Большой баклан / Phalacrocorax carbo (Linnaeus, 1758)

Название вида:Большой баклан
Латинское название:Phalacrocorax carbo (Linnaeus, 1758)
Английское название:Great [black, common, European] cormorant
Французское название:Grand cormoran, cormoran ordinaire
Немецкое название:Kormoran
Латинские синонимы:для подвида Ph. с. carbo: Carbo vulgaris Lacepede, 1790; Carbo cormoranus Meyer et Wolf, 1810; Carbo glacialis C.L. Brehm, 1824; Phalacrocorax carbo major Nilsson, 1835; Graculus americanus Reichenbach, 1850; Phalacrocorax carbo macrorhynchus Bonaparte, 1857; Phalacrocorax carbo litoralis Schuster, 1905; для подвида Ph.c. sinensis: Pelecanus sinensis Shaw et Nodder, 1802; Carbo subcormoranus C.L. Brehm, 1824; Phalacrocorax carbo medius Nilsson, 1835; Phalacrocorax humilirostris C.L. Brehm, 1835
Русские синонимы:корморан, морской ворон (устар.)
Отряд:Пеликанообразные, или Веслоногие (Pelecaniformes)
Семейство:Баклановые (Phalacrocoracidae)
Род:Бакланы (Phalacrocorax Brisson, 1760)
Статус:Гнездящийся оседлый и мигрирующий вид. Атлантический подвид Ph. c. carbo в значительной мере оседлый, но в условиях Белого моря совершает регулярные перелёты. Материковый подвид Ph. c. sinensis на значительной части гнездового ареала — мигрирующий либо кочующий, на юге — частично оседлый.

Общая характеристика и полевые признаки

Один из самых крупных видов бакланов, величиной с гуся, с тёмной окраской оперения. У взрослых оно почти сплошь чёрное, блестящее. В бинокль видно жёлтое пятно у основания длинного крючковидного клюва, 5елые щеки и подбородок, а в брачном оперении также белые пятна по бокам тела над бедром и голенью. Последние признаки, как и отсутствие заметного хохолка на голове, позволяют отличать большого баклана от хохлатого (Ph. aristotelis). У молодых птиц оперение тусклое, бурое с беловатым низом. От близкого вида — японского, или уссурийского баклана (Ph. capillatus) отличается большей площадью голого участка кожи у основания подклювья (заходит назад дальше разреза рта) и меньшим развитием белого поля на боках головы.

Ведёт стайный образ жизни. Летают бакланы скученными и упорядоченными линейными построениями (Молодовский, 1990, 2001), при этом большие стаи (до 1 200 особей) летят клином, углом, скосами или зигзагами, более мелкие (до 200 особей) — шеренгой либо дугой, а небольшие (до 30 особей) — цепочкой или «змейкой». При ежедневных кормовых полётах бакланы могут лететь невысоко над водой (0,5-5 м), при дальних перелётах в том числе кормовых) набирают высоту до 100 и более м. При линейных построениях характерно волнообразное движение птиц друг относительно друга в вертикальной плоскости. Полёт несколько тяжёлый, но быстрый (60-70 км/ч), с чередованием не очень частых взмахов крыльев и скольжения (планирования). Ноги и шея в полете вытянуты горизонтально. Для взлёта с воды бакланам нужен предварительный разбег. На земле бакланы неуклюжи, но на деревьях держатся вполне уверенно. Нелётные птенцы прекрасно лазают по веткам, цепляясь за них лапами и ещё неоперёнными крыльями. Бакланы превосходно плавают, глубоко погружая тело в воду; при этом они держат шею вертикально, а голову и клюв приподнимают немного вверх. Часто ныряют за добычей. После охоты подолгу сушат оперение, сидя неподвижно на каком-нибудь островке, ветке или скале среди воды в характерной позе: туловище вытянуто вертикально вверх, крылья наполовину развёрнуты.

Бакланы обычно молчаливы, но в колониях достаточно шумны, порой даже крикливы. Около гнёзд при кормёжке птенцов они глухо урчат на низких тонах, что отдалённо напоминает карканье. При подходе к гнездовой бакланьей колонии эти звуки, издаваемые десятками особей, слышны издалека. Иногда птицы в полёте издают громкое и резкое каркание.

Описание

Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Голова, шея до основания, нижняя часть спины, поясница и верхние кроющие хвоста, а также весь низ — чёрные с блестящим сине-фиолетовым (атлантический подвид Ph. с. carbo) либо зеленовато-фиолетовым (материковый подвид Ph. с. sinensis и японский подвид Ph. с. hanedae) отливом. Перья лопаток, верхней части спины, кроющие крыльев бронзово-фиолетовые (Ph. с. carbo) или бронзово-оливковые (Ph. с. sinensis, Ph. с. hanedae) с чёрными каймами по краю, образующими чешуйчатый рисунок. Горло и щеки белые. С января и в течение всего периода гнездования (по май-июнь включительно) на затылке имеется пучок удлинённых перьев, а по бокам брюха в бедренно-голенной области — чисто-белые крупные пятна. Первостепенные маховые и рулевые перья буровато-чёрные со слабым металлическим блеском на рулевых. Уздечка, пространство вокруг глаза, основание нижней челюсти и бока горла — голые, жёлтого цвета. Граница между участком голой кожи на боках головы и оперённой частью идёт от угла рта вниз или вниз и назад. Оперение шеи не доходит до угла рта и в i -те узкого клина протягивается вперёд посредине голого подбородка. Радужина глаз изумрудно-зелёная, ноги чёрные.

У материкового большого баклана Ph. с. sinensis на голове, по бокам шеи и на горле в сочном оперении (с января по май-июнь включительно) вырастают длинные узкие белые перья, чего не наблюдается у номинативного подвида. У некоторых самок японского подвида Ph. c. hanedae (вероятно, в возрасте старше трёх лет) в брачном наряде на фоне лимонно-жёлтой голой кожи по бокам головы вблизи задней стороны глаза выделяется треугольные розовато-красное пятно; у самцов подобная окраска не отмечается (Kuroda, 1925). Ярое красное пятно на боках головы баклана заметно, в частности, на цветной фотографии, опубликованной в монографии «Wild Birds of Japan» (1985).

