Размножение: Вертишейка
Jynx torquilla

К размножению вертишейки приступают на первом году жизни. Прилетев в район гнездования, птица начинает издавать брачный крик не сразу, а в зависимости от погодных условий лишь через 5-7 дней. Хотя есть точка зрения, что птицы начинают кричать немедленно после прилёта (Назарова, 1977). Первыми прилетают самцы и занимают гнездовые территории, через 4–6 дней появляются самки (Покровская, 1963). В 1-ю декаду вертишейки очень активны. Их поведение в этот период направлено на поиск полового партнёра и подходящего места для гнезда. Весенний крик характерен для самца и самки. Постоянно перемещаясь, птицы осматривают деревья и дупла, подавая голос то в одном, то в другом месте. Крики в эти дни раздаются в течение всего светлого времени суток. Брачные крики птицы издают с прилёта на места гнездования до середины периода выкармливания птенцов: их можно слышать и в мае, и в июне. В Рязанской области наиболее поздние регистрации брачных криков происходили 29 июня 1995, 3 июля 1996 и 29 июня 1997 года. В Центр. Сихотэ-Алине кричащие у дупел в сухих лиственницах вертишейки отмечались в мае и июне (Михайлов и др., 1997).

Гнёзда вертишейки устраивают как в старых дуплах дятлов, так и в естественных нишах и пустотах стволов деревьев. В окрестностях Новосибирска по одному гнезду было найдено: в глинистой стене оврага, на чердаке четырёхэтажного дома, в воротах хозяйственной постройки (Гынгазов, Миловидов, 1977). В Ленинградской области одно гнездо располагалось в расщелине каменной стены полуразрушенного сарая, а другое — в щели между деревянными накатами траншеи (Величко, 1954, 1963). В Тульской области однажды птицы загнездились в расщелине на вершине бетонного столба бывшей ЛЭП (Соловков и др., 1999). Находили также гнёзда, устроенные в норах глинистых оврагов, в стене деревянного здания, за тесовой обшивкой дома (Гладков, 1951). При развеске искусственных гнездовий охотно занимает их (Строков, 1963; Мальчевский, Пукинский, 1983). В Окском заповеднике, например, заселённость искусственных гнездовий вертишейкой составляет 0,2-2% (в среднем за 21 год — 1,09%) (Киселёва, 1978); в Крыму — 1,8% (Костин, 1983); в Тамбовской области — 0,3% (Комаров, 1974), на юге Московской области — 0,4% (Лихачёв, 1971).

В искусственных гнездовьях, по наблюдениям К. Н. Благосклонова, вертишейки изредка строят настоящие гнёзда (Гладков, 1951). Гнёзда, найденные в каменной стене и в траншее (Величко, 1963), имели в качестве подстилки сухую траву и корешки травянистых растений. Диаметр гнёзд в этих случаях составлял 16-20 см. В дуплах подстилкой служат щепки, добывая которые птицы обклёвывают стенки дупел, особенно часто — их верхнюю часть. Очень часто в гнёздах присутствуют не совсем обычные объекты — камни, стёкла, металл, фарфор, шпаклёвка, краска, пластик, кусочки костей и др. По исследованиям в Финляндии (Terhivuo, 1983), они обнаружены в 92,6% гнёзд, иногда до 297 экземпляров в одном гнезде, в среднем — 37,4 на гнездо. Попадание их в гнёзда носит, скорее всего, случайный характер — захватываются ошибочно при сборе пищи взрослыми птицами.

В связи со сравнительно поздним появлением на месте гнездования, когда имеется дефицит дупел, вертишейка может селиться в дуплах, уже занятых другими видами птиц. Гнездо «хозяина» выбрасывается или прямо в него откладываются яйца. Известны случаи откладывания яиц вертишейкой на трупах птенцов или взрослых птиц. В Среднем Приднепровье из 68 случаев гнездования вертишейки заселяли гнездовья, занятые обыкновенным скворцом — в 4 случаях, большой синицей — в 18, полевым — в 34 и домовым воробьями — в 6, свободные — в 6 случаях (Коваль, 1976). Подобного рода отношения отмечались также с хохлатой синицей, мухоловкой-пеструшкой, гаичкой, горихвосткой-лысушкой.

