Глухарь
Tetrao urogallus

Самый крупный представитель семейства. Самцы отличаются грузным телом, сравнительно длинными шеей и хвостом, крупной головой с мощным желтоватым клювом. Надклювье загнуто крючком вниз. Окраска в целом тёмная, с преобладанием коричневых тонов на спине и чёрного цвета на брюхе. Область зоба — чёрно-зелёного цвета с металлическим блеском. Самка по размерам почти вдвое меньше, пестро окрашенная, с преобладанием жёлтого, коричневого и серого цветов. Это типичные лесные птицы, ведущие скрытный образ жизни и проводящие большую часть времени, особенно летом, на земле.

Вне периода токования мало заметны. Отличаются большой осторожностью и стараются незаметно уйти пешком или улететь задолго до приближения человека. Слух и зрение отлично развиты. Несмотря на большие размеры, взлетают сравнительно легко, однако полёт мало маневренный и нередки случаи, когда птица задевает крылом за сучки, особенно перед посадкой. Поэтому взлетев, глухарь, особенно самец, старается набрать высоту и подняться над деревьями, но при этом не поднимается выше нескольких метров над вершинами.

Только в осеннее время, во время спонтанных перемещений глухари могут набирать значительную высоту (Семёнов-Тян-Шанский, 1959). Полёт ровный, с равномерными взмахами крыльев, фазы скольжения кратковременны, в основном хорошо выражены перед посадкой. По земле передвигаются быстро и легко, ловко пробираясь в самом густом буреломе. Зимой на большей части ареала проводят значительную часть времени в подснежных камерах, днем кормятся, причём самцы предпочитают кормиться, расхаживая по снегу, самки же — на деревьях. Как и большинство тетеревиных птиц, глухари в зимнее время, находясь под снегом, могут подпустить человека вплотную и внезапно вылететь из-под самых ног.

Голос самцов и самок различен; помимо голосовых реакций, свойственных периоду спаривания (см. ниже) для самцов характерен особый скрипучий звук, которым птица реагирует на вспугнувшую её собаку. Потревоженная самка издаёт отрывистые звуки «ак. . ак. . .ак». Глухари, даже потревоженные, редко подают голос, будучи крайне молчаливыми.

Благодаря своим размерам, глухарь хорошо отличается в природе от остальных тетеревиных птиц. Самка глухаря на некотором расстоянии может быть спутана с самкой тетерева, но хорошо отличается от неё отсутствием белого зеркала на крыле, что особенно заметно в полёте. В ряде районов Восточной Сибири, где встречаются оба вида глухаря, бывает трудно различать в природе самок, но на близком расстоянии самки глухаря хорошо отличаются преимущественно рыжей окраской грудного пластрона. Окраска самцов резко различна, будучи почти чёрной у каменного глухаря. Молодые же самцы в первую осень могут быть легко спутаны, и здесь главным отличием является отсутствие у обыкновенного глухаря крупных белых пятен на крыле и кроющих перьях хвоста.

Окраска. Самец в свежем оперении (осень, зима, весна). Голова и шея тёмно-шиферного цвета, с неясной тёмной пятнистостью, образованной тонкими продольными и поперечными чёрными штрихами, иногда с беловатым струйчатым рисунком. Ушные перья буроватые. Перья на подбородке («борода») заострённой формы, чёрные, с зеленоватым отливом по краям. Остальной верх тела имеет коричневую, вплоть до черно-коричневой, окраску с мелким поперечным струйчатым рисунком светло-серого цвета. Коричневый цвет особенно чист в лопаточной области.

В зависимости от ширины светлых полосок в струйчатом рисунке общая окраска верха кажется то светлее, то темнее. Поскольку с возрастом струйчатость становится тоньше, самец становится более тёмным. Первостепенные маховые коричневые, с более светлым наружным опахалом, которое при изнашивании может стать совсем белым (особенно на 5–8 маховых). У второстепенных маховых перьев на внешних опахалах преобладает коричнево-серый струйчатый рисунок по коричневому фону, на самых внутренних второстепенных маховых этот рисунок есть и на внутренних опахалах; здесь же развит белый крап, образующий иногда беловатые поля.

Первое, иногда и 2-ое второстепенные маховые имеют у основания опахал 1–2 белых пятна, особенно часто у годовалых птиц. Малые, средние и большие кроющие крыла коричневые с поперечным струйчатым рисунком. Нередко вершины этих перьев имеют сероватый и даже белый цвет. Подмышечные перья белые, на самых длинных из них — чёрные вершинные пятна. Рулевые перья чёрные с белыми пятнами и волнистыми полосками в средней части пера, лучше развитыми на внешних опахалах (нередко отсутствуют у старых птиц на 1–3 центральных парах). Нередко центральная пара несёт, за исключением вершины, коричневый крапчатый рисунок, который у старых птиц менее заметен и может вообще отсутствовать. Верхние кроющие хвоста окрашены под цвет поясницы, со светло-серым струйчатым рисунком по коричневому фону и с вершинными белыми каймами шириной в 3–5 мм. Нижние кроющие хвоста чёрные с белыми вершинами, нередко испятнанными чёрным цветом или разбиты стержневой чёрной полосой на 2 вершинных пятна.

У старых самцов нередко эти перья сплошь чёрные. На нижней стороне тела выделяется грудной пластрон зелёного цвета, с металлическим отливом. Этот пластрон образуют зелёные вершины чёрно-бурых грудных перьев. Передняя часть и середина брюха покрыты у старых птиц чёрными перьями с зеленоватыми блестящими каймами, а у более молодых птиц здесь развит серый струйчатый рисунок. Задняя часть брюха до подхвостья бурая, с сероватыми вершинами перьев. Посередине брюха часто развиты белые пестрины, которых иногда бывает настолько много, что они создают почти сплошную белую окраску. Бока коричневые с сильно развитым светлым струйчатым рисунком. Клюв беловатого или желтоватого цвета, пальцы серые, радужина коричневая.

Описанный наряд одевается после второй полной осенней линьки, но отдельные изменения в нем происходят и далее, сводясь в основном к потемнению окраски, утоньшению струйчатого рисунка и исчезновению или уменьшению в размерах ряда белых пятен.

Самец в первом осеннем наряде. Серый и белый цвета развиты больше, чем в последующих нарядах. Беловатый струйчатый рисунок несут перья «бороды», ряд перьев на груди, ограничивающих зелёный пластрон, центральная пара рулевых перьев, верхние кроющие хвоста. На брюхе много белых пятен, расположенных большей частью на внешних опахалах перьев. На рулевых перьях есть концевые белые полосы, особенно хорошо выраженные на 2–3 центральных и 1 наружной парах рулевых. На нижних кроющих хвоста чистые белые вершины. На внешнем опахале самого длинного пера крылышка мелкий крапчатый рисунок. На кроющих перьях крыла струйчатый серый рисунок занимает почти все вершины. Подмышечные перья чисто белые.

