Кавказский улар
Tetraogallus caucasicus

Всё, что сказано о предыдущих видах уларов, в равной степени относится и к кавказскому. Голосовые реакции те же самые, хотя указывается на то, что свист его более чист и звонок, чем у остальных уларов и слышен почти за километр (Сушкин, 1914). Нам же, например, никаких отличий в свисте кавказского и гималайского уларов подметить не удалось. В пределах ареала кавказский улар не может быть спутан ни с одной другой птицей, а вместе с другими видами уларов он нигде не встречается.

Окраска. Взрослый самец. Верх темно-серый. Верх головы, уздечка, щеки и задняя часть шеи голубовато-серые, на задней части более или менее выражен рыжеватый налёт, который усиливается и становится бурым у старых птиц, особенно на зашейке. Полоса над глазом, кроющие уха, бока и передняя часть шеи до горла включительно белые. Передняя часть спины и верхняя часть груди с поперечно-полосатым рисунком из резко очерченных зигзагообразных чёрных и светло-охристых полосок. От угла рта или от щёк по бокам шеи идут назад к её основанию широкие полосы черновато-коричневого цвета. Остальная часть спины, поясница, верхние кроющие крыла и хвоста тёмно-серые с мелким желтоватым струйчатым рисунком и белыми или желтовато-охристыми пятнами по бокам опахал (за исключением кроющих хвоста).

На верхних кроющих крыла эти пятна развиты сильнее и имеют более интенсивный рыжий цвет, окаймлённый изнутри белым. Маховые перья белые с тёмно-бурыми вершинами: на сложенном крыле белый цвет их выступает из-под кроющих крыла в виде широкой полосы. Брюхо тёмно-серое, с мелким охристым крапом и бледно-охристыми окаймлениями опахал. Рулевые перья коричнево-бурые с каштановыми вершинами и узкими белыми вершинными полосками на некоторых перьях (выражены не у всех особей). Бока тела очень тёмные, в широких продольных полосах коричневого цвета с чёрными окаймлениями. Нижние кроющие хвоста белые. Оперение ног серое с желтоватым оттенком. Клюв буровато-роговой, ноги оранжево-жёлтые.

Взрослая самка. Окрашена примерно так же, как и самец, с некоторыми небольшими отличиями. Так, например, полоска, идущая по бокам горла, формируется пёстрыми перьями с чёрно-белым струйчатым рисунком. Перья верха головы и задней части шеи пёстрые. Зашеек слабо охристый, не столь ярко окрашенный. Опахала перьев на боках тела имеют более широкие чёрные и каштановые окаймления, а опахала перьев груди несут более пёстрый и яркий рисунок.

Ювенальный наряд (самцы и самки). В общих чертах сходен с окраской взрослых птиц. Лоб, темя, щёки, задняя часть шеи и 2 полосы по её бокам, идущие от щёк, серые с мелким струйчатым рисунком. Горло, шея спереди и 2 полосы от глаз вдоль шеи чисто белого цвета, как у взрослых. Верх груди более светлый и более пёстрый, чем её нижняя часть, и струйчатый рисунок формирует здесь слабо выраженную поперечную полосатость. Нижняя часть груди серого цвета со слабым светло-охристым налётом. Бока тела и брюхо с хорошо выраженным рыжим оттенком, создаваемым светло-охристыми окаймлениями опахал. Подхвостье светло-серое. Весь верх серый, со слабым рыжеватым налётом и испещрён струйчатым рисунком. Маховые кисти белые, с серыми в пестринах, вершинами. Маховые предплечья серые с беловатым струйчатым крапом. Рулевые серые, с острыми вершинами и охристым струйчатым рисунком по всему опахалу.

Пуховой птенец. Верх тёмно-серый с многочисленными черноватыми пятнами, образующими сложный рисунок. На голове эти пятна и полоски формируют несколько неясных продольных полос: над и под глазами, по краям темени, по бокам головы от угла рта и назад к затылку. На лбу эти пятнышки сливаются в почти сплошное пятно. Низ тела серый, иногда с слегка желтоватым оттенком. Горло и низ шеи белые. Лапы светлые, клюв рогового цвета со светлой вершиной.

Пропорции тела примерно такие же, как и у других уларов. Размеры. Самцы (n = 2, кол. ЗИН АН СССР): крыло 280 и 290, хвост 172 и 190, длина клюва 23,5 и 25,4, ширина клюва 15,4 и 16,4, плюсна 60,7 и 62,1, средний палец 52,1 и 55,2. Самки (n = 5, кол. ЗИН АН СССР): крыло 266 (256–272), хвост 168,4 (163–176), длина клюва 22,16 (20,6— 24,5), ширина клюва 14,24 (13,7–15), плюсна 56,7 (51,8–64,1), средний палец 50,1 (47,1–52,9). Базиев (1978) даёт следующие размеры. Самцы (n = 15, декабрь — май): крыло 277,1 (265–301), длина тела 584,3 (570-612), размах крыльев 881,6 (855–935).