Взрослая птица в зимнем (послебрачном) наряде имеет чёрное с металлическим блеском оперение с тёмными окаймлениями отдельных перьев спины. Плечевые, лопаточные, верхние кроющие крыла и второстепенные маховые зеленовато-бурые с широкими тёмно-синими окаймлениями, в результате чего образуется «чешуйчатый» рисунок. Белых пятен в бедренно-голенной области нет.

Птенцы вылупляются голыми, их кожа чёрная с розоватым оттенком на голове и в местах будущих птерилий. Пуховой наряд, появляющийся только через 2 недели после выклёвывания буровато-чёрный, но с беловатым оттенком в средней части груди и брюха, а также по 1 среднему краю крыла. Голая кожа горлового мешка светлая, клюв светло-серый.

Гнездовой наряд. Голова, шея и верхняя часть зоба буровато-серые с мелкими белыми крапинками, которые особо выделяются на нижней стороне шеи. Грязно-белое полукольцо с тёмными мелкими пестринами охватывает нижнюю челюсть до глаз. Брюшная сторона светлая, иногда с крупными тёмно-бурыми продольными пятнами. Бока тела, спина и надхвостье не блестящие, тёмно-бурые с более светлыми окаймлениями перьев; отдельные перья верхних кроющих крыла, плечевых и лопаточных партий, наоборот, окаймлены более тёмным. Радужина бурая, клюв тёмно-бурый, несколько светлее на подклювье. Голая щека горлового мешка жёлтая.

Первый брачный наряд. Голова и шея ещё сохраняют буровато-серую с белыми крапинками окраску оперения. Грязно-белое полукольцо у основания подклювья теряет тёмные пестрины. Брюшная сторона туловища белая с крупными продольными бурыми пятнами, особенно заметными на груди и по бокам брюха. Подхвостье буровато-чёрное с редкими белыми пестринами. Спинная сторона, за исключением головы и шеи, уже чёрная, как и у взрослых птиц, но металлический блеск ещё слабый.

Первый зимний наряд. Верх головы и шеи тёмно-бурые с сероватым налётом и редкими беловато-бурыми пестринами. На нижней стороне шеи и её боках пестрин больше. Брюхо тёмно-бурое с редкими продольными пестринами. Спинная сторона, как и раньше — чёрная со слабым металлическим блеском.

Второй брачный наряд. Похож на таковой у взрослых птиц. Оперение уже с выраженным металлическим блеском, но ещё не появился характерный для вполне взрослых птиц пучок удлинённых перьев на затылке. В то же время на бёдрах появляются пока ещё незначительные белые пятна.

Строение и размеры

Первостепенных маховых 11. Формула крыла II-III-I-IV ... или II=III-I=IV-V... Вершины передних первостепенных маховых на внутренних опахалах сужены примерно до половины длины. Хвост округлый, состоит из 14 жёстких рулевых перьев умеренной длины. Оперение птиц густое, плотно прилегающее к телу.

Размеры (мм) и вес взрослых птиц атлантического подвида Ph. с. carbo по измерениям, сделанным в Белом море согласно разным отечественным источникам, таковы: длина крыла 335-370 (у самок до 365); длина клюва (от оперения лба) 65-85 (в среднем 70); длина цевки 66-75. Размах крыльев 1 320. Вес может превышать 3 000 г. Размеры птиц из Западной Атлантики и северной Скандинавии согласно С. Крэмпу (Cramp, 1977) следующие: у самцов (п = 6) длина крыла в среднем 357 (350-363); длина клюва — 69,6 (67-73); длина цевки — 74,0 (68-78). У самок (п = 12), соответственно: 339 (318-351); 63,7 (59-68); 70,6 (67-74).

Размеры взрослых птиц (мм) материкового подвида Ph. с. sinensis согласно отечественным источникам: длина крыла 330-356; длина клюва (от оперения лба) 56-75; длина цевки 60-75; размах крыльев 1270-1560. У самок размеры несколько меньше, чем у самцов. По С. Крэмпу (Cramp, 1977), у материкового большого баклана размеры таковы: у самцов (п = 38) длина крыла в среднем 347 (338-364); длина хвоста — 155 (145-165); длина цевки — 69,4 (66-73). У самок (п = 18), соответственно: 325 (311-337); 144 (133-154); 66,1 (64-70). Длина клюва самцов (п = 34) в среднем 62,6 (58-67); самок (п = 15) — 55,7 (50-58). Средний вес самцов (п = 55) 2 529 г, самок (п = 25) 2 025 г (однако в целом вес очень изменчив, он колеблется в пределах 1 800-3 000 г). По месяцам средний вес самцов и самок (вес последних приведён в скобках), обитающих в дельте Волги, составил: в марте 2 369 г (1 999 г), в апреле 2 650 г (2158 г), в мае 2 421 г (2 112 г), в сентябре 2 570 г (1 882 г), в октябре 2 670 г (Судиловская, 1951).

Японский подвид Ph. с. hanedae характеризуется самыми мелкими размерами (мм). Самцы (п = 6): длина крыла 326-340 (в среднем 330), длина клюва 57,5-69,0 (64,6). Самки (п = 8): длина крыла 314-326 (320), длина клюва 56,0-61,0 (58,0) (Kuroda. 1925).

Линька

Различают наряды: пуховой — гнездовый — первый брачный — первый зимний -второй брачный — второй зимний — и т. д. Окончательный, дефинитивный наряд (третий брачный и третий зимний) появляется на четвёртом году жизни. Линька проходит у атлантического и материкового бакланов идентично.

У молодых птиц известны две линьки в году: частичная в августе-сентябре и полная с апреля по август. Гнездовый наряд появляется у молодых птиц в августе. В таком наряде они зимуют, а в апреле начинается линька рулевых, кроющих крыла, а затем маховых перьев. Эта линька заканчивается к июлю.

У взрослых птиц — две линьки в году. Неполная, предбрачная начинается в декабре и завершается в январе. Птицы одевают брачный наряд, в котором они находятся до мая, а то и до июня включительно. Вторая, послебрачная линька полная. Она растянута и начинается в мае-июне. Вначале исчезают белые украшающие перья брачного наряда (на бёдрах, на голове и шее), затем наступает очередь мелкого оперения. Эта смена заканчивается к сентябрю-октябрю. В августе и сентябре происходит смена рулевых (от центральных к крайним), а в конце августа — сентябре и по октябрь сменяются маховые перья (от внутренних к наружным).