Взрослая самка. Верх пёстрый, из сочетания чёрных, желтовато-рыжих белесых и белых полос и пятен. Большинство перьев имеет поперечно-полосатый рисунок, с преобладанием струйчатого серого рисунка на вершине. Первостепенные маховые коричневые, с более светлым наружным опахалом, на котором имеется неясный поперечный рисунок. Второстепенные маховые перья с широкими белыми вершинными каймами, особенно широкими на самых внутренних перьях, и с охристым поперечным рисунком по коричневому фону. Большие, средние и малые кроющие крыла с белыми вершинами, особенно хорошо выраженными на проксимальной части крыла. Нижняя часть тела также пёстрая, подбородок беловатый, горло желтовато-рыжее, как и верхняя часть шеи. Остальная часть шеи пёстрая. На груди желтовато-рыжий пластрон, в нижней части которого есть чёрные поперечные полоски. Нередко такие полосы разбросаны по всему пластрону. Далее к брюху рыжий цвет пластрона переходит в пёструю окраску брюха, где доминируют широкие белые вершины перьев, благодаря которым здесь нередко преобладает белый цвет.

Бока тела окрашены так же, но вершины перьев нередко испятнаны чёрным. Рулевые перья с белыми вершинными каймами и поперечным рисунком из широких охристо-рыжих и чёрных полос. Верхние кроющие хвоста окрашены так же, нижние — несколько бледнее, с более широкими охристыми полосами. Клюв и пальцы тёмно-роговые. Самки имеют 2 типа окраски со всеми вариантами переходов между ними — рыжий и серый (эти типы нередко называют фазами). У «рыжих» преобладает желтовато-охристая окраска, грудной пластрон чистого ржаво-охристого цвета, без тёмных полос. Белые каймы и вершины перьев по всему телу выражены нерезко и иногда имеют желтоватый оттенок, тёмные полосы обычно бурого цвета. Поперечные полосы на нижней стороне тела крупные, оперение ног светлое, с желтоватым оттенком. Самки серого типа окрашены темнее, с более контрастной окраской белого и чёрного цветов. Грудной пластрон испещрён поперечными полосами чёрного и белого цветов, окраска ног тёмная с мелким рисунком. Эти 2 типа окраски встречаются в любой популяции, но в холодных континентальных областях преобладает серый тип, в более тёплых и влажных — рыжий. От возраста тип окраски не зависит.

Ювенальный наряд. Самцы. Верх головы тёмно-серый, с рыжеватым оттенком над бровями. Бока головы буроватые, с белым каплевидным рисунком. Кроющие уха серые. Горло грязновато-белое с тонким чешуйчатым рисунком по бокам. На спине преобладает буровато-охристый цвет, здесь развит поперечно-полосатый рисунок из тёмно-бурых и беловато-охристых полос. Нижняя часть спины, поясница и надхвостье более серые и по центру испятнаны белым: на перьях здесь развиты характерные наствольные полоски, расширяющиеся к вершине. На груди рыжевато-бурый пластрон с более тёмной буроватой серединой. Брюхо грязно-серого цвета с неясными бурыми пятнами.

Бока светлые или тёмно-бурые, с рыжеватой поперечной полосатостью и концевыми белыми пятнами на перьях. Первостепенные маховые тёмно-бурые с поперечным рисунком из коричневых полос на внешнем опахале и на верхней части внутреннего. На второстепенных маховых поперечный рисунок более чёткий, образован желтоватыми полосами. На проксимальных второстепенных маховых рисунок более сложный, с краевыми волнистыми темно-бурыми пятнами и вершинным белым пятном. Большие, средние и малые кроющие крыла охристо-коричневые, с неясным поперечным рисунком или лёгкой буроватой струйчатостью, и с наствольной белой полоской, расширяющейся к вершине.

На проксимальных партиях этих перьев рисунок также усложнён бурыми пятнами. Рулевые перья в верхней части поперечно-полосатые, с белыми вершинными каймами. В нижней части пера этот рисунок едва намечен. Молодые самки отличаются прежде всего большим развитием рыжих тонов в оперении и грудным пластроном чистого желтовато-рыжего цвета. Рулевые перья несут поперечный рисунок почти по всей длине. На нижних кроющих перьях первостепенных маховых хорошо развит поперечно-полосатый рисунок, а на самых проксимальных перьях развиты белые поля, тянущиеся вдоль стержня и внутреннего края. В окраске маховых перьев, несмотря на указания Хёглунда (Hoglund, 1952), отличий от окраски самцовых перьев не обнаружено.

Пуховой птенец. На верхней стороне тела довольно сложный узор из черноватых и охристых полос, среди которых особенно выделяется охристая полоса с черноватым окаймлением поперёк верхней части спины, охристая полоска на пухе, кроющем крыло, и тёмно-охристая полоса с бурым окаймлением, идущая по спине. Узор на голове состоит из чёрных пятен у основания клюва, над бровями, у глаза и около ушного отверстия, неясных чёрно-бурых штрихов на темени, нескольких полосок на затылке и V-образной полосы на лбу, направленной вершиной назад. Нижняя часть тела желтовато-охристая, с неясной охристой перевязью на груди и охристым налётом на подхвостье.

Крыло закруглённое, тупое, вершину его образует 7-е, иногда 6-е и 7-е маховые. Хвост очень длинный, особенно у самцов, вершины рулевых перьев прямо срезаны. Плюсна оперена до оснований пальцев, причём 2-й и 3-й пальцы также оперены с боков у своих оснований (на 2-м пальце — только с наружной стороны). Отрастающее зимой оперение на плюсне прикрывает у птиц из северных популяций большую часть пальцев, нередко до когтей. Пальцы плоские и благодаря широким боковым щиткам имеют значительную ширину, увеличивающуюся зимой ещё за счёт роговых выростов по бокам. В отличие от большинства других тетеревиных птиц у глухарей, в особенности у самцов, роговые выросты на пальцах очень хорошо развиты, образуют не один, а два ряда. Второй ряд располагается под первым, его роговые выросты менее длинные и крепкие, но существенно усиливают эффективность действия первого ряда. Характерна, особенно для самцов, форма черепа, вытянутого клинообразно и сильно сплющенного в дорсовентральном направлении.

Клюв у самцов очень крупный, мощный, надклювье загнуто на конце небольшим крючком. У самки клюв обычного тетеревиного типа. «Бровь» у самцов занимает сравнительно большую площадь, начинаясь перед передним краем глаза и распространяясь назад за него, до уровня ушного отверстия. В брачный сезон объём «бровей» резво возрастает, но при этом они никогда не выдаются над головой, как например, у тетерева.

