Размножение: Большая белая цапля
Casmerodius albus

Моногам. Пары сезонные, в Европе образуются весной во время возвращения с зимовок. Возраст первого размножения — вероятно, 2 года (Cramp, 1977).

В брачном и антагонистическом поведении широко используются удлинённые перья (эгретки). Самцы обычно появляются в колонии первыми, занимают гнездовые участки и активно их защищают. Они строят из гнездового материала небольшие платформы, которые служат для тока. Токующая птица распрямляет эгретки широким веером, трясёт ими, делая волнообразные движения шеей и двигая хвостом. Шея и клюв поднимаются вверх, затем опускаются вниз (рис. 64). Приветственная церемония партнёров на гнезде также происходит с поднятием эгреток (Cramp, 1977; Martinez-Vilalta, Motis, 1992).

Гнездится большая белая цапля обычно колониями, часто совместно с другими голенастыми птицами — малой белой, серой и рыжей цаплями, каравайкой, колпицей и др. Численность в крупных колониях может достигать сотен пар. Там, где плотность населения невысока, чаще гнездится отдельными парами или небольшими группами. По данным анкетного учёта, в 1986 году на территории Украины всего лишь 9,3% колоний большой белой цапли были моновидовыми, в них находилось 15,2% учтённых гнёзд (Серебряков, Грищенко, 1992). В Предкавказье большая белая цапля также чаще гнездится в смешанных колониях с другими видами, образуя в них моновидовые «микропоселения» из 7-20 гнёзд (Казаков и др., 2004). Расселяющиеся на север птицы на новых территориях чаще всего гнездятся в колониях серой цапли; известны случаи гибридизации этих видов. Из 8 обнаруженных на юге Белоруссии колоний, только одна была моновидовой, остальные — смешанные с серой цаплей (Абрамчук, Абрамчук, 2005).

В дельтах рек, имеющих обширные пространства тростниковых крепей, колонии располагаются обычно в глубине зарослей тростника, камыша, рогоза. По наблюдениям в Северном Приазовье, большая белая цапля — один из наиболее пластичных видов среди цапель в выборе гнездовых стаций, хотя предпочтение отдаёт средним по густоте зарослям тростника. В них располагалось 80% из 275 обнаруженных гнёзд, 14,5% — в густом заломанном тростнике, 4,4% — в очень густом мозаичном тростнике и 1,1% — в очень густом сплошном (Кошелев, Кошелев, Пересядько, 2004). На озере Ханка из 39 осмотренных гнёзд 87,2% располагались в густых зарослях тростника, находящегося на плаву, 12,8% — на кустах тальника (Поливанова, 1971).

Гнёзда птицы устраивают на заломах прошлогодних стеблей, растущих среди зарослей кустах или низких деревьях. Они могут находиться как возле самой воды, так и на высоте до 4-5 метров. В Прикарпатье (2 колонии в Черновицкой и Ивано-Франковской областях) гнёзда располагались в тростнике на высоте от 0 (2 гнезда находились на поверхности воды, возможно построены они были на заломах тростника, но упали под своей тяжестью) до 65 см, средняя высота — 35,5±7,5 см (n = 10, по: Скильський и др., 2001; неопубликованные данные В. В. Бучко). В колонии в плавнях Молочного лимана (Запорожская область) из 300 гнёзд большой белой цапли 2% располагались на высоте 9-50 см над поверхностью воды, 3% — в 51-100 см, 30% — в 101-150 см, 60% — в 151-250 см, 5% — более чем в 250 см. Средняя высота — 170 см (Кошелев и др., 2004). В Молдавии (n = 400) гнёзда располагались на высоте от 95 см до 2,3 метров, в среднем 1,6 метра (Куниченко, Гусан, 2001). На Усть-Манычском водохранилище гнёзда были на высоте от 1 до 2,3 метров, в среднем 1,5 метра от поверхности воды, в дельте Кубани — на высоте от 0,6 до 2 метров (Казаков и др., 2004). В колонии в устье реки Лань на юге Белоруссии в 1998 году гнёзда (n = 28), построенные на затопленных кустах ивы, находились на высоте от 0,3 до 2,5 метров, в среднем 1,4 метра. Глубина воды под гнёздами варьировала от 0 до 30 см (Самусенко, Журавлёв, 2000). Размещение колоний цапель в тростнике определяется уровнем воды и состоянием зарослей. В маловодные засушливые сезоны происходит смещение колоний на сохранившиеся обводнённые участки и их укрупнение (Кошелев и др., 2005). В разреженном тростнике гнёзда устраиваются на меньшей высоте, чем в плотных зарослях (Куниченко, Гусан, 2001).

