Тундряная куропатка / Lagopus mutus (Montin, 1776)

Название вида:Тундряная куропатка
Латинское название:Lagopus mutus (Montin, 1776)
Английское название:Rock ptarmigan; ptarmigan
Латинские синонимы:Tetrao alpinus Nilsson, 1817
Русские синонимы:тундровая куропатка
Отряд:Курообразные (Galliformes)
Семейство:Тетеревиные (Tetraonidae)
Род:Белые куропатки (Lagopus Brisson, 1760)
Статус:Оседлый вид, частично откочёвывающий на зиму из некоторых северных районов ареала.

Общая характеристика и полевые признаки

Тундряная куропатка — типичный обитатель арктических и горных каменисто-лишайниковых тундр севера СССР и ряда горных хребтов Сибири, ведущий оседло-кочевой образ жизни. Это одна из самых небольших птиц семейства (меньше её только белохвостая куропатка, L. leucurus, обитатель субальпийского и альпийского поясов Скалистых Гор в Северной Америке, имеющая большую часть года сплошь белую окраску и только на тёплое время года надевающая пёстрый серовато-бурый наряд). Она очень похожа на белую куропатку, и в местах совместного обитания оба вида легко спутать. Основные отличия их были описаны выше, в очерке о белой куропатке.

Тундряная куропатка, как и белая, ведёт преимущественно наземный образ жизни, кормясь в утренние и вечерние часы и отдыхая в середине дня под прикрытием камней или кустарника. Передвигается по земле шагом или короткими перебежками, то и дело останавливаясь и подчас надолго замирая без движения, что вместе с покровительственной окраской делает её малозаметной. Полет очень лёгкий, быстрый, но такого же типа, как и у остальных тетеревиных птиц — серии быстрых взмахов чередуются со скольжением на расставленных и загнутых вниз крыльях. Это очень молчаливая птица и только в брачный сезон самец часто издаёт свой картавый, скрипучий брачный позыв, напоминающий глухой скрип заржавленных дверных петель.

Описание

Окраска. Взрослый самец. В зимнем наряде — целиком белый, за исключением чёрных рулевых перьев (белая только центральная пара), чёрной полосы, идущей от угла рта через глаз, чёрных когтей и клюва. На чёрных рулевых перьях имеются белые вершинные полоски, наиболее широкие на 2-й паре и исчезающие на 8-й. Весенний наряд самца в период токования (с конца апреля по конец мая) отличается от зимнего только наличием отдельных черно-бурых перьев на голове и плечах, сплошь покрывающих только затылок и зашеек. Среди этих чёрных пестрин чёрная боковая полоска через глаз становится менее заметной. Летний наряд развивается к концу июня и носится до середины сентября. Это наиболее развитый цветной наряд, покрывающий почти все тело птицы. Белыми остаются лишь брюхо и большая часть перьев крыла, за исключением 4–6 второстепенных внутренних маховых, внутренних больших кроющих и почти всех средних кроющих, кроме самых наружных. Общая окраска верха тела серая, с чёрными пятнами и белыми поперечными полосками, образуемыми чёрными вершинными полями и белыми каёмками ряда перьев.

Большинство перьев несёт тонкий желтоватый струйчатый рисунок по серому фону. Зашеек и бока шеи — в мелких белых и желтоватых пятнышках, образуемых поперечными полосками в верхней части перьев. На груди тоже преобладает серая окраска с тонкой желтоватой струйчатостью, но ряд перьев имеет более контрастную черно-белую окраску с белыми конечными полосами. Так же окрашены бока тела. Верхние кроющие перья хвоста также двух типов — серые с тонкой желтоватой струйчатостью и поперечно-полосатые, с чередованием широких черно-бурых и более узких желтовато-белых полос, хорошо выраженных в верхней части пера. Грубый поперечно-полосатый рисунок свойствен только перьям, вырастающим первыми, в июне—июле, а тонкий рисунок несут перья, вырастающие позднее. Центральная пара рулевых и кроющие её перья темно-серые, с узкими белыми вершинными каёмками и мелким струйчатым рисунком, сливающимся иногда в чёрные поля по центру верхней части пера. Окраска цветных перьев крыла также серая, с тонкой струйчатостью и узкими белыми вершинами. Только на внутренних средних кроющих крыла развит более грубый поперечный рисунок из черноватых и желтоватых полос. Самец в осеннем наряде (сентябрь—октябрь) окрашен более однородно, в основной желтовато-серый цвет с тонким поперечным или струйчатым черно-бурым рисунком. Этот наряд смешанный и осенние перья преобладают только на спине и груди. На голове, имеющей более грубый пёстрый рисунок, преобладают летние перья, а на брюхе уже начинают расти белые перья зимнего наряда. Основания осенних перьев обычно белые.