Размеры птиц сильно варьируют, в зависимости от пола, возраста и географической изменчивости. Предельные величины, отмеченные для самцов: крыло 430 (кол. ЗИН АН СССР), хвост — 390 (Domaniewski, Rydzewski, 1937). Размеры молодых птиц осенью заметно меньше, особенно у самцов, но эти различия обычно видны хорошо только на сериях птиц, индивидуально же размеры могут перекрываться. Это объясняется тем, что при благоприятных климатических условиях молодёжь из ранних выводков осенью может достигать размеров взрослых птиц, исключение составляет только хвост молодых самцов, который всегда значительно короче, чем у взрослых птиц, а рулевые перья менее широкие и имеют закруглённую форму вершин.

Масса глухарей колеблется в широких пределах так же, как и размеры, но в целом для подавляющего большинства взрослых самцов наиболее характерна масса 3 900 — 4 300, а для взрослых самок 1 700 — 2 000. Масса годовалых птиц заметно меньше и составляет в первую зиму 80% у самцов и 91% у самок от массы взрослых птиц (Koskimies, 1958; Krott, 1966). Масса самцов увеличивается по крайней мере до 3-летнего возраста (Кириков, 1952; Кирпичёв, 1961). По данным Кирпичёва, масса самцов в первую зиму составляет в среднем 2 850 (2 620 — 4 100), во вторую — 4 350 (4 120 — 4 800), в третью и последующие — 5 530 (5 000 — 6 450).

Следует заметить, что эти данные относятся к популяциям, имеющим очень крупные размеры. Повторные отловы одних и тех же особей в природе показали, что с поздней осени и до весны рост молодых глухарей прекращается, затем летом и осенью возобновляется вновь, опять прекращается на вторую зиму, снова идёт летом и окончательно прекращается на третью осень, когда самцы достигают максимальной массы. Эта масса впоследствии может даже снижаться (Киселёв, 1971). Максимальная масса, которой достигают самцы глухаря 6 500. Остальные сведения, особенно в старой охотничьей литературе о глухарях — 7,8 и даже 10 кг, подтверждены не были. Сезонная динамика массы имеет типичный для тетеревиных птиц характер. У самцов максимальная масса достигается поздней осенью и постепенно снижается к весне, причём снижение это может быть очень незначительным. У самок после осеннего подъёма и зимнего снижения массы наблюдается новое её нарастание к моменту откладки яиц. Именно в это время масса самок максимальна и превышает осеннюю в зависимости от условий зимовки и хода весны на 2,44–9,47% (Киселёв, 1971).

Таким образом, рост самцов глухарей затягивается по крайней мере на 3 года, причём в это время происходят не только количественные, но и качественные изменения морфологических структур. Так, рулевые не только удлиняются, но и меняют форму — со второй полной линьки их вершины становятся прямо срезанными. Ширина этих перьев также увеличивается до 3-го года включительно. Так же до 3-летнего, а возможно и большего возраста продолжается рост черепа. Клюв увеличивается в размерах и становится более выпуклым, а рост костей черепа проявляется в развитии мощного заднеглазничного отростка и в полном зарастании швов, особенно между носовыми и лобными костями. Платибазальная ширина черепа с возрастом также увеличивается.

Разработаны даже определительные таблицы возраста самцов по степени развития черепа (Кириков, 1952; Семёнов-Тян-Шанский, 1959); однако необходимо учитывать, что каждая географическая форма может иметь свои темпы развития, а также значительную индивидуальную вариабельность в скорости роста. С учётом вышесказанного возраст самцов можно приблизительно определить также по размерам клюва, перьев «бороды», по длине и ширине центральных рулевых перьев.

Последовательность смены нарядов та же, что и у остальных тетеревиных птиц, но у самцов окончательным является не 2-й, а 3-й дефинитивный наряд (незначительные изменения в окраске происходят и в дальнейшем за счёт её потемнения). У только что вылупившегося птенца помимо плотного пухового оперения имеются пеньки 5 первостепенных и 9 (с 3 по 11) второстепенных маховых, а также 19 кроющих, которые распускаются в первые же сутки, и тогда же начинается рост других ювенальных перьев (Кирпичёв, 1972). На 2-е сутки оперяется спина, появляются пеньки рулевых перьев и перьев надхвостья, к 10-м сут оперяется спина, появляются перья на груди, к 11-м сут заканчивается рост 1-го первостепенного махового, к 15-м суткам 1-е и 2-е первостепенные маховые вытесняются пеньками дефинитивных перьев, появляются пеньки 9–10 ювенальных первостепенных и 1–2 второстепенных маховых, отрастают ушные перья, перья надхвостья и 9 пар рулевых. К 20-м суткам появляется пенёк взрослого 3-го первостепенного махового, но пух ещё есть на голове, груди, голенях.

Ювенальная линька заканчивается к месячному возрасту. Последними у самцов вырастают тёмные перья в центре груди, на шее и голове, называемые иногда (Крутовская, Крутовская, 1953) переходным пером — это типично ювенальные перья, вырастающие самыми последними. К 35-м суткам начинают расти рулевые и кроющие перья хвоста и 4-е взрослое дефинитивное маховое. Взрослые перья на груди у самцов с характерным зелёным отливом появляются на 45–50 суток. Окончательная смена всех ювенальных перьев происходит в возрасте более 100 суток и заканчивается к концу сентября. От ювенального наряда остаются только 9-е и 10-е первостепенные маховые, а у птиц из поздних выводков иногда и самые внутренние второстепенные.

Третья линька, летняя, охватывает обычно только переднюю часть тела, в основном голову, шею и грудь. Она протекает в короткие сроки (у самцов в конце мая — июне) и целиком накладывается на четвертую, полную (вторую осеннюю) линьку. Последняя начинается у самцов с выпадания 1-го первостепенного махового (конец мая). У размножающихся самок летние перья растут только после вылупления птенцов, а у самок из северных частей ареала (Северный Урал) летних перьев вообще не удалось обнаружить.

Четвёртая (вторая осенняя) линька — полная. У самок её начало задерживается до конца насиживания. Линька эта протекает обычным для тетеревиных птиц порядком и укладывается по времени в промежуток между выпаданием 1-го и отрастанием 10-го первостепенного махового пера. Синхронизация и последовательность линьки отдельных партий перьев сильно варьируют, как у разных подвидов, так и индивидуально. Так, второстепенные маховые могут линять от 2-го к 20-му, а 1-е выпадает вместе с 7-м или 8-м, либо же они линяют от 3-го к 20-му, а 2-е и затем 1-е выпадают соответственно позднее, или же появляются добавочные центры линьки среди проксимальных второстепенных маховых.

Некоторые птицы иногда не успевают сменить последние второстепенные маховые, остающиеся на второй год. Линька протекает наиболее интенсивно в августе, причём в разгар линьки самцы на короткое время даже теряют способность к полёту (Федюшин, Долбик, 1967), во всяком случае они взлетают очень неохотно и держатся в это время в наиболее укромных и глухих местах, обычно в зарослях (нередко тростниковых) по окраинам болот.