Место расположения колоний в тростниковых зарослях каждый год меняется, что связано с недолговечностью этих стаций: стебли тростника легко ломаются, влияют на состояние зарослей и птицы. Участок зарослей с колонией вскоре становится непригодным для гнездования. Уже следующей весной цапли вынуждены устраивать новую колонию за 50-200 метров от прошлогодней (Кошелев, Кошелев, 1999). Возможны поселения и на деревьях в сухих местах. Так, на севере Крыма в 2003 году обнаружена поливидовая колония голенастых на деревьях 12-рядной лесополосы в пределах колонии грача из примерно тысячи пар. Здесь гнездилось около 100 пар большой белой цапли (Костин, Тарина, 2004).

В центре колонии гнёзда располагаются более скученно, на расстоянии 1-2 метров одно от другого, а на периферии удалены на 15-30 метров (Казаков и др., 2004). В Молдавии расстояние между гнёздами составляет от 3,8 до 12,2 метра, в среднем 6,1 метра (n = 400) (Куниченко, Гусан, 2001). Гнёзда в тростнике могут строиться так близко друг к другу, что к концу гнездового сезона образуется общая сплошная платформа (Bauer, Glutz von Blotzheim, 1966).

Новое, только что отстроенное гнездо представляет собой перевёрнутый конус. Постройка довольно рыхлая, с просвечивающими стенками. Гнёзда в зарослях строятся, как правило, из сухих стеблей тростника, на деревьях — из веток. Лоток выстилается листьями тростника, изредка перьями (Спангенберг, 1951; Долгушин, 1960; Смогоржевский, 1979; Абрамчук, Абрамчук, 2005).

Размеры гнёзд сильно варьируют. Гнёзда из тростника больше по диаметру, чем построенные из веток, что связано с большей длиной его стеблей (Кошелев и др., 2005). Размеры гнёзд (см). Лебяжьи острова (n = 22): диаметр гнезда — 45-74 (в среднем, 56,4), диаметр лотка — 21-35 (26,6), высота гнезда — 13-70 (25,8), глубина лотка — 4,5-13,5 (8,2) (Костин, 1983); Сев. Приазовье (n = 22): диаметр гнезда min — 60-120 (83,3±3,9), диаметр гнезда шах — 75-200 (100,7±5,9), высота гнезда — 14-30 (23,4±1,1), диаметр лотка min — 25-50 (34,9±1,4), диаметр лотка max — 30-50 (37,5±1,4), глубина лотка — 4-16 (9,4±0,7) (Кошелев и др., 2005); Прикарпатье (n = 10): диаметр гнезда — 49-80 (63,9±3,4), высота гнезда — 15-20 (28,8±2,4), глубина лотка — 3-16 (8,1±1,4) (по: Скильський и др., 2001; неопубликованные данные В. В. Бучко); дельта Кубани (n = 27): диаметр гнезда — 60-75, высота гнезда — 30-50, глубина лотка — 5-6 (Казаков и др., 2004); средние размеры гнёзд в южной Белоруссии (n = 14): диаметр гнезда — 59,5, диаметр лотка — 26,2, высота гнезда — 51,2, глубина лотка — 2,8 (Абрамчук, Абрамчук, 2005). В сооружении гнёзда принимают участие оба партнёра. Приносит гнездовой материал чаще самец, а укладывает и утаптывает его самка. Достройка гнезда продолжается во время насиживания и выкармливания птенцов (Спангенберг, 1951; Bauer, Glutz von Blotzheim, 1966). По мере роста птенцов, диаметр гнезда постепенно увеличивается, так как птицы заламывают в гнездо близко растущий зелёный тростник и приносят обломки сухих стеблей. Из этого же материала вокруг гнезда на высоте 20-50 см от него цапли образуют настил шириной 20-30 см, на который садятся прилетевшие с кормом родители. С ростом птенцов гнездо уплотняется и несколько оседает (Казаков и др., 2004).

Сроки начала гнездо строения регистрируются преимущественно с марта по апрель. Однако, по данным Ю. В. Костина (1983), в 1970-х годах на Лебяжьих островах птиц на гнёздах отмечали уже с первыми признаками потепления — конце января — феврале. К ремонту гнёзд цапли приступали в конце марта, первые кладки в колонии появлялись во второй декаде апреля, а пик яйцекладки приходился на вторую половину этого месяца. В начале мая появлялись первые птенцы, которые поднимались на крыло к концу июня. В 1977 и 1978 годах цапли загнездились необычайно рано, отложив яйца в начале марта. В последнее время сроки гнездования на Лебяжьих островах стали ещё более ранними. Период между прилётом и появлением первых кладок в настоящее время колеблется в широких пределах — от 12 до 60 дней. Начало откладки яиц приходится, обычно, на вторую декаду марта, массовая яйцекладка — на первую декаду апреля. Сроки гнездования сильно растянуты. Наиболее поздняя встреча слабо насиженных кладок — 20 июня 1986 года.