Самка в зимнем наряде. Тоже белая и обычно не имеет чёрной полосы через глаз. Только у наиболее северных популяций (север Гренландии, Шпицберген) большинство самок в первом зимнем наряде имеет чёрную полосу, хотя не столь чёткую, испятнанную белым и не идущую за глаз (Salomonsen, 1939; Johnsen, 1941). На севере Аляски и в Скандинавии такую полосу имеют только 21.1–34.3% самок (Weeden, 1964; Pulliainen, 1970а). Весеннего наряда у самок нет и к началу насиживания они сразу же одевают летний наряд очень пёстрой окраски. На спине преобладает чёрный цвет в сочетании с белым цветом вершинных кайм и жёлтым — предвершинных полос. Чёрную окраску создают большие предвершинные поля, причём особенно тёмными выглядят верх головы и спина. Поперечно-полосатый рисунок хорошо выражен на пояснице, надхвостье и зашейке. Низ тела более светлый благодаря широким белым вершинам и поперечным желтоватым полосам на перьях, чередующихся с более узкими тёмными полосами. Наиболее тёмной выглядит область зоба. Белыми остаются на лето те же перья крыла, что и у самцов и центральная пара рулевых перьев. В процессе насиживания и вождения птенцов белые кончики перьев изнашиваются и окраска самок становится к концу июля очень тёмной, а верх головы и спина — почти чёрными. Осенний наряд представляет собой, как и у самцов, смесь летних, осенних и зимних перьев. Осенние перья преобладают в основном на спине, шее и груди. Их светлая окраска резко выделяется на фоне тёмного летнего оперения. Осенние перья также несут очень тонкий поперечный рисунок из бурых полос или струйчатости по желтовато-серому фону. Белые основания есть далеко не у всех осенних перьев.

Молодая птица (самец и самка). В первом взрослом (первоосеннем) наряде окрашена очень пестро. Брюхо белое, на груди и шее преобладают желтовато-серые ювенальные перья, которые затем сменяются белыми, и только в нижней части груди и по бокам вырастают перья первого осеннего наряда; верхняя же часть тела покрыта ими почти сплошь. Эти перья несут правильный рисунок из тонких бурых поперечных полос по желтовато-серому фону и чёрное поле в верхней части опахала.

2 наружных первостепенных маховых, особенно у южных популяций, имеют у вершин небольшие бурые крапинки и пятна. Общий тон ювенального наряда желтовато-серый, с черно-бурыми пятнами на спине (вершинные поля на перьях) и белыми треугольными пятнышками на вершинах перьев. На нижней части спины развит очень тонкий рисунок из поперечных полос, более грубый на пояснице. Рулевые перья первоначально с широкими белыми вершинами, с широкими бурыми полосами по желтоватому фону, но по мере изнашивания белые вершины исчезают. Второстепенные маховые — с рисунком из поперечных широких бурых полос, которые на дистальных перьях сливаются в одно пятно, занимающее все внутреннее опахало. На внутренних второстепенных маховых есть белое треугольное вершинное пятно или белая окантовка. Первостепенные маховые бурые, со следами поперечных полос на внешних опахалах и светлым крапом на вершинах. Верхние кроющие крыла также поперечно-полосатые, с белым вершинным пятном. На нижней части тела выделяется беловатая окраска брюха и правильный поперечно-полосатый рисунок шеи, груди и боков тела. Большинство перьев здесь также с вершинными белыми пятнами. У маленьких птенцов перья, начинающие свой рост, окрашены более контрастно; цвета более яркие и белые вершинные пятна выделяются особенно резко.

Пуховой птенец. Окраска такая же, как и у пухового птенца белой куропатки.