Подвидовая систематика

Большой баклан образует 6-8 подвидов (Howard & Moore, .980; del Hoyo et al., 1992; Степанян, 2003; Dickinson, 2003), отличающихся по окраске, тональности металлического блеска оперения и размерами. В Вост. Европе и Сев. Азии обитают 3 подвида, все они гнездятся в России.

1.Phalacrocorax carbo carbo

Pelecanus carbo Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. 10, c. 133, «Европа» = северная Скандинавия

Самый крупный из российских подвидов. Оперение взрослых птиц имеет фиолетово-синий металлический оттенок. Побережья северо-востока Сев. Америки, Гренландии и северо-запада Европейского материка, включая Кольский п-ов.

2.Phalacrocorax carbo sinensis

Pelecanus sinensis Blumenbach, 1798 (1796-1810), Abbildungen naturhist. Gegenstande, N 15. таблица и текст, Китай. Чёрные участки оперения взрослых птиц имеют металлический фиолетово-зелёный оттенок. Населяет восточную Европу, Азию вплоть до восточных берегов материка.

3.Phalacrocorax carbo hanedae

Phalacrocorax carbo hanedae, Kuroda, Sr., 1925, Tori, vol. IV, N 20, pp. 336-350, «Haneda, between Tokyo and Yokohama», Япония.

По окраске оперения не отличается от Ph. c. sinensis, но характеризуется меньшими размерами. Япония, Курильские о-ва (Коблик и др., 2006)

Прочие подвиды не связаны с описываемой территорией. Ph. с. maroccanus Е. Hartert, 1906 (4), и Ph. с. lucidus (М.Н.К. Lichtenstein, 1823) (5) присущи африканскому континенту, a Ph. с. novaehollandiae Stephens, 1826 (6) — Австралии и Новой Зеландии (рис. 11).

Рисунок 11. Область распространения большого баклана:

Рисунок 11. Область распространения большого баклана:
а — область гнездования, б — область зимовок. Подвиды: 1 — Phalacrocorax с. carbo, 2 — Ph. с. sinensis, 3 — Ph. с. hanedae, 4 — Ph. с. maroccanus, 5 — Ph. с. lucidus, 6 — Ph. c. novaehollandiae.

Замечания по систематике

Подвид Ph. с. hanedae выделен из Ph. с. sinensis сравнительно недавно (N. Kuroda, 1925, цит. по: Коблик и др., 2006) и ещё в 1940- 1950-х гг. признавался далеко не всеми (Судиловская, 1951). Начиная с 1960-х гг., «материковый» африканский подвид Ph. с. lugubris Ruppell, 1845 систематики, как правило, переводят в синонимы Ph. с. lucidus, а южноавстралийский Ph. с. carboides Gould 1838 и новозеландский Ph. с. steadi Е. Hartert, 1920 — в синонимы Ph. с. novaehollandiae (Howard, Moore, 1980; del Hoyo et al., 1992). Высказываются и мнения о видовой обособленности рас Ph. c. lucidus и Ph. с. novaehollandiae (del Hoyo et al., 1992).

Распространение

Гнездовой ареал. Сев.-вост. часть Сев. Америки (побережья Ньюфаунленда, залива Св. Лаврентия, о-ва Антикости, Микелон, Принца Эдуарда, пролуо-стров Новая Шотландия), Западное побережье Гренландии, Сев.-Зап., Вост. и Юж. Африка, Юж. и Юго-Вост. Азия, Австралия, Тасмания, Новая Зеландия, о-ва Чатем. Евразия от атлантического до тихоокеанского побережья (рис. 11).

Рисунок 11. Область распространения большого баклана:

Рисунок 11. Область распространения большого баклана:
а — область гнездования, б — область зимовок. Подвиды: 1 — Phalacrocorax с. carbo, 2 — Ph. с. sinensis, 3 — Ph. с. hanedae, 4 — Ph. с. maroccanus, 5 — Ph. с. lucidus, 6 — Ph. c. novaehollandiae.



В Вост. Европе и Сев. Азии в пределах бывш. СССР почти весь видовой ареал занимает материковый большой баклан Ph. с. sinensis; на побережье Кольского п-ова и островах Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря гнездится атлантический подвид Ph. с. carbo, наКурильских о-вах и, возможно, на Сахалине — японский большой баклан Ph. с. hanedae рис 12).

Рисунок 12. Область распространения большого баклана в Северной Евразии:

Рисунок 12. Область распространения большого баклана в Северной Евразии:
а — область гнездования, б — область зимовок.



В Калининградской области вид обычен, даже многочислен (Гришанов, 1994, Беляков, 2000); гнездится в Литве (Zydelis et al., 2002), а в последние годы появился позже в Латвии и Эстонии (Приедниекс, Страздс и др., 1989; Hagemeijer, Blair, 1997; Я. Вик-личн. сообщ.), хотя ещё в начале 1980-х гг. большой баклан в Латвии считался залётным видом (Тауриныи, 19836). Начиная с 1980-х гг. отмечались все более учащающиеся встречи стаек бакланов на реках Тиса, Латорица, Уж и прочих водоёмах Закарпатской низменности (Луговой, 1994); бакланы прилетали сюда в основном из Венгрии, где в конце .л века гнездилось не менее 1 800 пар (Magyar et al., 1998). С 2006 г. стали известны небольшие (в 2-3 гнезда) поселения бакланов и в самой Закарпатской области (личное посещение охотоведа Л. Потиша). Далее на восток вид регулярно и давно гнездится в Днепровских лиманах (выше по Днестру бакланы не гнездятся — Когут и др., 1996), а начиная с конца 1990-х гг. — спорадично в Ивано-Франковской обл. (Бучко,1998). Обычен баклан в лиманной части дельты Днепра, где вверх по течению реки доходит до южных днепровских каскадов (Мельничук, 2001). Выше Каховского вдхр. самая большая колония в 57 была отмечена в 1986 г. (Poluda et al., 1997). Обнаружена небольшая колония на р. Десна не выше Чернигова, в 1986 г. 2 пары гнездились на Днепре близ Киева; возможно вид восстанавливается и на других реках.