Первые птенцы в гнёздах появляются в разные годы с последних чисел марта до второй декады мая, обычно во второй декаде апреля. Разгар вылупления чаще всего приходится на первую декаду мая, а поздние птенцы появляются в десятых числах июня. Покидают гнёзда птенцы с начала второй декады мая до последних чисел августа — начала сентября. Разница крайних дат фенофаз за 11 лет в среднем составляла (в днях): яйцекладки — 69±29 (11-104), появления птенцов — 70±27 (16-104), подъёма на крыло — 69±28 (16-108). Средняя продолжительность гнездового цикла — 140±35 (73-176) дней (Костин, Тарина, 2004). В северо-западном Приазовье в 1988-2002 годах постройка гнёзд отмечалась с 5 по 20 апреля, откладка яиц — с 10 апреля по 15 июня, вылупление птенцов — с 5 мая по 20 июня, вылет — с 15 по 25 июля. Общая продолжительность гнездовой жизни одной пары — 100-111 дней (Кошелев и др., 2005). На Северном Кавказе откладка яиц обычно начинается во второй декаде апреля, хотя полные кладки можно встретить и раньше. Первые птенцы появляются, как правило, в конце апреля — начале мая, в ранние весны — раньше. Вылупление птенцов продолжается около месяца. Вылет молодых происходит с конца июня до середины июля (Казаков и др., 2004). На юге Белоруссии белые цапли приступают к гнездованию в конце апреля — мае. Птенцы появляются в конце мая — начале июня (Абрамчук, Абрамчук, 2005). В Астраханском заповеднике откладку яиц отмечали между 15 и 25 апреля, вылупление первых птенцов — 1-10 июня, массовое появление птенцов — 15-25 июня, вылет первых птенцов — 5-15 июля, массовый вылет — 20-30 июля (Спангенберг, 1951). По данным А. Е. Лугового (1963), откладка яиц в Астраханском заповеднике начинается в конце марта, гнёзда с кладками могут встречаться до июня. В дельте Аму-Дарьи в Узбекистане большие белые цапли приступают к размножению во второй половине марта, большинство кладок появляется в третьей декаде марта — первой декаде апреля. Свежие кладки (вероятно, повторные) встречаются до конца мая (Лукашевич, 1990).

Яйцо зеленовато-голубого цвета. Форма яиц разнообразна. Они могут быть яйцевидными, слегка удлинёнными или вздутыми. Во время насиживания скорлупа становится блестящей (Спангенберг, 1951; Bauer, Glutz von Blotzheim, 1966; Cramp, 1977; Смогоржевський, 1979). Размеры яиц приводятся в табл. 28. Вес свежеснесённых яиц (грамм): Лебяжьи острова (n = 100) — 47,7-71,5 (в среднем 58,7) (Костин, 1983); Сумское Полесье (n = 5) — 50,3-52,7 (51,4) (Афанасьев, 1998); Усть-Манычскоевдхр. (n = 19) — 49,0-58,8 (54,1) (Языкова, 1970).

В году бывает одна кладка, возможны повторные после гибели основной (Cramp, 1977).

В полной кладке от 2 до 7 яиц, обычно 3-5. На Обиточное косе (Запорожская область) в 1992-1997 годах из 117 полных кладок по 2 яйца было в 5,1% гнёзд, по 3, как и по 4, в 41,9%, по 5 — в 9,4%, по 6 и 7 — в 1,8% гнёзд. В различных колониях Сев. Приазовья (выборки по 35-100 гнёзд) в 1988-2002 годах средняя величина кладки колебалась от 2,9 до 4,1 яиц, в среднем составляя 3,8±0,1 яйца (n = 64) (Кошелев и др., 2005). На Северном Кавказе из 107 полных кладок 2,8% содержали по 2 яйца, 14% — по 3, 66,4% — по 4, 16,8% — по 5, средняя величина кладки составляла 3,3 яйца (Казаков и др., 2004). Величина ранних кладок в среднем больше, чем поздних. Так, на Лебяжьих островах в 1984 году в ранних кладках было 3-6 яиц (в среднем 4,5; n = 100), а в поздних — 2-4 (в среднем, 2,9; n = 50) (Костин, Тарина, 2004). То же отмечено и в Северном Приазовье (Кошелев и др., 2005). По наблюдениям в центр. Калифорнии (США) на протяжении 13 лет, число яиц в кладке большой белой цапли колебалось от 1 до 6, средняя величина кладки составляла 2,87±0,3 яйца, изменяясь в разные годы от 2,7 до 3,07 (Pratt, Winkler, 1985).