Ревизия изменчивости глухаря позволила автору считать реальными следующие подвиды.

1. Tetrao urogallus urogallus (Linnaeus, 1758). Мантия самцов тёмно-коричневая, с тусклым оттенком, белый цвет на брюхе мало развит или отсутствует, хотя иногда появляются аномальные особи с почти сплошь белым брюхом (север Норвегии). На перьях груди ниже зелёной вершинной полосы струйчатость почти отсутствует. Самцы сравнительно длиннохвосты, в брачной песне всегда есть «хауптшлаг». Населяет Скандинавию (на восток до Варангер-фьорда и северной Финляндии), а также юго-западную часть Финляндии (районы, прилежащие к Аландскому архипелагу).
2. Tetrao urogallus lonnbergi Snigirevskii in Johansen, 1957. Характеризуется мелкими размерами. Окраска самцов тёмная, волосовидное оперение на нижней части брюха бурое, а не белое. 2–3 центральные пары рулевых перьев без белых пятен. Самки также темнее окрашены. Песня самцов без «хауптшлага». Населяет Кольский полуостров.
3. Tetrao urogallus karelicus Lunnberg, 1924. У самцов оттенок мантии более рыжевато-бурый, белый цвет на брюхе больше развит. Примесь серого цвета на спине и крыльях незначительна, на перьях грудного пластрона ниже зелёной полосы сильно развит струйчатый беловатый рисунок. Песня без «хауптшлага». Ареал — Финляндия за исключением самой южной её части.
4. Tetrao urogallus major С. L. Brehm, 1831. Наиболее крупный и тёмный из всех подвидов. Мантия самцов каштаново-коричневая, без примеси серого, относительная длина хвоста заметно больше, чем у большинства подвидов. Песня с чётко выраженным «хауптшлагом». Населяет Центральную и Западную Европу (за исключением Пиренеев, Кантабрии, Центральных и Восточных Карпат, и, видимо, Родоп и гор Македонии), а также южную часть Швеции. На восток распространён до восточных частей Эстонской ССР, юго-восточной части Литовской ССР, а также Гродненской обл. и районов Воложина и Слонима Белорусской ССР (Domaniewski, Rydzewski, 1937). Взрослые самцы из Эстонии с несколько более светлой поясницей и верхними кроющими хвоста, белого цвета на брюхе нет или очень мало, пластрон тёмно-зелёный, без фиолетового оттенка, свойственного некоторым популяциям Западной Европы. На востоке Эстонской ССР и в западных районах Ленинградской области окраска самцов переходного к Tetrao urogallus pleskei типа, ещё более светлая. Переходная полоса между этими подвидами проходит по восточным частям прибалтийских республик и восточным районам Польши, имея в ширину около 150 км.
5. Tetrao urogallus aquitannicus Ingram, 1915. По окраске самцы сходны с номинальной формой. У самок чёрные полосы на нижней стороне тела более развиты, спина темнее, на кроющих перьях крыла нет белых вершин. Размеры самцов и самок значительно меньше, чём у номинальной и западноевропейской форм, но относительная длина хвоста самцов наибольшая среди остальных. В песне самцов — чёткий «хауптшлаг». Населяет горные леса Пиренеев от верховьев реки Тэ на востоке до верховьев реки Гав-д’Асп на западе (Couturier, 1964, 1980).
6. Tetrao urogallus cantabricus Castroviejo, 1967. Самцы значительно светлее пиренейских: оперение шеи светло-серое, на брюхе больше белого цвета. Самки по сравнению с пиренейскими более серые. Песня западного типа. Распространён в Кантабрийских горах от Сьерра-дель-Альба и пика Европы на востоке (провинции Валенсия и Сантандер), до Сьерра-де-лос-Анкарес (провинция Луго) на западе.
7. Tetrao urogallus rudolfi Dombrowski, 1912. Этот подвид также отличается мелкими размерами. Самцы наиболее темноокрашенные: голова и шея почти чёрные, мантия тёмно-коричневая, без примеси серого, хвост сравнительно короткий. Песня восточного типа. Населяет Центральные и Восточные Карпаты (к западу примерно до 22° восточной долготы) и, видимо, горные районы Болгарии, где глухари есть в Родопах, Пирине, Риле, Стара-Планине и Витоше; в пределах СССР — горные леса Карпат (Сколевский и Турковский районы Львовской области, Болеховский, Долинский, Калужский, Рожнятовский, Богородчанский, Яремчанский и Жабьевский районы Иваново-Франковской области, Раховский, Тячевский, Межгорский районы Закарпатской области, Путиловский, Старожинетский и Выжницкий районы Черниговской области) (Страутман, 1954).
8. Tetrao urogallus pleskei Stegmann, 1926. Самцы отличаются от Tetrao urogallus major более светлой зелёной грудью, большим количеством белого цвета на брюхе, более светлой мантией и более коротким хвостом. От Tetrao urogallus karelicus отличаются наличием в окраске крыла серого цвета, более тёмной окраской шеи и поясницы. От Tetrao urogallus obsoletus — более яркой окраской мантии и большим развитием коричневого цвета на спине. Самки отличаются от всех упомянутых форм более светлой желтовато-охристой окраской. Этот подвид населяет северо-западную, западную и отчасти центральные части РСФСР (Псковская, Ленинградская, Новгородская, Калининская, Смоленская, Московская области), большую часть Белоруссии и север Украины. Восточная граница не определена, но самцы этого подвида ещё встречаются в Горьковской области.
9. Tetrao urogallus obsoletus Snigirewski, 1937. Тёмная и крупная форма. Окраска мантии самцов имеет тусклый ореховый оттенок, на крыльях довольно много серого цвета. Самки более тёмные и менее охристы, чем у Tetrao urogallus pleskei. Распространён на северо-востоке европейской части РСФСР к востоку от Онежского озера и Белого моря, на Северном Урале и на севере Западной и Восточной Сибири. К югу распространён примерно до 60° северной широты до южных частей Кировской и Вологодской областей и севера Калининской области. Южная граница в Сибири не прослежена.
10. Tetrao urogallus kureikensis Buturlin, 1927. Эта форма была описана по серии птиц, добытых в сентябре 1925 года Ф. Шиллингером в низовьях реки Курейки, отличавшихся небольшими размерами, а по окраске, как считал автор, приближавшихся к Tetrao urogallus volgensis. Ошибка Бутурлина заключается в том, что он посчитал этих птиц местными, что и было отражено в названии. В действительности, добытые глухари внезапно появились в долине Курейки только в конце сентября — птицы собирали гальку по берегам, образуя скопления по 50–60 особей и не боялись ни людей, ни огнестрельного оружия. Преобладали самцы, 25% которых были первогодками (Шиллингер, 1927). На наш взгляд, мы имеем здесь дело с крупным перемещением какой-то популяции в поисках гальки — вещь достаточно обычная во многих местах Сибири. Вполне возможно, что добытые птицы принадлежат особому подвиду — обращает внимание полное сходство в размерах кольского и курейкского глухарей. По окраске они ближе всего к Tetrao urogallus obsoletus, но более серые. До обнаружения родины добытых глухарей валидность данного названия остаётся под сомнением. Примечательно, что один экземпляр из серии Шиллингера, имеющийся в коллекции ЗИН АН СССР, имеет нормальные размеры (крыло 402, хвост 310).
11. Tetrao urogallus taczanowskii Stejneger, 1885. По сравнению с Tetrao urogallus obsoletus самцы имеют более светло-коричневую мантию, чёрный цвет на брюхе почти не развит, он заменён черновато-коричневым, белых пятен также немного, а зелёный пластрон на груди заметно уже. Самки очень похожи по окраске на южно-уральских, но несколько темнее. Автор описания упоминает ещё крупный, как бы вздутый, клюв самцов, но этот признак варьирует индивидуально и встречается у глухарей других подвидов. Ареал этой формы охватывает в основном горную тайгу Южной Сибири, занимая Юго-восточную часть ареала вида. На запад он распространён до центрального Зауралья, на юг — до границы сплошной тайги. Северная граница, судя по немногим экземплярам в коллекциях ЗИН АН СССР и МГУ, проходит примерно по 60° северной широты.
12. Tetrao urogallus uralensis Nasarov, 1887. Наиболее светлоокрашенный подвид, самцы которого отличаются к тому же и наименьшей относительной длиной хвоста. Верх самцов наиболее светло-серый. Чисто коричневый цвет на спине отсутствует, будучи сильно «разбавлен» серым струйчатым рисунком вершин перьев. На крыльях также очень много серого цвета. Перья «бороды», как правило, с серым крапом, серый цвет есть и на зелёном пластроне многих старых птиц. На брюхе белый цвет занимает от 30 до 95% всей поверхности. Почти сплошь белое брюхо бывает примерно у 20% взрослых птиц. Серый струйчатый рисунок есть почти на всех рулевых перьях, а на центральной паре он имеет коричневый оттенок. Верхние кроющие хвоста с широкими белыми окаймлениями. Самки окрашены сходно с предыдущим подвидом, но ещё более светлые. Распространён в южной части Урала, к северу примерно до 60° северной широты, а также по островным борам Западной Сибири вплоть до барнаульских боров. Западная и северо-западная границы неясны, но все южное Предуралье населяет этот подвид.
13. Tetrao urogallus volgensis Buturlin, 1907. Плохо различимый подвид, по всем признакам переходный между Tetrao urogallus uralensis и Tetrao urogallus pleskei. Распространён от западных предгорий Южного Урала на запад по лесостепной зоне до Орловской обл., занимая среднее Поволжье, бассейны рек Суры, Цны и нижней Оки. В настоящее время в большинстве мест под влиянием хозяйственной деятельности человека исчез.