В центральной Калмыкии стал гнездиться с 1980-х гг. (Кукиш, 1984). В Волжско-Уральских степях к северу доходит до Камыш-Самарских озёр и далее на север до 49° с.ш. (Завьялов и др., 1997). На северо-восточном Каспии гнездится в устьях рек Урала и Эмбы, к югу до Устюрта, и, конкретно, по южному берегу п-ова Мангышлак (Молодовский, 1975). Вверх по Уралу не доходит до Оренбурга. На Арале был известен в районе оз. Шомке-Куль, обра-зованого одним из рукавов Аму-Дарьи у мыса Ак-Кала (Рашкевич, 1969). На Илеке встречается только в низовьях. В Зап. Сибири обитает на оз. Чаны, далее на восток отмечен на Алтае на Иртыше, на Кара-Иртыше и Зайсане. В восточной части Казахстана материковый большой баклан вполне обычен в пойме р. Или выше Капчагайского вдхр. и по степным озёрам (Tamm, 2006), а также в Алакульской котловине, где во второй половине 1960-х гг. проводилось массовое кольцевание птенцов (Гаврилов, 1972). Гнездится на островах Балхаша и в дельтах впадающих в него рек (Долгушин, 1960), а также по южному побережью этого озёра от протоки Жидель до урочища Коржун; в Вост. Прибалхашье — в низовьях р. Каратал (Владимиров, Злобин, 1969). В Тянь-Шане — на оз. Иссык-куль и на горном озере Тюп. К востоку от Алтая отмечен на озёрах Джигетай-куль в Танну (Тува) (Судиловская, 1951).

В Туркмении большой баклан распространён на юго-восточном побережье Каспия к северу до Кара-Богаз-Гола, на Мургабе, Теджене и Аму-Дарье. Ранее гнездился в некоторых районах Таджикистана (Судиловская, 1951), но более поздние исследования птиц этого региона гнездования баклана не подтверждают. Большой баклан в Таджикистане отнесён к пролётным и зимующим видам (Абдусалямов, 1971).

В Саянах и в Минусинском крае отсутствует, в Туве отмечен к северу до 51-й параллели. До середины XX в. гнездился на оз. Байкал (Судиловская, 1951), затем оттуда исчез, хотя продолжал гнездиться на соседнем монгольском озере Хубсугул, что всего в 200 км юго-западнее (Скрябин, 1982). Об отсутствии большого балана на гнездовье в дельте Селенги, куда отдельные особи лишь залетали, указывал также И. В. Фефелов (Фефелов и др., 2001). Однако в 2006 г. большой баклан вновь загнездился на Байкале: два гнезда с птенцами найдены на о. Шаргадагон в проливе Малое Море (Пыжьянов, 2007). В Забайкалье большой баклан гнездится на Торейских озёрах (Зубакин, 1981). Далее на восток вид распространён до Приморья. Гнездится на Аргуни, в верхнем и нижнем течении Амура, от устья и до верховий Уссури.

Гнездовой ареал японского подвида Ph. с. hanedae — Японские острова (Хонсю, Сикоку, Кюсю, где птицы оседлы). Нерегулярно залетает на о-в Хоккайдо (возможно, гнездится). В России, по всей вероятности, гнездится; в гнездовой период бакланов отмечали на Курильских о-вах: Шикотан (Kobayashi, 1933), Итуруп (Bergman, 1935) и Симушир (экземпляр самца, добытого 8 августа 1955 г., сбор С. К. Клумова, колл. ЗМ МГУ). Указания А. Г. Велижанина (1977а) о добыче самца 18 мая 1974 г. на о-ве Итуруп (тушка хранится в коллекции ЗМ МГУ) ошибочны; при переопределении птица оказалась Ph. capillatus (= filamentosus). Весной, 22 апреля 1992 г., стаю из 6 особей наблюдали в устье р. Сусуя, на юге о-ва Сахалин (Нечаев, 2005).

Необходимо отметить, что в связи с выделением подвида Ph. с. hanedae, сведения о подвидовой принадлежности больших бакланов, встречающихся по дальневосточному побережью, на Сахалине и Курильских о-вах подлежат серьезной ревизии. Если А. И. Гиснхо (1955) вслед за А.М. Судиловской (1951) полагал, что там может обитать только материковый большой баклан, то В. А. Нечаев находил там и японский подвид (Нечаев, 1991; Нечаев, Фудзимаки, 1995).

Зимовки

Большие бакланы подвида Ph. с. carbo, гнездящиеся на Мурмане, а также в Кандалакшском и Онежском заливах Белого моря, зимуют, очевидно, на Балтийском море (Скокова, 1978; Bianki et al., 1997).

При сравнении размещения мест зимовок трёх групп материковых больших бакланов Ph. c. sinensis, гнездящихся на севере Чёрного моря, в Азово-Сивашском регионе и дельте Волги, можно утверждать (если не брать во внимание особей, которые зимуют поблизости от мест гнездования), что для черноморских птиц наиболее характерны места зимовок в балканских странах (Албания, Греция, Черногория, Болгария, Румыния) и в их окрестности, т. е. основные зимовки расположены к западу и юго-западу от места гнездования. Часть птиц, зимующих в Дунайском бассейне, кочуют в Закарпатской обл. Украины по р. Тисе, так в декабре-январе 2002-2004 гг. встречены одиночки и стаи в Береговском р-не численностью более 100 особей). Места зимовок птиц из дельты р. Волги более компактны — они расположены на Каспийском море и, частично, в Персидском заливе (Азербайджан, Туркмения, Иран, Арабские эмираты), то есть находятся к югу от мест гнездования. Наибольший «разброс» мест зимовок характерен для бакланов Азово-Сивашской группировки. Зимовки у них расположены в равной степени как южнее (Израиль), так и восточнее Краснодарский край России, Абхазия, Азербайджан) и западнее (Румыния, Болгария) мест гнездования. Это может быть связано с тем, что бакланы освоили данный регион недавно, и азовская группировка бакланов формировалась из разных географических популяций. Бакланы, гнездящиеся в различных частях Казахстана — на Капчагайском вдхр., в дельте Или, в низовьях Таласа, на Аральском море и в низовьях Иргиза, зимуют в южных частях Таджикистана, в Туркмении и в Иране, на юж. Каспии (36-38° с.ш. и 49-69° в.д.).