Высота расположения гнёзд варьирует в пределах 0,5-15 м; наиболее часто гнёзда располагаются на высоте 2,5-5 м. Набор древесных пород, выбираемых для гнездования, довольно широк. В Ленинградской обл., например, гнёзда находили в дуплах ольхи (5), липы (6), клёна (3), сосны (3), берёзы (2) и ели (1) (Мальчевский, Пукинский, 1983). Отмечались также гнёзда в сухих дубах, иве, грабе, тополе, рябине, осине, пнях лиственниц, в пустотах фруктовых деревьев (черешне, яблоне, груше).

Так как вертишейка гнездится в уже готовых дуплах, то размеры гнёзд различаются значительно. Наиболее часто она поселяется в старых дуплах дятлов pода Dendrocopos, диаметр летка у которых 3,3-5 см, диаметр гнездовой камеры — 8-13 см, глубина дупла от нижнего края летка — 8-20 см. Отмечались также случаи гнездования вертишейки в дуплах желны (Формозов и др., 1950). Обычно в дупле бывает по одному входному отверстию, иногда — два. «Запасным ходом» птицы обычно пользуются в момент появления опасности.

Вертишейки занимают уже готовые дупла, в которых изредка слегка обрабатывают леток и гнездовую камеру (Мальчевский, Пукинский, 1983; Митяй, 1983а и др.). Однако в редких случаях они способны и к более активным действиям. И. С. Митяй (1983) наблюдал выдалбливание вертишейкой дупла на месте сломанного сучка. Поведение её в этой ситуации значительно отличалось от всех других дятлообразных. Если дятлы выбрасывают щепки, высовывая голову из дупла, то вертишейка, набрав щепки в клюв, с криком передвигалась по ветви на 1-2 м от дупла и там их выбрасывала. В другом случае вертишейка, поселившись в слишком глубоком для неё дупле, выдолбила самостоятельно другое отверстие, которое и служило ей впоследствии летком. Интересные наблюдения были проведены в долине Средней Лены З. З. Борисовым (1987). Из 16 найденных им гнёзд 9 были размещены в дуплах дятлов, 2 — в полостях пней, 1 — под корнями ивы на земле, 1 — в стене постройки, 2 — в самостоятельно выдолбленных дуплах и 1 — в искусственной дуплянке. Новые дупла вертишейки выдалбливали в мёртвых стволах берёзы, при этом пара пыталась долбить в нескольких деревьях, прежде чем делала окончательный выбор и выдалбливала дупло (чаще полудупло).

Для вертишейки в течение года характерен один цикл размножения. В случае гибели кладки птицы могут отложить яйца повторно. Двукратное размножение вертишейки отмечено в Окском заповеднике в 1976 году (Нумеров и др.,1995); период перекрытия циклов размножения составил 9-10 суток. В Бельгии в сухое и тёплое лето 1959 года у одной пары вертишеек было отмечено три кладки (Roger, 1960).

Сроки начала откладки яиц сильно различаются по годам. Первые яйца в кладках в Приднепровье появляются в среднем в первой декаде мая (6-8 мая), самые поздние — 17-21 мая (Коваль, 1976). В Молдове наиболее ранняя кладка была начата 14 мая 1958 года (Успенский и др., 1962). В Беларуси откладка яиц начинается с 15 мая (Федюшин, Долбик, 1967). В Крыму к откладке яиц птицы приступают с середины мая (Костин, 1983). В Воронежской обл. полные Кладки находили в конце мая (Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963). В Окском заповеднике период откладки яиц сильно растянут: наиболее ранняя дата появления первого яйца — 13 мая 1975 года, наиболее поздняя — 6 июля 1976 года. Почти половина кладок (48,9%, n = 45) была начата в 3-й декаде мая (Иванчев, 1993). В Московской области первые яйца в кладках отмечались 22 мая — 4 июня, в среднем — 29 мая (Птушенко, Иноземцев, 1968), в Ленинградской области — 23 мая — 8 июня, в среднем — 31 мая (Гавлюк, 1985). В Волжско-Камском крае откладка яиц начинается во 2-й декаде мая, полные кладки встречаются только в начале июня (Назарова, 1977), в Новосибирской области откладка яиц происходит в начале мая (Гынгазов, Миловидов, 1977), под Красноярском яйца в гнёздах встречаются с 1 по 23 июня (Крутовская, 1966). В Казахстане полные кладки отмечаются в конце мая — начале июня, у отдельных пар — в 3-й декаде июня (Гаврин, 1970). В Центральной Якутии начало кладки приходится на 1-ю декаду июня (Ларионов, 1982). Растянутость периода размножения в одном географическом районе составляет от 15-36 дней (Покровская, 1963; Птушенко, Иноземцев, 1968) до 55 суток (Иванчев, 1993).