Ареал охватывает зону тайги Евразии от самых западных её окраин и на восток примерно до 120° восточной долготы (рис. 28). Северная граница в общем совпадает с северной границей сплошной тайги.

В Скандинавии она поднимается до 70° северной широты, на Кольском полуострове по крайней мере до 69°30′. От Кольского залива граница идёт на юго восток, включая в ареал леса в центральной части полуострова (бассейн озёр Имандра, Нотозеро и рек Туломы, Колмы, Умбы, окрестности Ловозера). По реке Поной встречается вниз по течению до посёлка Канёвки, есть у села Пялиць. К востоку от Белого моря граница начинается примерно на широте 65°, поднимаясь в бассейне реки Печоры выше Полярного круга (долина реки Шапкина). По западному склону Урала идёт на север по крайней мере до 66°30′ северной широты, встречен на реке Усе (Кириков, 1975). На восточном склоне встречается до станции Красный Камень (Данилов, 1975). Далее к востоку известен под Салехардом; на севере Красноярского края поднимается до южных районов лесотундры, регулярно гнездясь до 67°30′, а по долине Енисея — до 71°30′ (Яковлев, 1930). По последним данным, глухарь по реке Таз достигает только Полярного круга, а по Енисею — устья Хантайки, 68° северной широты (Назаров, 1968; Сыроечковский, Рогачёва, 1968). Восточнее Енисея северная граница не выяснена, видимо, она спускается к югу к долине реки Нижняя Тунгузка, севернее пока не встречен.

Дальше к востоку глухарь встречается по реке Вилюй, особенно в верховьях и по притокам Орт-Юрях, Ньохчук, Кемпендяй, Чона и по водоразделу между Леной и Вилюем в урочищах Намана, Оргольой, Быныттах (Андреев, 1953). Восточнее города Вилюйска не найден. Отсюда граница идёт на юг, к реке Лене, где этот вид найден в долинах рек Чара и Токко, и далее к северо-восточному берегу Байкала, где он есть всюду в прибрежной части озера. Населяет лесной пояс Хамар-Дабана. Наиболее восточная точка в Забайкалье — устье реки Муи (Поляков, 1873). От южного Прибайкалья граница идёт к Кяхте, к северному берегу озера Хубсугул и охватывая с юга истоки Енисея, идёт на запад по хребту Танну-Ола, где есть на северных склонах. Граница охватывает с юга горные леса Алтая (в Монгольском Алтае не найден), и идёт на север по реке Оби. Изолированный участок ареала — в Калбинском Алтае (Кузьмина, 1962). От долины Оби, под 56° северной широты граница идёт на запад, огибая с севера Барабинскую степь. По правобережью Иртыша в начале XX века водился в борах районов Семипалатинска (Белокаменск) и Павлодара (Хахлов, Селевин, 1928; Селевин, 1929; Залесский, Залесский, 1931). Ещё недавно он встречался в борах Курганской и Челябинской областей (Санарский бор у Троицка), населял кустанайские (Полферов, 1896) и кокчетавские боры (Штегман, 1934).

На южном Урале самая южная точка 51°30′, массив Шайтан-Тау (Кириков, 1952). Отсюда на запад граница идёт через Бузулукские боры к Жигулям, южнее которых глухарь ещё недавно водился в Черкасском лесхозе, 52°30′ северной широты (Болгов, 1968). Дальше граница поднимается к северу, к лесам Мордовской АССР. В Рязанской области есть только в северной части (Хомяков, 1901), сейчас в основном только в пределах Окско-террасного заповедника (Киселёв, 1971). В Калужской области в начале века глухарь обитал в Козельском, Жиздринском, Мосальском и Перемышльском районах (Филатов, 1915). В ареал входят также леса по левобережью Десны, в Карачевском и Трубчевском районах Брянской области (Граве, 1933; Суслова, 1937), и в самых северных районах Украинской ССР. На Западной Украине глухарь обитает в Карпатах, причём горные популяции изолированы от равнинных.