Строение и размеры

Длина тела колеблется в пределах 370–400 у самцов и 365— 390 у самок. Половой диморфизм проявляется также в размерах крыла и хвоста, а у отдельных популяций и клюва, тогда как длина плюсны и среднего пальца у обоих полов практически одинакова. Размеры. Самцы (п = 285, кол. ЗИН АН СССР): крыло 182–216, хвост 80–120, длина клюва 8–13, плюсна 27–38, средний палец 19–32. Самки (п = 197, кол.’ ЗИН АН СССР): крыло 175–204, хвост 82–103, длина клюва 7.2–12, плюсна 26–38, средний палец 21–30. Возрастная и сезонная динамика массы тела изучена плохо. По сезонам она меняется не столь заметно, как у белых куропаток, и колеблется большей частью в пределах 440–540.

Масса птиц максимальна поздней осенью, постепенно снижается к весне и у самцов, слегка возрастая в предбрачный период, снижается до минимума в середине лета, после чего вновь начинает расти к осени. У самок масса резко увеличивается в период откладки яиц, после чего она быстро уменьшается до минимума, приходящегося на первую неделю вождения птенцов. Птицы самых северных популяций отличаются более крупными размерами и массой. В этом отношении резко выделяются тундряные куропатки, населяющие архипелаги Земля Франца-Иосифа и Шпицберген, а также о. Медвежий и имеющие необычно крупные размеры: масса их достигает 880, т. е. почти вдвое больше, чем свойственно виду в среднем. Размеры и пропорции крыла такие же, как у белой куропатки, но если учесть, что масса и размеры тела тундряных куропаток меньше, то они оказываются относительно более длиннокрылыми. Пропорции остальных частей тела такие же, как у белых куропаток, за исключением клюва, который более тонок и менее высок. Однако и здесь можно встретить особей с таким же соотношением длины и высоты клюва, как у некоторых белых куропаток.

Линька

Протекает примерно по той же схеме, что и у белой куропатки, только весенняя линька у самцов выражена очень незначительно, захватывая небольшие участки оперения на голове, шее и плечах, причём у наиболее северных популяций её может не быть совсем, и самцы токуют в зимнем наряде (Salomonsen, 1950). Весенняя линька без перерыва переходит в летнюю, которая заканчивается в основном в первых числах июля, поскольку позже вырастающие перья имеют уже осеннюю окраску, т. е. перерыва между летней и осенней стадиями линьки тоже нет. Пеньки с осенними перьями появляются до середины августа, после чего начинается рост белых перьев, выходящих наружу из-под цветных перьев в сентябре. С этого времени белый цвет начинает распространяться по всему телу птицы.

Последние цветные перья выпадают в конце сентября—начале октября, но у более южных популяций, особенно на океанических островах, этот процесс может затягиваться до декабря. В Шотландии большинство птиц сохраняет отдельные осенние перья вплоть до весенней линьки., начинающейся здесь уже в феврале (Salomonsen, 1939). У самок вообще нет весенней линьки, они сразу же перелинивают в летний наряд, который к началу насиживания покрывает всю верхнюю часть тела и грудь. У птиц из северных популяций даже при полном развитии летнего наряда сохраняется участок с белыми перьями непосредственно перед наседным пятном. Осенняя линька начинается на полмесяца позже, чем у самцов, и выражена значительно меньше.

У самок из самых северных популяций осенние перья составляют не более 10 % от всех цветных. Большинство летних перьев сохраняется до осени и сразу же заменяется белыми перьями. Смена первостепенных маховых перьев происходит в более сжатые сроки, чем у белой куропатки, и длится как у самцов, так и у самок 2.5–3.0 мес. У птенцов первый наряд пуховой, хотя уже с 1-го дня показываются в виде тонких иголочек пеньки 7 первостепенных и 5 (с 3-го по 7-е) второстепенных маховых. Все они вместе с рядом больших кроющих перьев разворачиваются в конце первой недели жизни и формируют несущую поверхность крыла, которая позволяет птенцу перепархивать на небольшие расстояния. Затем появляются контурные перья на боках и спине, на груди и темени. Горло оперяется последним. Ещё до окончания роста ювенальных перьев, в возрасте 4 недель, начинается линька в первоосенний наряд: рост дефинитивных перьев начинается со смены 1-го первостепенного махового на взрослое белое. В это время на голове видны ещё остатки пухового наряда. Рост перьев первого зимнего наряда начинается при одновременном росте ещё целого ряда цветных перьев — первого осеннего наряда, который успевает развиться лишь частично. Белое контурное оперение появляется сначала лишь на брюхе в возрасте 1.5 мес и распространяется отсюда на бока, нижнюю часть груди и в последнюю очередь — на верхнюю часть тела. Дольше всего цветные перья удерживаются на голове, спине и груди.