Самка откладывает ежедневно по одному яйцу. Обычно это происходит утром между 6-8 часами, изредка вечером между 17-20 часами (Покровская, 1963). В период откладки яиц самка ночью находится в гнезде, а самец ночует на дереве вблизи гнезда. Утром самка улетает на 1,5-2,5 часа, а затем вновь возвращается и находится в гнезде 1-2 часа. Отложив очередное яйцо, она улетает до вечера, изредка навещая гнездо на 1-2 минуты. Самец в течение дня также несколько раз навещает гнездо (Величко, 1963).

Размеры яиц (мм) в Рязанской области (n = 251): 18,0-24,3×12,4-17,7, в среднем 20,82±0,07×15,55±0,04 (Нумеров и др., 1995). Масса яиц (грамм) — 2,16-3,03, в среднем 2,59. В Великобритании размеры яиц (n = 100): 20,78×15,43, в Средней Европе (n = 118): 20,43×15,54, в Швеции (n = 98): 21,27×15,94 (Makatsch, 1976). Форма яиц правильно яйцевидная, эллипсоидальная, удлинённая. Окраска простая. Цвет скорлупы белый. Поверхность гладкая, блестящая или матовая. Последнее яйцо в кладке часто бывает меньше ранее отложенных. Иногда в кладках отмечали карликовые яйца, не содержащие желток. Размеры четырёх таких яиц, обнаруженных в Окском заповеднике (мм): 12,2×10,8; 11,8×10,6; 12,5×10,5 и 12,4×10,2 (Нумеров и др., 1995).

В кладке 5-14 яиц. В Рязанской области — 5-13 яиц, в среднем 9,39±0,21 яиц (n = 56); в Ленинградской области (n = 30) — 6-14, в среднем 9,2; в Калининградской области — 6-13, в среднем 9,2±0,3 (n = 35); в Беларуси (n = 13) — 8-12, в среднем 9,0; на Украине (n = 30) — 8-14 в среднем 11,5; на Южном Алтае (n = 10) — 5-12, в среднем 9,0; в Западной Сибири (n = 4) — 6-10, в среднем 8,2; под Красноярском (n = 7)— 6–12, в среднем 8,4 яиц (Крутовская, 1966; Федюшин, Долбик, 1967; Гаврин, 1970; Гынгазов, Миловидов, 1977; Мальчевский, Пукинский, 1983; Митяй, 1985; Паевский, 1991; Иванчев, 1995). В Германии в кладках 6-11 яиц, в среднем (n = 53)— 8,06 яиц (Zang, 1983); по данным В. Макача (Makatsch, 1976) — 7-13, в среднем (n = 20) — 9,85 яиц. Иногда в гнёздах отмечали 18 и 22 яйца, видимо, отложенных двумя самками в одно гнездо. В эксперименте, забирая у самки последовательно снесённые яйца, удалось добиться того, что за 48 дней она отложила в гнездо 44 яйца (Страутман, 1963).

Вес всей ненасиженной кладки в среднем равен 22,3 г, что составляет 67,5% веса самки (Киселёва, 1978); по данным Л. И. Езерскаса (1963) и И. В. Евстратовой (1961), соответственно 78 и 58,9%.