Декабрьская добыча в низовьях Вахша окольцованной молодой птицы показала, что некоторые бакланы с Аральского моря зимуют на юге Памиро-Алая. Бакланы из Балхаш-Алакольской котловины проводят зиму значительно южнее — в Индии и, вероятно, в Юж. Китае, откуда пока возвратов колец нет (Иванов, 1969; Гаврилов, Гисцов, 1978). В конце XX столетия условия зимовки бакланов в южных районах Средней Азии значительно улучшались в связи с тем, что здесь был создан ряд крупных водохранилищ на Сыр-Дарье, Тенджене (Чардинское, Фархадское и Кайрак-Кумское, Султанбентское, Первое и Второе Тендженские и ряд других).

Если говорить о северной, прибалтийской популяции Ph. с. sinensis, то по данным кольцевания в Польше, Германии, а также в бывш. Чехословакии эти бакланы пересекают европейский континент и зимуют в Средиземноморье — в Италии, на Корсике, Сицилии, в странах бывш. Югославии, Греции (Скокова, Кищинский, 1978). К таким птицам, по-видимому относятся и бакланы, гнездящиеся на территории Калининградской обл. РФ, в Литве и других странах Прибалтики. Одиночки зимуют на Балтике, в открытом море.

Большие бакланы японского подвида Ph. с. hanedae зимой отмечаются на Японских о-=лл Цусима, Идзу, Огасавага, Дайто, Рюкю и др. (Check-list..., 2000).

Миграции

Для разных подвидов и географических популяций миграции проходят по-разному: по классификации Фесенко (2001), большой баклан — «ближний» мигрант.

Атлантический подвид. В Англии часть птиц оседла, часть совершает перелёты до юга Пиринейского п-ова и берегов Сев.-Зап. Африки. Большие бакланы, гнездящиеся на Белом море, летят осенью (начиная с конца августа) через Финляндию на Балтийское море и зимуют вдоль побережий Дании и юго-вост. Швеции (Bianki et al., 1997). Осенние миграции здесь начинаются в конце августа и продолжается до октября-ноября. Молодые птицы с Мурмана летят как непосредственно на юго-запад через систему озёр Финляндии, так и огибая Кольский п-ов, через горло Белого моря (рис. 13). Над сушей бакланы летят, останавливаясь на внутренних водоёмах, и встречаются здесь до ноября, единично до декабря. Один молодой баклан 12 ноября найден уже на восточном побережье Швеции, в 1 600 км от гнездовья; взрослая птица на четвёртый год после кольцевания добыта в октябре в Финляндии, на побережье Финского зал.

Рисунок 13. Миграции большого баклана, гнездящегося на Семи Островах:

Рисунок 13. Миграции большого баклана, гнездящегося на Семи Островах:
а — место мечения, б — сентябрьские и октябрьские встречи молодых, в — ноябрьские и декабрьские встречи молодых, г — встреча взрослой птицы в октябре, д — встреча на весеннем пролёте (по Скоковой, 1978, с уточнениями).



Н. Н. Скокова (1978) считает, что широкий разброс находок окольцованных птиц показывает, что они летят над Карелией и Финляндией «веером», расширяющимся от Онежского залива по направлению к Финскому зал. Балтийского моря. Путь от места кольцевания до юж. Финляндии (800-1 200 км) популяция больших бакланов преодолевает за 2-3 месяца. Добыча одной молодой птицы в апреле следующего года в Ленинградской обл. показывает, что часть ещё негнездящихся птиц может летовать вне своей родины.

Материковый подвид. В Эстонии (п-ов Пурикаринеэм) пролёт в 1990-1992 гг. отмечали с 17 марта по 3 апреля весной и 17 июля, 14 августа — поздним летом (Домашевский, 2001). В регионе Рижского зал. весной бакланов наблюдают регулярно, хотя и в ограниченном количестве, стайками до 5 особей. Незначительный весенний пролёт отмечали также в заливе Хара-Лахт (Эстония) в 1990-1992 гг. (Домашевский, 2003). В южной части Латвии регистрируются летние (июль-август) кочёвки одиночных особей и небольших групп на рыбоводных прудах, оз. Лиелауцес и в других местах (Тауриныи, 1983).

В Ивано-Франковская обл. Украины бакланы появляются в середине февраля (Бучко, 1998), в низовьях Днестра — в конце февраля, хотя массово — в середине марта (Коrzyukov, 1997). В дельту Днепра вид прилетает не раньше 1 марта (Ардамацкая, 1968). В западной части дельты Волги бакланы появляются около 25 февраля (в среднем за 16 лет наблюдений), сроки колеблются в пределах от 15 февраля (1952 г.) до 7 марта (1954 г.). В восточную часть дельты прилетают на неделю позже, в среднем 4 марта — амплитуда колебаний дат от 25 февраля (1949 г.) до 14 марта (1954 г.) (Луговой, 1963). Массовый осенний отлёт бакланов из дельты Волги приходится на конец первой — вторую декаду ноября.

Рисунок 14. Области миграций бакланов, гнездящихся в дельте Волги и в Казахстане (по книге «Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии», 1978):

Рисунок 14. Области миграций бакланов, гнездящихся в дельте Волги и в Казахстане (по книге «Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии», 1978):
а — бакланы дельты Волги, б — бакланы Аральского моря, в — бакланы озёр Балхаш и Алакуль.

Местообитание

Местом гнездования и отдыха атлантического подвида Ph. с. carbo служат скалистые берега и острова, местами кормёжки — морские литоральные отмели.

Местообитания материкового подвида Ph. с. sinensis весьма разнообразны и зависят от местных условий каждого конкретного региона. На затапливаемых участках речных дельт материковый баклан гнездится преимущественно на деревьях и кустарниках (ветла, ольха, тугаи, турангии, заросли тамариска, тальник). На озёрах и в опреснённых заливах морей предпочитает поселяться в тростниковых зарослях, хотя известны случаи наземного гнездования на островах озёр Калмыкии, Забайкалья и Дальнего Востока (Зубакин, 1981; Кукиш, 1984; Глущенко и др., 2003). Наземное гнездование особенно характерно для морских островов (Чёрное, Азовское и, в меньшей степени, Каспийское моря). Данный подвид может гнездиться и на скалах либо на скалоподобных береговых обрывах. Это характерно для лтиц, обитающих на островах озёр Балхаш и Алакуль, а также на восточном побережье Каспия (Долгушин, 1960; Молодовский, 1975; Андреев и др., 1977). На искусственных водохранилищах — например, Бурштынском (Зап. Украина) — может поселяться на островках с небольшими группами и даже одиночными деревьями (Бучко, 1998).