Подвидовая систематика

Для ареала вида характерно большое число островных и горных изолятов, большей частью подвидового ранга, причём подвидовая дифференциация выражена нерезко и проявляется прежде всего в характере окраски летнего наряда самцов. Исключение составляет только подвид L. m. hyperboreus Sundevall, 1845, населяющий Шпицберген, Землю Франца-Иосифа и о-в Медвежий и выделяющийся, как упоминалось выше, необычайно крупными размерами. Хорошо дифференцированы также горный японский подвид L. m. japonicus Clark, 1907, командорский L. m. ridgwaui Stejneger, 1884, курильский L. m. kurilensis Hartert, 1921, и алеутский L. m. evermanni Elliot, 1896, населяющий о-в Атту — самый удаленный остров Алеутской гряды. Для этих подвидов характерен очень темный летний наряд самца.

Для другой группы подвидов — номинативного, североуральского L. m. comensis Sserebrowsky, 1929, альпийского L. m. helveticus Thienemann, 1829, и почти неотличимого от него пиренейского L. m. pyrenaicus Hartert, 1921, а также шотландского L. m. milliaisi Наrtert, 1923 — характерна серая окраска летнего наряда самца. К этой группе относится и L. m. sanfordi Bent, 1912, населяющий о-в Танага в Алеутской гряде. Третью группу составляют подвиды с бурым оттенком летнего оперения самцов: алтайский подвид L. m. nadezdae Sserebrowsky, 1926, южносибирский L. m. transbaicalicus Sserebrowsky, 1926 и тарбагатайский L. m. macrorhynchus Sserebrowsky, 1926. У остальных подвидов — почти всех алеутских, всех североамериканских и гренландских, северосибирского L. m. pleskei Sserebrowsky, 1926, камчатского L. m. krascheninnikovi Potapov, 1985 и шпицбергенского подвидов для летнего наряда самцов характерен желтоватый оттенок. Исландский L. m. islandorum Faber, 1882 занимает промежуточное положение между 2-й и 4-й группами. Каждая группа объединяет действительно близкие между собой формы, но для каждой из них есть исключения: подвиды, географическое распространение которых не позволяет предполагать их действительной близости к остальным подвидам данной группы.

Распространение

Ареал тундряной куропатки очень сложен. Основная его часть расположена в северо-восточной Азии, отчасти на Аляске и в Северной Европе. Он имеет циркумполярный характер, но распространение этого вида по побережьям и островам Северного Ледовитого океана далеко не сплошное (рис. 34).

Рисунок 34. Ареал тундряной куропатки

Рисунок 34. Ареал тундряной куропатки
1 — Lagopus mutus mutus, 2 — L. m. milUaisi, 3 — L. m. helveticus, 4 — L. m. comensis, 5 — L. m. pleskei, 6 — L. m. nelsoni, 7 — L. m. rupestris, 8 — L. m. welchi, i m- saturatus, 10 — L. m. captus, 11 — L. m. islandorum, 12 — L. m. nadezdae, 13 — L. m. macrorhynchus, 14 — L. m. transbaicalicus, 15 — L. m. krascheninnikowi 16 — L. m. kuruensis, 17 — L. m. evermanni, 18 —L. m. townsendi, 19 — L. m. chambertaini, 20 — L. m. sandorfi, 21 — L. m. atkensis, 22 — L. m. gabrielsoni, 23 — L. m. yunaskensis, 24 — L. m. dixoni, 25 — L. m. hyperboreus, 26 — L. m. ridgwayi.



В отличие от белой, тундряная куропатка населяет большинство островов Полярного бассейна: почти весь Канадский Арктический архипелаг, почти все побережье Гренландии, свободное от ледников, вплоть до самых северных её частей (Земля Пири — о-в Локвуд, 83°24′ с. ш.), архипелаги Шпицберген и Земля Франца-Иосифа. В Северной Америке проникает наиболее далеко к югу по Скалистым Горам (до 49° с. ш.) и по восточному берегу п-ова Лабрадор (54°30′ с. ш.), населяя в основном Аляску и узкую полосу по североканадскому побережью. В северной части Тихого океана населяет Алеутские, Командорские и Курильские острова, а также о-в Хонсю. В Европе обитает на севере Скандинавии, в северной части Великобритании, в Альпах и Пиренеях. В северной части Атлантического океана обитает на островах Исландия и Гренландия. Данных об изменении ареала в историческое время почти нет. Только в Шотландии с конца XVIII в. идёт отступание южной границы под воздействием антропогенных факторов.