В Европе, вне пределов СССР, глухарь обитает в Польше, в северных, южных и юго-западных воеводствах: Белостокском, Ольштинском, Козалинском, Щецинском, Будгощском, Катовицком, Краковском, Вроцлавском, Жещувском, Гданьском и Люблинском (Marchlewski, 1962), в восточных частях ГДР, в лесах на ряде возвышенностей Западной Европы (Арденны, Рейнские Сланцевые горы, Гарц, Тюрингский Лес, Рудные горы, Судеты, Шумава, Франковская и Швабская Юра, Шварцвальд, Вогезы), в горных лесах Кантабрии, Пиренеев, Альп, Карпат, Родоп и Динарского нагорья. Обитал прежде, но был истреблён на Британских островах (в Англии — в XVII, в Шотландии и Ирландии — в XVIII веках), в Оверни (Франция) в XVIII веке (Andrew, 1958). В Шотландии был интродуцирован в 1837 году, и сейчас населяет большую часть её от Дорнох-Фирт до долины Форт-Клайд (Ваппегшап, 1963).

Осенью глухари ведут довольно подвижный образ жизни. Отдельные птицы появляются в не свойственных им местах, а в самых северных частях ареала большая часть глухарей откочёвывает к югу. Сентябрь и октябрь, как молодые, так и взрослые птицы концентрируются в основном на ягодниках, к ноябрю же начинают обитать преимущественно в сосняках. Максимальную оседлость глухари проявляют именно в зимнее время, и в благоприятных местах (сочетания сосняков и верховых болот с болотной сосной) стая глухарей может всю зиму провести на сравнительно небольшой территории. Размеры зимних стай глухарей зависят прежде всего от их численности в данной местности и степени беспокойства со стороны человека.

При благоприятных условиях зимние стаи самцов могут насчитывать до 70, а самок даже до 100 птиц. В значительной степени это разделение обусловлено различными местами обитания — самцы предпочитают более открытые биотопы, самки же держатся в более густых насаждениях. Там где численность, невысока, зимние группы самцов насчитывают обычно 3–7 птиц, причём нередко вместе с ними держатся 1–2 самки.

Образ жизни глухарей в середине зимы на большей части ареала довольно однообразен. Ночуют они в подснежных камерах, таких же, как и у остальных тетеревиных птиц, но нередко, особенно при слабых морозах, ночуют и в поверхностных лунках, а во время оттепелей — на деревьях. Птицы покидают камеры, когда уже достаточно рассветёт и либо сразу же начинают кормиться, расхаживая по снегу и объедая хвою с низких сосенок, либо перелетают на находящиеся поблизости кормовые деревья — сосны или кедры, хвоя которых особенно привлекает птиц. В результате длительных кормёжек на таких деревьях может поедаться вся хвоя и они впоследствии гибнут. Регулярная кормёжка на отдельных болотных соснах, в процессе которой крона дерева как бы подстригается птицей, приводит к формированию характерной плоской вершины. В середине дня птицы обычно отдыхают на деревьях или на поверхности снега около 2 часов и затем вновь кормятся до начала вечерних сумерок.

При сильных морозах или ветре глухари во время дневного отдыха вновь зарываются в снег. На ночёвку птицы могут расположиться тут же, у самых мест кормёжки, или же перелетают на новое место, обычно не далее 500 — 1 000 м. В сильные морозы, особенно на севере ареала, глухари кормятся все светлое время суток, без перерыва в середине дня, причём длительность этой кормёжки, при особенно низких температурах, сокращается до 1,5 часов (Теплов, 1947; данные автора). Минимальная температура, при которой наблюдалась кормёжка глухаря, — 36,5 °С (Семёнов-Тян-Шанский, 1959). Сведения о том, что при температуре ниже —40 °С глухари могут по нескольку дней оставаться в камере, не выходя на кормёжку, документально не подтверждены. В случае образования твёрдого наста, что бывает чаще всего в марте, птицы не пытаются его пробивать и ночуют на его поверхности открыто или под нависающими ветками елей.

В целом глухарь оседлая птица, проводящая всю жизнь в пределах сравнительно небольшой территории. Наиболее оседлы птицы в подзоне южной тайги, где территориальная структура популяции выглядит следующим образом. Территориальным и репродуктивным центром её является токовище (или несколько токовищ), в непосредственной близости от которого, радиусом в 2–3 км как самцы, так и самки проводят весь год. Привязанность как самцов, так и самок к местам рождения, особенно у старых птиц, очень высока.

Выводки глухарей по мере роста кочуют все более широко, но в целом остаются в пределах территории не более 6–8 км². Зимующие птицы нередко объединяются в стаи, которые обычно всю зиму держатся на сравнительно небольших «пятачках» площадью в 4–8 км . Данные по кольцеванию также указывают на высокую оседлость глухарей. В Коми АССР в 13 из 14 случаев окольцованные птицы переместились не более чем на 2–6 км и только 1 самец переместился за 15 дней на 40 км. В Кировской области из 30 возвратов максимальное удаление составило 3 км (Романов, 1960, 1979). В Финляндии большинство окольцованных птиц, в особенности старые самцы, держатся в пределах радиуса в 3 км от места мечения: например, 1 самец был добыт почти через 10 лет в 1 км от места кольцевания. В то же время отдельные птицы, особенно молодые самки, могут удаляться на 6–22 км.

В то же время в ряде мест, особенно по северной, а кое-где и по южной окраинам ареала, связь птиц с территорией далеко не такая тесная. Это бывает там, где в местах гнездования нет достаточного запаса осенне-зимних кормов, либо же отсутствуют гастролиты. В результате птицы вынуждены перемещаться, и такие перемещения носят чётко выраженный сезонный характер. Необходимо отметить, что склонность к перемещениям проявляется даже среди вполне оседлых популяций, преимущественно в осеннее время и у сравнительно небольшой части особей. Сезонные перемещения глухарей до сих пор очень плохо исследованы. На северной окраине ареала они происходят регулярно, принимая характер настоящих инвазий в годы высокой численности птиц. На севере Западной Сибири глухари регулярно откочёвывают на зиму из долинных елово-лиственничных лесов, расположенных севернее 66° северной широты, к югу, в места с наличием сосны и кедра.