Сведения о сроках начала насиживания противоречивы. По одним данным, к насиживанию птицы приступают с откладки первого или второго яйца, последующие яйца самка сносит уже при насиживании (Птушенко, Иноземцев, 1968; Гаврилов и др., 2002). По другим — к насиживанию птицы приступают по окончании кладки или на 1–2 дня раньше (Величко, 1963; Коваль, 1976; Конева, Козлов, 1980). По наблюдениям в Осетии (Комаров, 1991 в), насиживание в одном случае началось с седьмого яйца (всего в кладке было 8 яиц). По многократным наблюдениям за порядком откладки яиц и поведением взрослых птиц в Ленинградской обл. установлено, что насиживание начинается перед откладкой 3-4 последних яиц, в среднем после откладки 5-6-го яйца (Гавлюк, 1985). По данным А. С. Мальчевского и Ю. Б. Пукинского (1983), интенсивный обогрев яиц в одних случаях начинается после откладки предпоследнего яйца, в других — в середине периода откладки яиц. По всей видимости, эти различия имеют индивидуальный характер.

Насиживают, как правило, обе птицы, но в основном самка. В найденном в Тебердинском заповеднике дупле насиживала только самка (Бершицкая, Поливанов, 2001). Смена партнёров происходит нерегулярно — вертишейки покидают гнездо не дожидаясь друг друга. Зачастую роль самца при насиживании сводится лишь к обогреву кладки во время отсутствия самки на кормёжке. В дупло птицы залетают осторожно. Перед тем как залететь, они осматриваются с постоянного насеста, медленно подлетают к гнезду, а затем стремительно в него залетают.

Процесс насиживания протекает неравномерно и, видимо, неодинаково у разных пар. По одним данным (Птушенко, Иноземцев, 1968; Киселёва, 1978), в первый день на насиживание уходит около 13 часов 30 минут и в дальнейшем происходит увеличение времени нахождения взрослых птиц в гнезде до 20-21 часа 30 минут (на 10-12-й день). К моменту вылупления птенцов взрослые птицы находятся в гнезде всего 14 часов 30 минут. После вылупления птенцов интенсивность обогрева их родителями повышается и достигает 19,5 часов. Начиная с четвёртого дня жизни птенцов время пребывания родителей в гнезде уменьшается и к концу гнездового периода обогрев птенцов прекращается. По другим данным (Величко, 1963), в последние 3-4 дня насиживания и первые 2-3 дня после вылупления птенцов родители находятся в гнезде почти постоянно.

Насиживаемые яйца ежедневно теряют в весе от 0,01 до 0,03 г. Наибольшее уменьшение веса яиц происходит в последние 6 дней, и за весь период насиживания каждое яйцо «усыхает» на 0,30-0,69 г (10-25,3% от первоначального веса). Вес только что вылупившегося птенца составляет две трети веса ненасиженного яйца.

Насиживание яиц длится 10,5-11 суток (Прокопов, 1974), 11-13 суток (Птушенко, Иноземцев, 1968), 12-13 суток (Величко, 1963; Покровская, 1963; Коваль, 1976; Киселёва, 1978; Конева, Козлов, 1980), 13-14 суток, а в отдельных случаях даже 17суток(Гавлюк, 1985); 11-15, в среднем (n = 8) — 11,9±0,45 суток (со дня откладки последнего яйца) (Иванчев, 1995).

Вылупление птенцов в центральных областях России наблюдается с середины июня по начало июля, в Беларуси — в конце мая, массовое вылупление в первой половине июля (Федюшин, Долбик, 1967), в Ленинградской области — в конце 2-й — начале 3-й декады июня. В Новосибирской области в одном гнезде птенцы вылупились 19 июня, и в то же время 4 и 7 июня отмечались хорошо летающие слётки (Гынгазов, Миловидов, 1977).