В зимнее время южная граница несколько смещается к югу, но только в некоторых местах тундровой зоны. В европейской части СССР тундряная куропатка населяет только Кольский полуостров и Северный Урал (рис. 35).

Рисунок 35. Распространение тундряной куропатки в СССР

Рисунок 35. Распространение тундряной куропатки в СССР
1 — Lagopus mutus mutus, 2 — L. m. milUaisi, 3 — L. m. helveticus, 4 — L. m. comensis, 5 — L. m. pleskei, 6 — L. m. nelsoni, 7 — L. m. rupestris, 8 — L. m. welchi, i m. saturatus, 10 — L. m. captus, 11 — L. m. islandorum, 12 — L. m. nadezdae, 13 — L. m. macrorhynchus, 14 — L. m. transbaicalicus, 15 — L. m. krascheninnikowi 16 — L. m. kuruensis, 17 — L. m. evermanni, 18 — L. m. townsendi, 19 — L. m. chambertaini, 20 — L. m. sandorfi, 21 — L. m. atkensis, 22 — L. m. gabrielsoni, 23 — L. m. yunaskensis, 24 — L. m. dixoni, 25 — L. m. hyperboreus, 26 — L. m. ridgwayi.



На Кольском полуострове она распространена по каменистым прибрежным тундрам северного берега на юго-восток до о-ва Сосновец (кол. ЗИН АН СССР) и в альпийском поясе Хибин, но южные пределы её распространения здесь не выяснены. На п-ове Канин пока не найдена. На Северном Урале распространена от самых северных отрогов (оз. Минисей, возможно хр. Пай-Хой) к югу до горы Конжаковский Камень (59°40′ с. ш.). Далее к востоку населяет северные части полуостровов Ямал к югу до 68° с. ш., Гыдан к югу до 71° с. ш. (Наумов, 1931) и Таймыр, где южная граница проходит на западе под 71°30′ с. ш., а на востоке под 73° (устье р. Хатанга). Небольшой изолированный участок занимает в горах Путорана. В советском секторе Арктики встречается только на островах Земли Франца-Иосифа, где характер пребывания этого вида неясен: встречались и добывались только взрослые птицы с февраля по октябрь (Демме, 1934; Рутилевский, 1957) и явно в качестве залётных бывали встречены на Новосибирских островах. К востоку от устья р. Хатанги южная граница спускается до 72° с. ш. к р. Попигай (Сдобников, 1957), идёт на восток по алазейским тундрам до р. Лены, затем по горным системам Верхоянского хребта, Юдомо-Майского и Алданского нагорий спускается к горам Байкала.

Здесь её распространение изучено плохо, возможно, что в Байкальском и Баргузинском хребтах обитают изолированные популяции. Далее граница идёт по южным склонам Станового хребта к Охотскому побережью, куда выходит под 56° с. ш., и отсюда — на север по берегу материка к мысу Дежнева. В очерченных границах тундряных куропаток нет по низинному западному побережью Камчатки и в долине р. Камчатки, в Пенжинско-Анадырской депрессии, в тундрах левобережья нижней Колымы, в низинных тундрах Алазеи и Хромы. В то же время они встречаются по всем возвышенностям, ограничивающим эти тундры или заходящим в их пределы, например в Кондаковских горах и на кряже Улахан-Сис. Южнее этого сплошного ареала расположен ряд изолированных участков, самый крупный из которых включает горные системы Алтая, Саян и Хамар-Дабана.

Остальные участки небольшие. Это — восточно-хангайский (гора Отхон-Тенгри, — Козлова, 1932), в центре хр. Хан-Хухэй (данные автора), в хр. Монгольский Алтай (Турген-Ула, — Потапов, 1985; Мунх-Хайран-Ула, — Кищинский и др., 19826), в хр. Саур (рис. 35), в хребтах Ям-Алинь и Дуссе-Алинь (А. А. Назаренко, устное сообщение). Населяет Командорские и Курильские острова к югу от о-ва Симушир включительно (Kuroda, 1925).