То же самое происходит на восточных склонах Приполярного Урала (Добринский, 1965). На западных его склонах мы наблюдали в октябре 1974 года, такие же перемещения, связанные с поисками зимнего корма, из предгорных низин, где в лесах доминируют ель и листопадные породы. Численность птиц в это время на горных склонах может возрастать в 10–16 раз, причём преобладают самки в соотношении 1 : 4 (Естафьев и др., 1973). Возможно, что эти перемещения могут продолжаться и далее к востоку, поскольку на восточном склоне, на этой же широте, в октябре наблюдалось массовое перемещение глухарей в восточном направлении (верховья реки Хулги, — Балахонов, 1978). О сходных явлениях сообщалось и раньше (Соловьёв, 19276). Автор указывает, что осенью на севере Коми АССР глухари покидают сплошные ельники и перебираются в районы с преобладанием сосны. Им собраны также данные о перемещениях глухарей с востока на запад в конце марта — начале апреля. Эти перелёты происходят стайками по 20–50 птиц и, на наш взгляд, являются обратным движением птиц, улетевших на восток осенью. По данным охотников, такие заметные перемещения происходят с периодичностью в 5–10 лет, отражающей, видимо,максимумы численности этих птиц.

Соловьёв сообщает также о своеобразном кольцевом перемещении глухарей в осеннее время по маршруту: река Щугор — на север вдоль предгорий Урала до Усть-Усы, на запад вдоль северной окраины тайги до села Денисовки, затем на юг и юго-восток и обратно. Протяжённость этого «кольца» 700 — 1 000 км. Во время этих перемещений птицы летят по ранним утрам, одиночками и стайками по 10–30 птиц, появляясь даже в посёлках, где отдыхают на крышах домов. Например, на реке Лебедь во время такого пролёта за час прошло около 500 птиц (1908 год). Д. К. Соловьёв связывает эти перемещения с поисками гальки, приводя в качестве доказательства случаи, когда после такого пролёта зимой в лесах по рекам Лыжа и Кожва находили много глухарей, замёрзших в подснежных камерах, причём в желудках этих птиц не было гастролитов. Действительно, дефицит гальки вполне может вызвать массовые перемещения глухарей, особенно характерные для Западной Сибири. Обнажения с песком и гравием встречаются здесь почти исключительно по берегам некоторых рек, и перекочёвки сюда глухарей носят массовый характер. Особенно известны в этом отношении реки Васюган, Тым, Кеть, Таз, Полуй, Надым, Пур (Велижанин, 1968; Назаров, Шубникова, 1975). Такие же перемещения известны и для Восточной Сибири, например на реке Курейка (Шиллингер, 1927). В бассейне реки Турухан в 1959 году перемещения глухарей на запад наблюдались в конце лета, причём птицы летели стаями на большой для них высоте (Назаров, Шубникова, 1975).

Сезонные перемещения глухарей наблюдаются на западном Алтае, где они зимуют в кедрачах, отстоящих иногда на 50 км от мест гнездования (Кузьмина, 1962). На Южном Урале, по многолетним наблюдениям Кирикова (1952), глухари совершают регулярные сезонные миграции, улетая на зиму со своих мест гнездования в дубняках горного массива Шайтан-Тау на север, в хвойные леса гор Урала и возвращаясь сюда обратно весной.

Обитает в лесах таёжного типа преимущественно там, где преобладает или имеется в значительной примеси сосна. В ряде мест живут в чистых ельниках (Кольский полуостров, по реке Таз, в Удмуртской АССР, на Карпатах), а по южной окраине ареала — и в чисто лиственных лесах, в частности в дубравах, что, видимо, является вторичным явлением, обусловленным сведением человеком хвойных лесов (Мензбир, 1902). В чисто лиственных лесах обитает глухарь в горах Кантабрии.

В пределах ареала населяет самые разнообразные типы леса, различной густоты, ярусности, увлажнённости, возраста основных пород, но в целом по ареалу отчётливо прослеживается связь с сосной, особенно в зимнее время. Явно избегает сплошной темнохвойной тайги, оказывая предпочтение сосновым борам или лесам с разнообразной экологической обстановкой — сочетаниям различных по возрасту участков леса, полян, гарей, болот (в особенности верховых). Сезонная смена мест обитания проявляется в основном перемещением на лето из сосняков в ельники. Характер рельефа не имеет существенного значения.

Глухари живут и на обширных, нередко заболоченных низменностях, особенно при сочетании последних с возвышенными грядами типа карельских сельг или озов, и в горной местности, причём в горах они поднимаются до самой верхней границы хвойного леса. По северной окраине ареала глухари выходят в разреженные лесные фитоценозы южных окраин лесотундры, но как правило, откочёвывают отсюда в зимнее время.

Данные табл. 5 показывают, что наиболее обычной является плотность в 10–16 птиц на 1 000 га. Другие данные о численности, превышающей указанную в 10–20 раз, видимо, показывают ту максимальную плотность, которую может достигать вид в благоприятных условиях обитания и при отсутствии воздействия антропогенного фактора. Следует учитывать, что даже в обширных массивах сосновых лесов глухари никогда не распределяются равномерно по всей площади, и места с их обилием чередуются с участками, где глухарей очень мало или нет совсем. Поэтому высокая численность птиц, до 20–25 на 100 га, может создаваться осенью или зимой только в отдельных местах их концентрации — на богатых ягодниках или на участках зимовки отдельных стай. Пересчёт же такой численности на более обширные области приводит к сильному завышению данных по численности этого вида.

Колебания численности по годам происходят в различных частях ареала далеко не синхронно и с разной амплитудой. В целом, по южной половине ареала численность более стабильна, чем по северной. Наиболее оптимальной в отношении климатических условий для глухаря является подзона южной тайги в местах с явно выраженным континентальным климатом — в этих районах численность глухаря отличается наибольшей стабильностью.

Соотношение полов в популяциях близко к 1 : 1 (в Печоро-Илычском заповеднике 58% самцов, — Теплов, 1947). По ряду данных, среди птенцов преобладают самки, но смертность их выше, чем самцов, и в старших возрастных категориях начинают преобладать самцы. Так, в Карелии среди молодых птиц самки составляют 57,3%, среди взрослых 44,8% (Ивантер, 1974).

Доля молодых птиц в популяции подвержена сильным колебаниям на севере ареала (от 3 до 81%), тогда как в подзоне южной тайги возрастной состав более стабилен и молодые птицы составляют 53–80% (Семёнов-Тян-Шанский, 1959; Романов, 1975). В Финляндии например, за 4 года (1967–1970) процент молодых птиц осенью колебался от 45,8 до 62,5 (Pulliainen, Loisa, 1972). В Приокско-Террасном заповеднике в 1961-1966 годах процент молодых птиц изменялся в пределах 15,6–71,8 (Киселёв, 1971).

В зимнее время большая часть дня (до 22,5 часов) проводится под снегом, кормёжек либо одна в середине дня, либо две — утром и вечером. В период токования птицы особенно активны на вечерних и утренних зорях. Покидая токовище около 9 часов утра, птицы кормятся 2–3 часа, затем не менее 3 часов отдыхают и потом вновь кормятся до вечера. В летнее время суточная активность изучена недостаточно, но в целом она имеет сходную ритмику с пиками кормовой активности на рассвете и в предвечерние часы.