Птенцы вылупляются неодновременно, и обычно этот процесс растянут до четырёх дней. Во время вылупления птенцов гнездо вертишейки имеет весьма хаотичный вид: только что вылупившиеся птенцы лежат вперемежку с яйцами и скорлупками от яиц, которые взрослые птицы не выносят, а лишь отодвигают на край гнезда. Несмотря на то что птенцов в гнезде обычно много — до 10 и более, они размещаются таким образом, что голова каждого из них свободна. Это имеет важное значение при получении корма. Порядок вылупления птенцов не соответствует порядку откладки яиц (Киселёва, 1978). Птенцы вылупляются в разное время суток. Вылупившиеся птенцы очень сильно отличаются между собой по размерам и в последующем в одном и том же дупле можно одновременно наблюдать как больших птенцов, начавших оперяться, так и совсем маленьких — голых, с закрытыми слуховыми проходами. Тем не менее к концу пребывания выводка в дупле они уже мало отличаются по размерам друг от друга. Однако младшие птенцы оставляют гнездо на день позже и после вылета некоторое время держатся на земле, скрываясь в траве. Кормят птенцов обе взрослые птицы. Помёт из гнёзд выносит самец, самка делает это исключительно редко (Прокопов, 1974). Ночью птенцов обогревает самка, ночуя с ними до достижения 14—15-суточного возраста (Баккал, 2000).

В первые 2-4 дня после вылупления птенцов самка почти всё время сидит в гнезде и обогревает их. Интенсивность кормления птенцов родителями на протяжении суток разная и зависит от количества птенцов, их возраста, погоды, времени суток и вида корма. Взрослые птицы кормят птенцов с 4–5 часов до 20-21 часа в средней полосе России и с 3 до 23 часов на Северо-Западе России. Наибольшая активность птиц в центральных областях России наблюдается в 8-10 и в 14-15 часов (число прилётов в час достигает 24), на северо-западе — с 7 до 11 и с 17 до 21 (число прилётов в час — до 40). Через каждые 2-3 часа усиленного кормления интенсивность его снижается. Число прилётов к гнезду в течение суток колеблется от 20 до 213 раз (58-77% из них совершает самка). Интенсивность кормления повышается с 1-го до 11-го дня, достигает максимума к середине периода пребывания птенцов в гнезде, а затем постепенно уменьшается (Величко, 1963; Киселёва, 1978; Бершицкая, Поливанов, 2001).

Прилетев с кормом, взрослые птицы кормят только одного-двух птенцов, передавая каждому из них по комку пищи. В следующий прилёт получают корм другие 1-2 птенца. За один раз родители приносят 8-10 насекомых и более. Вес отдельных комков пищи в первые дни равен 0,02-0,1 граммов, в последующем он увеличивается и составляет от 0,3 (3-5-дневные птенцы) до 0,6 граммов (13—14-дневные птенцы). Перед вылетом птенцов вес порций корма и интенсивность кормления их взрослыми уменьшаются.

Поведение взрослых птиц при появлении человека в районе гнезда разнообразно. В одних случаях они летают около гнезда, издавая тревожные и громкие звуки, садятся на деревья, припадают к стволу, вытягивают шею и начинают шипеть подобно змеям. Затем вновь начинают летать и кричать до тех пор, пока не минует опасность. Наиболее же часто птица вылетает из дупла, скрывается среди растительности и больше на глаза не попадается. При подлёте родителей к гнезду птенцы хором издают шипящие и щёлкающие звуки. С 9-10 дневного возраста птенцы, взятые в руки, шипят, устрашающе выгибают шею, вертят ею в разных направлениях и топорщат перья на голове.

У однодневных птенцов вертишейки эмбриональный пух отсутствует, глаза и слуховые проходы закрыты. В первую неделю жизни у птенцов выражен нижнечелюстной прогнатизм. Глаза открываются на 6-8-й день. Развитие перьевого покрова происходит очень быстро (Величко, 1963). У 3-4-дневных птенцов уже обозначаются зачатки трубочек маховых и пеньки контурных перьев на спине, голове, крыльях и ногах. В дальнейшем темпы роста перьев на различных птерилиях происходят по-разному. Быстрее других развиваются контурные перья. В 7-8-дневном возрасте пеньки уже раскрываются, в 9-10-дневном на их вершинах появляются кисточки, в 11-12-дневном развиваются опахала, в 13-14-дневном птенцы оперены почти полностью, кроме брюшка, а в 15-16-дневном они производят впечатление оперившихся, так как контурные перья развились и на брюшной стороне тела.