Кормовыми биотопами материкового подвида служат морские мелководья, озёра, пруды и крупные реки, богатые рыбой.

Численность

Численность вида со второй половины XIX в. подвергалась большим колебаниям. Ещё в конце XIX в. атлантический большой баклан Ph. с. carbo на Мурмане был обычным и даже многочисленным видом. Но в первой половине XX в. произошёл резкий спад численности. Это позволило А.М. Судиловской (1951), ссылаясь на других исследователей, писать о том, что большой баклан на Мурмане редок и кое-где исчез совсем, а в районе архипелага Семь Островов не только больше не гнездится, но даже не залетает. Однако в 1960 г. на о. Кувшин этого архипелага вновь загнездились 22 пары, а в 972 г. — 10 пар (Корнеева, Рахилин, 1975). По данным Ю. В. Краснова с соавторами (1995), первые три колонии численностью в 100 пар на Семи Островах появились в 1976 г., когда вблизи островов отмечали большие скопления тресковых рыб. Но уже в 1978 г. косяки рыб стали редкими, и количество бакланов на архипелаге уменьшилось. Следующий подъём численности начался в 1990 г., что было связано с подходом нерестовых косяков мойвы, а позднее различных тресковых рыб. В 1992 г. численность гнездящихся больших бакланов на архипелаге Семь Островов достигла примерно 140 пар.

В Кандалакшком заливе Белого моря с 1950 по 1980 г. численность атлантических боль-бакланов возросла в 20 раз, и этот рост продолжается. Первые семь пар загнездились на о. Средняя Луда в 1967 г. (Bianki et al., 1997; Бианки, Бойко, 2001).

Таблица 3. Распределение и численность (количество пар) большого баклана
на Азово-Черноморском побережье Украины в 1998 г. (по: Сиохин и др., 2000)
12345678910Σ
159038007131200175639315344185620123317024

Размножение

Бакланы — колониально-гнездящиеся птицы, однако эта колониальность yесколько своеобразна. По мнению Н.Н. Скоковой (1960), бакланов нельзя в полном смысле слова ...

Суточная активность, поведение

Вид ведёт дневной образ жизни. Поскольку места кормежки бакланов часто находятся в нескольких километрах от мест гнездования или отдыха, птицам приходится делать дальние перелеты. В разные периоды года эти перёлеты совершаются по-разному. В период гнездования кормовые перёлеты носят челночный характер: за светлое время суток родители не менее двух раз (а в некоторых случаях и 3-5 раз) вылетают в строну моря или другого рыбного водоёма и возвращаются обратно с кормом для птенцов. Во внегнездовое время, особенно осенью, бакланы совершают лишь один, утренний кормовой вылет с мест ночёвок. Если бакланов не беспокоят, места ночёвок постоянны на протяжении всего осеннего сезона. Подобным образом ведут себя бакланы и на местах зимовок.

Как правило, из колоний архипелага Семь Островов бакланы атлантического подвида Ch. с. carbo вылетают на кормёжку в одиночку или небольшими группами в 2-3 особи, максимальная дальность полётов от 3 до 12 км. Достигнув района кормёжки, птицы по-прежнему в одиночку ныряют за рыбой, не практикуя коллективной охоты, столь характерно для материкового подвида. Ситуация меняется лишь в случае появления скоплений пелагических рыб — песчанки или мойвы. Если такое скопление большое, бакланы могут : вбираться и ловить рыбу группами до 10 особей. Концентрация птиц вне колонии для отдыха и обсушки проходит на небольших скалистых островах, но и здесь собирается обычно 5–6, максимум до 10 особей.

Питание

Все бакланы облигатные ихтиофаги, хотя в местах, бедных рыбой, частично переходят и на другие виды кормов. Особенности пищеварения и других сторон трофики большого баклана подробно описаны в работе Н. Н. Скоковой (1962). Работа была выполнена в дельте Волги, объектом исследований был материковый подвид большого баклана Ph. с. sinensis, однако полученные выводы можно распространить на вид в целом.

По данным этого исследователя у ихтиофагов, с их железистым типом желудка, переваривание пищи происходит медленнее, чем у птиц с хорошо выраженным мускульным желудком. Опыты показали, что даже через 8 ч после приёма пищи в желудке рыбоядной птицы можно обнаружить в среднем 1/4 кормов (по весу). У бакланов, отловленных осенью на местах ночёвки в 20-21 ч, удавалось полностью восстановить (по глоточным зубам, челюстям) видовой состав и количество рыб, съеденных утром, т.е. минимум 9-10 ч назад. При отсутствии в регионе камешков (как, например, в дельте Волги), роль гастролитов выполняют обломки старых раковин моллюсков (например, Dreissena polymorpha), скорлупа водяного ореха (Trapa natans) и песчаные конкреции, достигающие в поперечнике до 2-3 см. Однако подобные гастролиты обнаруживаются только у птенцов или у взрослых в период выкармливания. Очевидно, гастролиты необходимы птенцам для компенсации ещё недостаточно энергичной деятельности стенок желудка и пищеварительных ферментов. Взрослые птицы отрыгивают гастролиты вместе с пищей и, частично, с погадками.

Поскольку пища у бакланов переваривается наполовину в среднем за 3-5 ч, птицы могут задерживаться на местах кормёжки по 3-4 ч для поисков и добычи необходимой птен-Д2м порции корма, которая приносится в гнездо лишь частично переваренной. Баклан отрыгивает пищу птенцам из пищевода и желудка, так что на долю родителя приходится та часть корма, которая не успела перевариться до прилёта баклана к гнезду.

Суточная норма пищи у бакланов составляет в среднем 20,6% от веса тела птиц. Для большого баклана в дельте Волги такая норма составляет около 465 г в сутки. Для этого баклан должен в день поймать, например, 13 вобл длиной в 12-13 см или 18 чехоней длиной в 15 см.