Основой питания на большей части ареала с середины октября и до середины мая является хвоя сосны (Pinus silvestris или Pinus sibirica). В зимние месяцы рацион состоит исключительно из хвои с небольшой примесью молодых шишечек и концевых побегов. Хвоя сосны потребляется также в течение всего лета, но в очень небольшом количестве. В зимнее время, наряду с хвоей сосны, в состав рациона входит ряд других второстепенных компонентов, среди которых чаще всего употребляется можжевельник (веточки с хвоей и плоды). В тех случаях, когда птицы зимуют в лесах, лишённых сосны, основу зимнего рациона может составлять и хвоя пихты (Теплов, 1947; Дулькейт, 1964), и хвоя ели (Семёнов-Тян-Шанский, 1959; Кузьмина, 1962; Островский, 1973). Гораздо реже и главным образом в южной части ареала основу зимнего корма составляют серёжки, почки и концевые побеги лиственных деревьев — берёзы, дуба, осины, липы, ольхи, вяза, ивы (Мензбир, 1902; Кириков, 1952; наши данные), причём в отдельных случаях серёжки берёзы составляют до 15% содержимого зоба (Телепнев, 1972).

Весенние, летние и осенние корма гораздо разнообразнее и зависят в основном от растительности данной местности. Среди наиболее важных кормовых объектов — черника, Vaccinium myrtillus (стебли — осенью и весной, ягоды — летом и осенью), голубика, Vaccinium uliginosum (листья и ягоды — летом и осенью), пушица влагалищная, Eriophorum vaginatum (листья и цветы — весной и летом), сон-трава, Pulsatilla patens (соцветия — весной).

Весной глухари прежде всего поедают свежую зелень, цветы и соцветия трав, кустарников и деревьев. Характерным компонентом летнего рациона являются семена травянистых растений (осоки, марьянник, живородящая гречиха), листья и стебли хвощей и папоротников, а также листья различных ив, осины, берёзы, ольхи. Летом и в начале осени поедаются и животные: слизни, пауки, различные насекомые, среди которых предпочитаются кузнечики, муравьи и личинки пилильщиков, иногда даже ящерицы. В целом же доля животных кормов в питании глухаря невелика и не превышает в июле — августе 10%. Особенно охотно животную пищу потребляют линяющие птицы. Осенью основным кормом становятся ягоды.

Помимо них в ряде районов большое значение приобретает хвоя лиственницы, листья осины, кедровые орехи и жёлуди, а местами и злаковые культуры. Запасание гальки осенью для глухарей очень важно, и потребность в последней может явиться даже причиной массовых перемещений птиц, особенно в низинных районах, бедных обнажениями. Максимальное количество гальки в желудке самца 71 г, самки 27 г. Наиболее интенсивное собирание гальки начинается со второй половины сентября, в особенности после первых заморозков, когда глухари начинают переходить на зимний корм, и продолжается вплоть до установления снежного покрова. На утренних зорях птицы вылетают в поисках гальки на берега рек и ручьёв, на грунтовые дороги и карьеры, на обрывы террас и различного рода обнажения почвы. В течение зимы количество гастролитов в желудках постепенно уменьшается.

В питании птенцов в первые две недели жизни преобладают различные насекомые и пауки. Из растительных кормов первыми начинают поедаться цветы черники (в первую же неделю жизни), а начиная со второй недели, доля растительного корма увеличивается с каждым днем. В августе питание молодых птиц мало чем отличается от взрослых, в основном несколько большим количеством насекомых и зелени.

Ни один из хищников существенно не влияет на численность глухаря. Взрослые птицы терпят незначительный урон только от крупных хищников: куницы и соболя, лисицы, волка, росомахи, филина, беркута и орлана-белохвоста. Молодые птицы, особенно в возрасте 2–3 месяцев,становятся жертвами значительно большего количества хищников, среди которых на первом месте стоят ястреб-тетеревятник, сарыч, куница, соболь и горностай. В ряде мест на западе Европы в связи с резко возросшей численностью кабана в охотничьих угодьях численность глухарей стала катастрофически снижаться — кабаны стали уничтожать значительное число кладок.

Из неблагоприятных факторов на первом месте стоят сильные похолодания с длительными дождями во время массового появления птенцов. Не имея ещё постоянной температуры тела, они всё время нуждаются в регулярном обогреве. Чем холоднее и дождливее погода, тем чаще они должны обогреваться под самкой, тем короче время на кормёжку и тем меньше доступен их основной корм — мелкие насекомые (Hoglund, 1955). Такие похолодания, нередкие на севере ареала («возвраты холодов»), в случае их большой длительности могут привести к гибели почти всех птенцов. Например, на Урале наибольшая корреляция численности глухарей со среднедекадными атмосферными температурами падает на вторую декаду июня (коэффициент корреляции + 0,534±0,036), то есть как раз на время вылупления и первых дней жизни птенцов (Данилов, 1975). На юге ареала заметный ущерб численности глухарей может быть нанесён засухами.

Практическое значение глухаря для человека в настоящее время заключается именно в той роли, которую он играет в экосистемах бореальных лесов. Кроме того, он до сих пор сохранил в отдельных районах промысловое значение, хотя и очень ограниченное. Так, по неполным анкетным данным, в 1960 году на 70% территории РСФСР было добыто 300 000 глухарей, что, по-видимому, составляет менее половины действительного числа добытых птиц этого вида на всей территории РСФСР.

Тем не менее и в прежние времена заготовки глухарей, в том числе и на экспорт, были во много раз ниже других тетеревиных птиц, прежде всего благодаря худшему качеству мяса. В настоящее время развитие промысловых заготовок глухаря нерентабельно. В то же время постоянно возрастает роль этого вида как объекта спортивной охоты. Оседлость, широкая естественная кормовая база и та высокая численность, которой может достигать глухарь в благоприятных условиях, делает этот вид одним из наиболее перспективных для охотхозяйств лесной зоны СССР. Главные биотехнические мероприятия заключаются прежде всего в сооружении специальных подкормочных площадок, где ведётся регулярная подкормка в зимнее время (Борискин, 1974) и, возможно, в создании специальных убежищ для молодых выводков на случай затяжных дождей. В организации охоты необходимо существенное ограничение (если не полное исключение) весенней охоты на токах, которая может допускаться только после того, как самки перестают посещать токовище. При такой практике совершенно необходима резервация определённых токовищ, куда прекращается доступ человека на всё время токования.

Подпуск в угодья привозных глухарей следует считать крайне нежелательным. В крайних случаях его организация должна осуществляться по рекомендациям и под контролем опытных специалистов.

Реинтродукция глухаря в пределах СССР была успешно осуществлена только в одном случае, в борах у села Боровое, Северный Казахстан (Черепанов, 1981).