Зимовки

Зимняя жизнь тундряной куропатки изучена значительно хуже, чем у белой. На Приполярном Урале я встречал её в начале зимы в субальпийском поясе, среди разбросанных всюду кустарниковых зарослей берёзы и отдельных лиственничных рощ, где. не было никаких обнажений, но снежный покров был тонок и не скрывал мелких кустарничков. В тундрах Хибин и Лапландии эти птицы концентрируются в местах, где снег лежит тонким слоем из-за постоянного действия ветров, а местами встречаются и открытые участки. Здесь они кормятся листьями, ягодами и почками альпийских растений, но при сильных снегопадах откочёвывают в ивняки и березняки у верхней границы леса (Семенов-Тян-Шанский, 1959; MacDonald, 1970).

На Северо-Востоке СССР тундряные куропатки проводят зиму в верхних частях горных склонов, в верховьях речек и ручьёв у верхнего предела лиственничного редколесья среди зарослей ольхи и низкорослых берёзок, кедрового стланника и редких лиственниц. Снежный покров здесь всю зиму значителен; под действием ветра на нем быстро образуется наст, облегчающий передвижение птиц, и в то же время остаётся достаточно мест в распадках и среди кустарников, где снег сохраняет свою рыхлость и позволяет птицам устраивать подснежные камеры. Средние температуры зимой на склонах заметно выше, чем внизу, в поймах, куда стекает более холодный воздух, и где обычно зимуют белые куропатки (Андреев, 1980). Эта температурная инверсия используется тундрянками и в других районах, особенно на северо-востоке Гренландии: стаи этих птиц держатся в сентябре на склонах гор в пределах высот 300–1 000 м над ур. м., где на несколько градусов теплее, чем в прибрежной низине (Salomonsen, 1950). Всю зиму тундряные куропатки держатся небольшими группами по 5–9 птиц, парами и даже одиночками, не образуя больших скоплений. Рассредоточенные по большой территории, они поэтому нуждаются в значительно меньших запасах корма на единицу площади, чем белые куропатки, и гораздо более полно осваивают кормовые ресурсы территории.

Суточная активность в зимнее время такая же, как и у белых куропаток. В середине зимы при минимальном световом дне (Шпицберген, Таймыр, Гренландия) птицы,по-видимому,кормятся все светлое время дня. С увеличением светового дня длительность кормёжек и дневного отдыха начинает увеличиваться. Птицы кормятся с перерывами, чередуя активное собирание корма с кратким отдыхом, и в итоге чистое время на кормёжку остаётся сравнительно постоянным. Суточный бюджет времени зимой таков: ночной отдых в подснежной камере 16–17 ч, дневной отдых 2–4 ч, кормовая активность (передвижение пешком по снегу) 3.5–5.0 ч, полет не более 2–3 мин. Скорость движения по снегу в процессе кормёжки не велика, от 125 до 250 м/ч; за сутки птица проходит в поисках корма 600–800 м (Андреев, 1980).

Кормящаяся птица движется поперёк склона или вдоль ручья в поисках небольших кустиков. На поиск и склёвывание одного кусочка корма уходит в среднем 1.5–2 с. Средний диаметр побегов в зобах птиц составляет 0.9 мм (0.5–1.3) при средней (сухой) массе 7.4 мг (5.0–19.0) у самцов и 5.4 мг (4–16) у самок. Масса кусочков ольховых серёжек значительно больше, 78 мг (51 —115), что вполне компенсирует повышенные затраты времени на их отыскание. Средняя величина энергии существования составляет 442.9 кДж/сут (207.7–439.6), при величине экскреторной энергии 933.1 кДж/сут. Если позволяет состояние снега, то при температурах ниже —20 °С тундряные куропатки всегда устраиваются на ночлег и дневной отдых в подснежных камерах. Зарывание в снег и устройство такой камеры занимает около 15 с. Дно камеры находится в 25–28 см от поверхности при толщине снежного потолка 7–10 см и ширине камеры около 16 см (Андреев, 1980).

Подробности зимней жизни птиц на Земле Франца-Иосифа неизвестны. Возможно, что они улетают на самое тёмное время на Шпицберген, ибо ни разу не были встречены здесь между 23 октября и 12 февраля. На Шпицбергене, где зимние условия несколько мягче, куропатки накапливают к ноябрю большое количество жира, до 280–300 г при массе тела до 900 у самцов и 850 у самок (Johnsen, 1941; Мортенсен и др., 1982). Этот запас жира полностью расходуется к весне, потребляясь в основном в течение первых 4 недель полярной ночи, когда световой день (освещение свыше 2 лк) длится около 2 ч. Тундряные куропатки нередко кормятся тундровой растительностью на копанках северных оленей, в том числе и на Шпицбергене.