Атлантический большой баклан Ph. с. carbo добывает свой корм преимущественно в морских водах. Птицы этого подвида очень хорошо ныряют, на глубину 3-9 м, максимально до 9,5 м (Cramp, 1977). Согласно Ю. В. Краснову и др. (1995), на Мурмане птицы кормятся в местах с глубинами от 8 до 37 м. В связи с этим в рационе часто попадаются донные и придонные рыбы литорали. В Атлантике рыбы поверхностных слоев составляют в питании не более 40%. Там в корме больших бакланов встречаются сельдевые, лососёвые, угревые, тресковые, губановые и камбаловые рыбы. Перечень видов рыб, обнаруженных в желудках Ph. с. carbo, которых добывали у берегов Шотландии, Исландии и Скандинавии, таков (Cramp, 1977): атлантическая сельдь (Clupea harengus), шпрот (Sprattus sprattus), сёмга (Salmo salar), кумжа (S. trutta), мальма (Salvelinus alpinus), речной угорь (Anguilla anguilla), атлантическая треска (Gadus morhua), сайда (Pollachius virens), мерланг (Merlangius merlangius), речная камбала (Platichthys flesus), анадромная камбала лиманда (Limanda limanda). Кроме того, в питании отмечали таких пресноводных рыб, как обыкновенная щука (Esox lucius) и обыкновенный окунь (Perea fluviatilis). Размеры большинства поедаемых рыб 7-36 см, речных угрей — до 65 см. В качестве случайного корма можно назвать также травяную лягушку (Rana temporaria), птенцов камышницы (Gallinula chloropus) и обыкновенной пеганки (Tadorna tadorna), водяную полёвку (Arvicola terrestris). В питании беломорских бакланов по данным В.В. Бианки с соавторами (Bianki et al., 1997) 50-70% составляет атлантическая треска, далее идёт атлантическая сельдь и навага (Eleginus navaga). В питании птенцов больших бакланов на архипелаге Семь Островов в первую очередь встречались треска (Gadus), песчанки (Ammodytes), бычки (Gobiidae), мойва (Mallotus villosus), зубатка (Anarhichas) и, реже, маслюк (Pholis gunnellus), пинагор (Cyclopterus lumpus), камбалы (Pleuronectidae), сайда (Pollchius virens), пикша (Melanogrammus aeglefinus), девятииглая колюшка (Pungitiuspungitius). Впрочем, это было характерно для 1985-1992 гг., когда отмечали депрессию рыбных ресурсов (Краснов и др., 1995). Было отмечено, что при массовом питании мойвой бакланы добывали исключительно отнерестившихся самцов. При благоприятных кормовых условиях в питании бакланов преобладают более крупные рыбы. Бакланы способны добыть и проглотить треску и зубатку длиной около 40 см. В зависимости от подхода скоплений пелагических рыб к местам обитания птиц спектр рациона большого баклана может изменяться (Краснов и др., 1995).

Добычей материковым бакланам Ph. с. sinensis служит почти исключительно рыба, обитающая в поверхностных слоях воды, поскольку эти бакланы, в отличие от номинативного подвида, ныряют не глубже 3–4 м (Долгушин, 1960). Стайный во все периода года образ жизни облегчает им добычу пищи с меньшей затратой энергии на поиски и, главное, на ловлю рыбы. Это особенно проявляется на мелководье, когда одна часть птиц кормится, а другая выполняет роль «невода» (загонщиков), после чего роли меняются (Скокова, 1960). Порой такая коллективная ловля рыбы выполняется в сообществе с пеликанами.

Бакланы, населяющие дельты рек, кормятся в зависимости от концентрации рыбы то в авандельте и море, то собственно в речных протоках, вблизи от гнездовых колоний. Рацион состоит из рыб любых видов, которые доступны по размерам (обычно до 25 см длины) и глубине обитания. Тем не менее, существует некоторая избирательность. Н.Н. Скокова (1955) разбила корма бакланов дельты Волги на 4 группы по размерам.

В последние десятилетия бакланы Краснодарского края в значительной степени переключились с питания таранью, хамсой (Engraulis encrasicholus ponticus), тюлькой (Clupeo-nella delicatula), сельдю-пузанком в Азовском море на питание прудовыми видами рыб — карпом, амурским и пестрым толстолобиком (Hypophthalmichthys molitrix, Aristichthys по-bilis), белым и чёрным амуром (Ctenopharyngodon idella, Mylopharyngodon piceus). Культивируемая в прудах рыба составляет почти 98% питания бакланов, остальное приходится на малоценную «сорную» рыбу — окуня, краснопёрку и др., а также на водных беспозвоночных — раков, креветок (Емтыль, 1986).

В Туркмении в рационе больших бакланов обнаружены аральская плотва, елец (Leuciscus latus), аральский усач (Barbus brachycephalus), маринка (Schizothorax sp.) храмуля (Varicorhinus sp.), белый амур, сом, а также стрекозы (Odonata), прямокрылые (Orthoptera), водолюбы (Hydrophilidae), совки (Noctuidae) и другие насекомые (Ташлиев, 1973).

И. А. Долгушин (1960) указывает, что бакланы в Казахстане поедают даже маринок (Schizothorax sp.) с их ядовитой икрой, а кроме рыб иногда ловят также моллюсков, насекомых и лягушек.

Бакланов отличает от таких ихтиофагов, как цаплевые, дружный переход на массовые виды корма в периоды нерестовых и предзимовочных миграций. Так, в дельте Волги в апреле-мае, когда идёт нерестовый ход воблы, в желудках бакланов преобладает именно этот вид рыбы. Чехонь чаще всего служит кормом в октябре (встречаемость выше 50%). Лещ, который в пище баклана не столь обилен, попадается главным образом в период осеннего хода, в ноябре (Скокова, 1955). При этом уменьшаются затраты энергии на поиски пищи, что приводит к заметному увеличению веса птиц в эти периоды года (Скокова, 1962).

Враги, неблагоприятные факторы

В гнёздах больших бакланов (без уточнения подвида) выявлены следующие насекомые-сожители: Ceratophyllus vagabunda Bohem, С. borealis Roths., Scydmaneus barnevillei Reiter, Cryptophagus pilosus Gyll., Apion cruentatum Walt., Choleva watsoni Spence, Omosita colon L., Sunius lyonesius Joy, Oncocephalusplumicornis Germ., Leptocera (Thoracochaeta) penteseta Richards, L. zosterae Hal., L.(Limosina) silvatica Meigen, L. (Limosina) minutissima Zett., L.(Limosina) heteroneura Haliday, Pteromalusfucicola Walk. (Hicks, 1959). Часть из них — кровососущие, большинство же потребляют несъеденные остатки пищи и опад.

