschusi, 1895; Аверин, 1938). Самец может ходить с таким хрипением вокруг самки, слегка вытянув шею вперёд, причём эти хриплые, как бы каркающие, звуки едва слышны на 30 м, хотя самец, издавая их, содрогается от напряжения (О. А. Витович, in litt.). Примерно так же хрипит на току межник. Другой вокальный элемент тока — щелчок. Он бывает слышен во время конфронтаций самцов (Аверин, 1938), но более детальные наблюдения показали, что щелчок этот, по звучанию напоминающий щёлканье кастаньет, издаётся самцом очень редко и только в одной ситуации — во время особого токового взлёта. Это скорее прыжок вверх с одним взмахом крыльями, на высоту 60–80 см, причём птица щёлкает в верхней точке прыжка: Щелчок этот довольно громкий и слышен за 200 м.

Драки между самцами редки, поскольку при угрозе со стороны хозяина участка посторонний самец обычно сразу же отступает. При схватках самцы дерутся, как домашние петухи, сталкиваясь грудью и пуская в ход лапы, клювы и крылья. При спаривании самка подходит к самцу, то и дело останавливаясь и, наконец, принимает «приглашающую» позу. Самец взъерошивает оперение, поднимает хвост и, приблизившись к самке, заходит на неё сбоку. Упираясь хвостом в землю, он «топчет» самку секунд 10–15, держа крылья сложенными за спиной и, в отличие от большинства других тетеревиных птиц, не хватает её клювом за теменные перья (О. А. Витович, in litt.).

Осеннее токование наблюдалось О. А. Витовичем в Тебердинском заповеднике 17 сентября. Оно проходило на территории токовища; куда собирались как молодые, так и старые самцы, но токовали только последние.

Самки приступают к гнездованию с середины мая, после чего токование самцов начинает заметно угасать. Гнездо располагается чаще всего на склонах южных экспозиций, как достаточно крутых, до 40°, так и пологих, под прикрытием кустарника или свисающего пучка травы. Скрытое сверху, оно расположено таким образом, чтобы, насиживающая птица имела хороший сектор обзора вниз и по сторонам склона. Диаметр гнездовой постройки 19–21 см, глубина лотка 5–9 см. В качестве выстилки используется сухая трава, иногда листья рододендрона.

Количество яиц в кладке от 4 до 12, в среднем по 26 гнёздам — 7,0. Средние размеры яиц 52,7×35,6 мм (Аверин, 1938), 48,5-51,0×35,6-36,1; в среднем 50,1×35,8 (Ткаченко, 1966); 51,0×35,9 (Ханмамедов, Асланбекова, 1965); 49,3 (47,5–50,5) х 36,0 (35,0–37,0) — по 8 яйцам из одной кладки (Кутубидзе, 1961). Окраска желтовато-серая, с многочисленными коричневыми мелкими пятнышками. Крупных пятен, как и мелких сгущений, обычно нет.

Откладка яиц идёт во второй половине мая. Самки с яйцами различной степени готовности в яйцеводах добывались 17, 19 и 27 мая (Кутубидзе, 1961). Самые ранние кладки известны с 1 июня (находка Е. А. Павловой в Тебердинском заповеднике — 2 гнезда со слегка насиженными кладками из 4 и 5 яиц), самые поздние — 26 июня (9 насиженных яиц, — Бёме 1926). Срок насиживания точно не прослежен. Массовое вылупление птенцов происходит в последней декаде; июня — начале июля (Ткаченко, 1966), в Азербайджане — в первой неделе июня, если это только не опечатка (Ханмамедов, 1965). Совершенно особняком стоит сообщение о находке в Сванетии 15 августа гнезда с 10 свежими яйцами (Кутубидзе, 1961). Выводки с нелётными птенцами в Армении встречаются до августа (Ляйстер, Соснин, 1942).

Масса только что вылупившегося птенца 22,5-23,6, в среднем 22,3 (Ткаченко, 1966). В 1-й день птенцы очень беспомощны и способны только затаиваться. При опасности самка издаёт короткий звук, вроде квохтанья. На 2-й и 3-й день птенцы начинают активно искать корм и при тревожном сигнале самки мгновенно разбегаются в разные стороны и затаиваются. Самка бежит в сторону от затаившихся птенцов, отбежав на 10–20 м, она взлетает, садится в 50–70 м от выводка на какое-нибудь возвышение и ждёт, когда минует опасность. Если птенцы уже лётные, то при тревоге самка слетает вниз по склону на расстояние до 300 м, а за ней с писком, врассыпную устремляются птенцы. Пролетев небольшое расстояние, они садятся в траву и затаиваются. Когда тревога проходит, самка сзывает птенцов тихим клохчущим звуком, на который птенцы отвечают писком. Самка водит выводок до середины августа, а в сентябре молодые птицы заканчивают рост и линьку. Самцы к этому времени достигают 80% массы взрослых птиц, а к началу весеннего токования их масса уже составляет 95% от массы взрослых. Гибель птенцов летом довольно значительна, средний размер выводка в августе перед его распадом составляет 2,4–2,8 птицы (Аверин, 1938; Ткаченко, 1966). Возможно, что процент гибели птенцов в августе завышен, поскольку в это время могут попадать в учёты выводки, распад которых уже начался.