Миграции

Эти явления выражены значительно меньше, чем у белой куропатки, но в некоторых арктических тундрах масштабы сезонных перемещений нередко бывают весьма значительными. В районе Таймырского озера массовые осенние пролёты происходят между 18 сентября и 4 октября, но после них на зиму все же остаётся небольшое количество птиц. При перелётах через Таймырское озеро стаи куропаток поднимаются высоко в воздух. Весеннее движение на север идёт не столь быстро и растягивается на больший срок.

В самых северных тундрах Таймыра и Гыдана тундрянки появляются сразу после того, как солнце начнёт показываться над горизонтом, между 5 и 25 февраля (Сдобников, 1957). Наиболее дальние перелёты в пределах СССР вряд ли превышают 500 км. В частности, птицы из гыданских тундр по долине р. Таз достигают Полярного круга. Все островные популяции в средних широтах строго оседлы. На островах Полярного бассейна куропатки либо улетают на зиму (Канадский Арктический архипелаг), либо же совершают значительные перемещения в пределах одного острова (Гренландия), либо архипелагов (Шпицберген). Вдоль берегов Гренландии они совершают перелёты протяжённостью до 1 000 км и более (Salomonsen, 1950).

Местообитание

Наиболее характерными местами летнего обитания являются открытые каменистые тундры, почти совершенно лишённые кустарниковой растительности, с мозаичным травянистым или моховым покровом. Такие же места избираются ими и в горах, где они приурочены к субальпийскому и альпийскому поясам и чередуются с крупными каменными россыпями, осыпями и скалами. В таких местах даже летом лежат снежники, исчезающие лишь к августу. Окраска летнего оперения тундрянок прекрасно гармонирует с серой окраской камней, покрытых пятнами лишайников. На ряде океанических островов (Курильские, Командорские, Алеутские) они встречаются и на достаточно влажных участках с богатой травянистой растительностью и зарослями кустарников, но гнездиться предпочитают на более сухих каменистых вершинах пологих холмов.

Густые кустарниковые заросли и кочковатая моховая тундра, столь любимые белыми куропатками, тундрянками решительно избегаются, и только в Японских Альпах они изредка гнездятся в низкорослом кедровом стланике. На зиму происходит существенная смена мест обитания, сопровождающаяся в ряде мест настоящими перелётами. Но в большинстве районов ареала сезонные перекочёвки не отличаются большими масштабами. Выбор мест обитания зимой определяется прежде всего наличием корма — либо различных трав на обнажённых от снега участках (так называемые «выдувы»), либо древесно-кустарниковой растительности в лесотундре или субальпийском поясе.

Численность

Она никогда не бывает столь высокой, как у белых куропаток (табл. 9), составляя в типичных местах обитания 60–80 птиц на 1 000 га весной и 80–120 осенью. Считается, что численность вида испытывает колебания с периодом в 10 лет, но данных на этот счет еще недостаточно (Jenkins, Watson, 1970; Gudmundsson, 1972; Weeden, Theberge, 1972).

Таблица 9. Численность тундряной куропатки в различных районах ареала
МестоКоличество птиц на 100 гаИсточник
особей, в мае—июневыводков
Канада: северо-западные территории0,1–3,1Weeden, 1965
Аляска2,3–4,4 (самцы)Weeden, 1965
Шотландия15 (5–66)Watson, 1965
Северный Урал2,5Данилов, 1975
Колымское нагорье0,5–22Кищинскнй, 1975
Таймыр6–8Кречмар, 1966
Парамушнр3,5Воронов и др., 1975
Япония15–16Sakurai, Tsuruta, 1972

Размножение

Тундряные куропатки — моногамы, но с явной склонностью к полигамий. Самец и выбирает гнездовый участок, и защищает его все время, пока самка занята устройством ...

Суточная активность, поведение

Характер суточной активности совершенно такой же, как и у предыдущего вида, но в брачный период самцы токуют с заметно меньшей интенсивностью. Тундряные куропатки — стайные птицы, но за редким исключением (сезонные перемещения на Таймыре, в Гренландии) они никогда не образуют столь большие стаи, как белые куропатки. В осенне-зимнее время птицы держатся небольшими группами, а на юге ареала даже парами, летом самцы образуют отдельные группы из линяющих птиц, а самки с выводками держатся обособленно, хотя в конце лета несколько выводков могут объединяться в одну стаю.