Среди врагов бакланов, гнездящихся на деревьях, можно назвать серых ворон и некоторых других птиц, которые уничтожают кладки и маленьких птенцов. Как выяснилось, к таковым можно отнести и квакв (Patrikeev, 2004). Для потомства птиц, гнездящияхся на скальных карнизах, существенную опасность могут представлять крупные чайки. Причём, большие бакланы, которые гнездятся не в скалистых нишах, как хохлатые бакланы, а открыто, более уязвимы для воздействия этих неспециализированных хищников (Краснов и др., 1995). Для наземногнездящихся популяций опасны крупные чайки (Кошелев и др., 2001), а также млекопитающие (лисицы, енотовидные собаки и т. д.), сумевшие проникнуть на острова, где расположены колонии бакланов. Так, в 1996 г. из-за поздней весны на о. Большой (Приазовье) проникла пара енотовидных собак, которая вывела там потомство. Енотовидные собаки уничтожили большую часть кладок и птенцов; на крыло поднялось всего 800 молодых бакланов из 9 600 ожидаемых. Эти же авторы указывают на опасные последствия для наземно-гнездящихся бакланов нагонных вод. Примером может служить гибель колонии больших бакланов на о. Долгом, случившаяся в результате продолжительных штормов в 1995 и 1996 гг.

Хозяйственное значение, охрана

Выраженная ихтиофагия бакланов, встречающихся к тому же большими скоплениями, вызывает среди рыбоводов и орнитологов постоянные споры как о степени ущерба, наносимого бакланами, так и о необходимости сокращения их численности. Наиболее радикальные меры по сокращению численности бакланов в России предлагал А. И. Пахульский (1951, 1957). Л. О. Смогоржевський (1959) акцентировал внимание не негативной роли бакланов в распространении гельминтозных заболеваний у рыб.

В оценке хозяйственного значения больших бакланов, безусловно, необходим диффе-:е н:шрованный подход. Что касается, например, значения атлантических больших бакланах, как конкурентов человека в рыболовстве, то оно ничтожно, а при невысокой численности бакланов практически равно нулю.

Бакланы материкового подвида, кормящиеся на рыборазводных водоёмах, несомненно наносят ущерб рыбному хозяйству. Согласно исследованиям, проведённым на Ахтырском рыбокомбинате, бакланы за сезон уничтожают 25% выращиваемой рыбы. При интенсивном отпугивании птиц удаётся снизить выедание годовиков на 10%, но полностью избавиться от бакланов не удаётся (Емтыль, 1986). Однако в условиях естественных водоёмов, где человек занимается лишь рыболовным промыслом, не вкладывая средств и труда в выращивание рыбы, бакланы съедают крайне незначительную долю рыбы (десятые доли процента) от добытой человеком, не говоря уже о доли от общих запасов рыбы (Скокова, 1955). Более того, при авиационных учётах на Северном Каспии мы неоднократно отмечали, как бакланы (и прочие рябоядные птицы) «объедают» «хвост» рыбьего косяка и никогда не охотятся на тех рыб, что плывут в «голове» скопления. Таким образом, птицы-ихтиофаги изымают из косяка рыб-«аутсайдеров», среди которых значительный процент представлен неполноценными, больными особями, и к местам нереста в дельту Волги приходит отборная рыба, от которой можно ждать хорошего потомства. Кроме того, своей жизнедеятельностью (удобрение водоёмов экскрементами) птицы положительно влияют на функционирование водных биоценозов. Биомасса зоопланктона в водах ёриков дельты Волги, где скапливаются бакланы, в 5,5 раза выше, чем в водах ёриков, где бакланов нет (Чуйков, Головкин, 1979). Уместно отметить и «подкормку» многих позвоночных и беспозвоночных животных оброненной бакланами рыбой и трупами птенцов в колониях (Кошелев и др., 2001).

Заслуживает внимание негативная роль бакланов в изменении биот в местах нового расселения. Так, при освоении островов Черноморского заповедника бакланы вытеснили на менее пригодные для выведения птенцов участки кулика-сороку, а из чаек — хохотунью, черноголового хохотуна, чеграву. В итоге количество гнездящихся пар двух последних видов снизилось, соответственно, с 180 до 11, и со 180 до 30 пар (Руденко, Яремченко, 2004). Экспансия большого баклана на оз. Ханка (Большая Лефинская колония) привела к вытеснению на периферию колонии цапель, в том числе редких в регионе — египетской, а также южной, средней и малой белых цапель (Глущенко и др., 2003).

Роль птиц в распространении арбовирусов пока изучена недостаточно, однако среди реальных носителей «клещевых» вирусов одними из первых названы колониальные бакланы (Львов, Лебедев, 1972). Колония бакланов на Вост. Каспии была поражена клещами Ornithodoros capensis (Андреев и др., 1977). Таким образом, бакланы могут становиться переносчиками некоторых вирусных заболеваний человека и животных.

Если возникает острая необходимость сокращения численности бакланов, она должна проводиться не путём поголовного истребления птиц и гнёзд, а путём уменьшения количества яиц в кладках до 1-2 — как это, например, практикуется в Черноморском заповеднике (Руденко, Яремченко, 2004).

Уже упоминалось, что человек утилизирует мясо, шкуры и яйца бакланов для своих нужд, в частности, в дельте Волги и в Дагестане (Джамирзоев, 1999а). Однако такое использование бакланов не идёт ни в какое сравнение с подобным использованием водоплавающих птиц.

Атлантический большой баклан Ph. с. carbo занесён в Красные книги Мурманской области и Республики Карелия (в последнем случае — без разделения на подвиды), материковый подвид Ph. с. sinensis — в Красную книгу Армении, а в России — в Красные книги Республики Алтай, Республики Карелия, Читинской и Иркутской областях, а также в списки охраняемых видов Республики Бурятия, Республики Хакасия, Тюменской области. Японский большой баклан Ph. с. hanedae занесён в Красную книгу птиц Японии (A Red Data Book of Japanese Birds, 1975).

Следующий вид   |   Том 7   |   Пеликанообразные, или Веслоногие (Pelecaniformes)   |   Баклановые (Phalacrocoracidae)