Маховые перья развиваются позднее, но растут быстрее контурных. Трубочки раскрываются на 9-10-й день постэмбриональной жизни птенцов; на 11–12-й день маховые на своих вершинах несут кисточки, на 13-14-й день развиваются опахала, но примерно 3/4 пера ещё находится в трубочке, в 15-16-дневном возрасте маховые перья птенца разворачиваются уже наполовину, а в 17-18-дневном — более чем на 2/3. К этому времени опахала кроющих перьев крыла уже полностью налегают на основания маховых, благодаря чему образуется сплошная несущая поверхность крыла. Такое крыло фактически уже является лётным, однако птенцы остаются в гнезде ещё 3–4 дня. В этот период перьевой покров продолжает развиваться и лётные качества крыла становятся более совершенными. Птенцы вертишейки и других дятлообразных, в отличие от открытогнездящихся видов, после вылета из гнезда могут сразу же свободно перелетать на значительные расстояния, сравнительно легко набирать высоту и маневрировать в полёте.

Рулевые перья развиваются позднее и растут медленнее маховых. Трубочки их намечаются на 5-6-й день после вылупления; на 7-10-й день они удлиняются, на 11— 12-й —раскрываются, на 13-14-й — появляются кисточки, на 15-16-й — опахала, но 3/4 пера ещё заключены в трубочку; в 17-18-дневном возрасте опахало развёрнуто приблизительно наполовину.

Вес птенца увеличивается очень быстро и довольно равномерно до 14-го дня, затем становится более постоянным, достигает максимума, а за несколько дней до оставления гнезда снижается. Перед вылетом птенцы весят 25,5-28,9 г (масса взрослой птицы — 33-35 г).

Вылет птенцов из гнезда происходит в течение 1-3 дней в 18-22-дневном возрасте (Прокопов, 1974; Киселёва, 1978) или 21-25-дневном, в среднем (n = 7)— в возрасте 23,4±0,53 дней (Иванчев, 1995). В одном гнезде в Тебердинском зап. птенцы вылетели в 25-26-дневном возрасте (Бершицкая, Поливанов, 2001). Около недели птенцы держатся вместе, а родители продолжают их кормить; потом ещё в течение месяца нераспавшиеся выводки встречаются в районе гнездовых участков.

Успешность размножения вертишейки в Среднем Приднепровье составляет 75,4% (Коваль, 1976). В Окском заповеднике прослежена судьба 176 кладок, состоящих из 1 213 яиц (Киселёва, 1978). Успешность размножения по годам сильно различалась. Гибель яиц составляла 26,7-52,2%, в том числе 1,7-30,1% яиц птицы бросали из-за беспокойства, 7,7-24,3% составляли неоплодотворённые яйца и яйца с погибшими эмбрионами на ранних стадиях развития. Смертность птенцов невелика и составляет 0-20,1%, в среднем 9,6%. Птенцы погибают в раннем возрасте (от однодневных до слётков); часть из них затаптывается своими собратьями, часть гибнет по другим причинам. Масштабы гибели яиц и птенцов от хищников незначительны — 6,9% яиц за все годы наблюдений. Успешность размножения составляет 54,5-70,5, в среднем — 59,9%.

По данным В. П. Иванчева (1995), успешность размножения вертишейки в Окском заповеднике составила 66,3% (из 258 яиц вылупились и дожили до вылета 171 птенец). В Ленинградской области из 220 яиц вылупилось 214 птенцов и все они благополучно покинули дупла; успешность размножения была равной 97,2% (Мальчевский, Пукинский, 1983). По другим данным (Величко, 1963), из 140 яиц в 16 кладках вылупилось 107 птенцов (отход яиц — 23,6%) и 87 из них покинули гнезда; успешность гнездования, таким образом, составила 62%. В заповеднике «Столбы» из 51 яйца (6 гнёзд) вылупились 39 птенцов (отход яиц составил 23%). Одно гнездо с 10 яйцами было разорено человеком, в двух было по «болтуну»; из 39 птенцов благополучно покинули гнезда 38. Общий успех размножения составил 74,5% (Крутовская, 1966).