Спят обычно на земле или в снегу — в поверхностной или подснежной камере.

Питание

В пределах СССР в качестве основных зимних кормов выступают почки, концевые побеги и серёжки различных берёз, в том числе и полярной, листья и побеги вороники и лаузелерии, а на северо-востоке СССР основное место в рационе занимают почки и концевые побеги кустарниковых ив и берёз, а также серёжки ольхи (Дементьев, Шохин, 1935; Андреев, 1980). На севере Европы ива используется только как второстепенный корм наряду с концевыми побегами голубики и листьями брусники. В зависимости от высоты снежного покрова зимний рацион может заметно меняться даже в одной и той же местности. В Исландии, например, после того, как снег скроет низкие ивовые кустарники тундрянки переходят на питание более высокими берёзами, а в Финской Лапландии при большом количестве снега в середине зимы птицы начинают кормиться на берёзах серёжками, как тетерева (Pulliainen, 19706).

Считается, что в местах совместного обитания с белой куропаткой рацион тундряных куропаток более специфичен, и диапазон используемых растений менее широк, что позволяет избегать пищевой конкуренции (Weeden, 1964). Однако на северо-востоке СССР в местах совместного обитания спектры питания обоих видов широко перекрываются, и избегание конкуренции происходит за счёт постоянного биотопического разобщения и разной стратегии кормёжки (Андреев, 1980). Более слабый и меньший по размерам клюв тундряной куропатки заставляет её кормиться более тонкими побегами, которые в местах концентрации белых куропаток выедаются в первую очередь. В ряде районов (Шотландия, возможно ряд Алеутских островов) в зимней диете веточные корма почти полностью отсутствуют, а её основу составляют листья и побеги вакциниевых, вороники, камнеломок и вереска. В летнем питании также прослеживается определённая специализация. По сравнению с белой, тундряная куропатка потребляет меньше зелени, но значительно больше семян, причём по всему северу ареала особенное значение имеют пазушные луковички живородящей гречихи, стебли, листья и ягоды вороники, различные цветы (в основном луазелерии, андромеды, голубики и черники), листья и молодые побеги ивы, семена крупок, карликовой берёзы и различные ягоды. На Алтае летом в желудках птиц были обнаружены бутоны и листья альпийского мака, цветочные головки гречихи, цветы и листья лютика, камнеломки, побеги и листья ивы и другая зелень. Насекомые почти не употребляются, и даже в диете птенцов они занимают незначительное место, уступая первенство тем же пазушным луковичкам живородящей гречихи, листьям и побегам камнеломки, листьям голубики, цветам андромеды, черники и голубики, ягодам черники, и коробочкам политриховых мхов (Семенов-Тян-Шанский, 1959).

Враги, неблагоприятные факторы

Врагами тундряной куропатки выступают все сколько-нибудь крупные хищники, поморники и крупные чайки. Наибольший урон ряду популяций наносят песцы, хотя точных данных на этот счёт нет. В целом следует заметить, что благодаря значительно меньшей плотности населения, чем у белой куропатки, ущерб от хищников значительно меньший.

Из отрицательных факторов отмечено влияние суровых зим с большим количеством снега и летние возвраты холодов (Семёнов-Тян-Шанский, 1959), хотя в бассейне Колымы высокий снежный покров никак не отражался на численности птиц (Андреев, 1980).

Хозяйственное значение, охрана

Будучи широко и сравнительно равномерно распространённым по наиболее суровым и бедным жизнью областям севера Голарктики, этот вид является важным компонентом северных экосистем как источник питания целого ряда хищников. Среди последних имеются и такие редкие, реликтовые виды, как кречет, и столь важные в промысловом отношении, как песец.

Как охотничье-промысловый объект тундряная куропатка намного уступает белой прежде всего благодаря отсутствию крупных скоплений и обитанию зимой в местах труднодоступных для человека. На большей части ареала, как уже указывалось, вид поддерживает свою нормальную численность, но в местах, заселяемых человеком, сравнительно быстро уничтожается. В то же время свойственные виду доверчивость и отсутствие боязни человека делают его довольно перспективным для сохранения в ландшафтах, попавших в сферу действия современного образованного человека.

Следующий вид   |   Том 2   |   Курообразные (Galliformes)   |   Тетеревиные (Tetraonidae)