Насиживание начинается после откладки первого яйца, но плотно птицы на кладку садятся примерно после откладки третьего. Яйца откладываются с интервалом в 1-2 дня. Насиживают оба партнёра 25-28 дней. Птенцы вылупляются асинхронно, также с интервалом в 1-2 дня. Последовательность их появления соответствует порядку откладки яиц, но птенцы из первых двух яиц могут появляться одновременно. От стадии наклюнутого яйца до вылупления птенца проходит около 1,5 суток (Warga, 1938; Спангенберг, 1951; Bauer, Glutz von Blotzheim, 1966; Cramp, 1977; Смогоржевський, 1979; Костин, Тарина, 2004). Как показали исследования в Техасе (США), средняя продолжительность инкубации яиц 27,3±0,3 дня (n = 18), при этом отложенное первым яйцо насиживалось достоверно дольше, чем второе и третье (Custer et al., 1992).

Птенцы полуптенцового типа (Cramp, 1977). Кормят их родители в гнезде, отрыгивая пищу. Птенцы стимулируют отрыжку, теребя родителей за клюв. В больших колониях с плотно размещёнными гнёздами подросшие птенцы могут свободно переходить в другие гнёзда, ко времени вылета теряя связь с собственными. В такой колонии может образовываться общая платформа для всех выводков (Bauer, Glutz von Blotzheim, 1966).

По наблюдениям на Усть-Манычском водохранилища, первые 10-12 дней после вылупления один из родителей постоянно остаётся с птенцами, защищая их от хищников, переохлаждения и перегрева. Вторая птица (преимущественно самец) летает за кормом. На 15-17-й день птенцы уже могут оставлять гнездо и выходить на образовавшийся вокруг него настил из зелёного тростника. К этому времени потребность их в пище возрастает, летать за кормом начинают обе взрослые птицы. Число прилётов взрослых птиц с кормом варьирует в зависимости от количества и возраста птенцов от 6 до 11 в день (Олейников, Гончаров, 1967).

Птенцы остаются в гнезде 40-45 дней (Warga, 1938; Смогоржевський, 1979), по другим данным — 52-56 (Олейников, Гончаров, 1967). После вылета птенцы держатся с родителями до периода осенней миграции (Cramp, 1977). Первые дни молодые птицы на ночь возвращаются к родным гнёздам, примерно через неделю они группируются в небольшие стайки и начинают кочевать по водоёмам (Олейников, Гончаров, 1967).

На Лебяжьих островах успешность размножения в разные годы варьирует от 79,0 до 93,1%, эмбриональная смертность составляет 1,8-9,8%, ювенильная — 2,8-14,1% (Костин, Тарина, 2004). В Северном Приазовье успешность размножения в 1998-2002 годах составляла 80,2%, гибель кладок — 6,5%, выводков — 13,3%, средний размер выводка — 3,2±0,1 птенца (Кошелев и др., 2005). В центр. Калифорнии (США) на протяжении 13 лет средний размер выводка был 0,9±0,04 птенца на гнездо, составляя в разные годы от 0,03 до 2,04; успешность размножения была равной 33%. Наиболее продуктивными оказались кладки из 4 яиц (Pratt, Winkler, 1985).

На уровень смертности птенцов существенное влияние оказывает конкуренция между ними из-за разновозрастности. При недостатке пищи, принесённой родителями, она достаётся преимущественно старшим птенцам. Младшие постепенно слабеют и погибают или их заклёвывают другие птенцы. Они выживают лишь при особо благоприятных условиях или при гибели старших, представляя собой своеобразную «страховку» на случай смерти последних. На Лебяжьих островах из-за асинхронности вылупления ежегодно гибнет до 20-30% птенцов (Костин, Тарина, 2004). Д. Мок (Mock, 1985) предполагает, что высокий уровень сиблицида у большой белой цапли связан с кормлением птенцов мелкой пищей. Доминирующие птенцы при этом стремятся «монополизировать» весь принесённый корм. У тех же цапель, которые приносят птенцам более крупный корм, этого не наблюдается.

По данным кольцевания на юге европейской части бывшего СССР, средняя продолжительность жизни больших белых цапель составляет 1,7 года, а птиц, переживших первый год, — 4,5 года. Смертность молодых птиц, рассчитанная по данным мечения — 68%, птиц старше года — 25%. Максимальный возраст — 14 лет 10 месяцев (Сапетин, 1978а). У цапель с Лебяжьих островов в первый год жизни погибает 55,6% особей, средняя продолжительность жизни составляет 1,7 года, а у птиц, переживших первый год жизни — 3,1 года (Костин, Тарина, 2005). Данные кольцевания в США дали близкие результаты: в первый год жизни погибает 76% птиц, ежегодная смертность цапель старше года — 26%, средняя продолжительность жизни — 1,4 года, начиная со 2-го года — 3,3 года, максимальный возраст — 22 года 10 месяцев (Cramp, 1977).