Самки (n = 17, тот же период): крыло 258,7 (245–270), длина тела 562,7 (540–585), размах крыльев 827,3 (785–864). Динамика массы самцов: март — май 1 790,7 (1 550 — 1 900), июнь — август 1 840,3 (1 790 — 2 050), сентябрь — ноябрь 2 115,4 (1 800 — 2 420), декабрь — февраль 1 985 (1 760 — 2 270). Самки: март — май 1 850,8 (1 505 — 2 160), июнь — август 1 575 (1 475 — 1 650), сентябрь — ноябрь 1 703,3 (1 575 — 1 900), декабрь— февраль 1 800,4 (1 600 — 1 910).

Последовательность смены нарядов и сроки ежегодной линьки такие же, как и у других уларов. Перья ювенального наряда появляются у пухового птенца в первый же день жизни в виде пеньков 7 первостепенных, 8 второстепенных маховых и 6 пар рулевых перьев. На 7-й день появляются верхние кроющие крыльев, контурные перья на груди и боках тела. Пуховой наряд дольше всего задерживается на голове, где сменяется ювенальными перьями в возрасте 40 дней. В это время уже начинается смена первых первостепенных маховых перьев ювенального наряда на дефинитивные, что происходит почти одновременно с ростом 3 наружных дефинитивных маховых, не имеющих ювенальных предшественников.

Рост самого дистального 10-го первостепенного махового оканчивается в возрасте 110 дней, а последнее взрослое первостепенное маховое, сменяющее ювенальное — 7-е, завершает свой рост на 140-й день жизни птенца. Второстепенные маховые сменяются от 3-го внутрь, 2-е сменяется одновременно с 10-м, а первое — с 15-м. Последним, в возрасте 150 дней, заканчивается рост самого внутреннего, 16-го, второстепенного махового. Рулевые перья сменяются, начиная от 7-й пары (считая от центральной), сначала внутрь (6-я и 5-я пары), а затем в возрасте 40 дней и кнаружи. Последней, в возрасте 80 дней, сменяется центральная пара, но позже всех заканчивает свой рост наружная 10-я пара (к 110-му дню жизни птенца).

Контурное оперение ювенального наряда начинает сменяться на дефинитивное в возрасте 40 дней; сначала на верхней части груди, спине и крыльях, затем уже на боках, пояснице, брюхе, бёдрах и в последнюю очередь на шее и голове. Тем не менее, оперение на голове вырастает быстрее, чем на брюхе и бёдрах. Следующая линька, которая затем повторяется ежегодно, — полная годовая. У самцов она начинается на 40 дней раньше, чем у самок, с выпаданием 1-го первостепенного махового, что происходит 15–20 мая. Вслед за этим все первостепенные маховые сменяются в строгой последовательности вплоть до 10-го, которое заканчивает свой рост в первых числах ноября. За этот период, охватывающий 170 дней, происходит полная смена всего остального оперения.

Первые маховые кисти растут быстро; выпадая с интервалами в 5–6 дней, они вырастают за 27–28 дней, но чем ближе к дистальным маховым, тем скорость смены и роста перьев медленнее. Так, 10-е маховое выпадает только через 18 дней после выпадения 9-го, а рост его продолжается почти 70 дней. Смена второстепенных маховых происходит более сложно, обычно из 2 центров. Сначала почти одновременно с 6-м первостепенным маховым выпадает 14-е и несколько позже 3-е. Затем в обе стороны от 14-го сменяются 15-е и 16-е, 13-е и 12-е.

Одновременно от 3-го второстепенного махового перья сменяются внутрь вплоть до 11-го, и только на последних этапах одновременно с 9-м сменяется 2-е и с 10-м — 1-е второстепенные маховые. Эта общая картина смены второстепенных маховых имеет довольно частые индивидуальные отклонения. Например, 2-е может выпадать раньше 1-го или одновременно с ним. Рулевые перья начинают сменяться одновременно с 6-м первостепенным маховым, причём смена правых и левых рулевых происходит асимметрично. Только 9-я и 10-я пары выпадают и сменяются одновременно.

Но в целом линька хвоста идёт так же, как и у молодых птиц, из 2 центров, начиная с перьев 5-й пары. Отрастание центральной пары заканчивается к 25 сентября, через 130 дней после начала смены первостепенных маховых, а крайней пары — к 15 октября, то есть через 150 дней. Контурное оперение у самцов начинает сменяться одновременно со сменой второстепенных маховых — сначала на боках тела, затем на спине и нижней части шеи, потом на зобу, груди, подхвостье и брюхе. Ещё позже линяют перья на бёдрах и голени и в последнюю очередь — на шее и голове. На голове последовательность смены перьев такова: кроющие уха, на затылке, темени, лбу, на щеках с уздечкой и на горле. Однако среди контурных перьев последними заканчивают свой рост перья на боках тела и бёдрах.

Самки начинают линьку примерно на 45 дней позже самцов, спустя 3 недели после вылупления птенцов. Порядок линьки перьев крыла, хвоста и контурного оперения такой же, но линька протекает в гораздо более сжатые сроки и завершается практически одновременно с линькой самцов. Отмечены случаи, когда у самок, сильно запоздавших с откладкой яиц, линька начиналась уже в процессе насиживания. Общая продолжительность смены маховых перьев у самок, а следовательно и всей линьки — 4 месяца.

Подвидов не образует.

Ареал вида охватывает субальпийский и альпийский пояса всей системы Главного Кавказского хребта и примерно совпадает с изогипсой 2 500 — 2 600 метров над уровнем моря (рис. 16). К северу от Главного хребта он найден на горах Бермамыт и Ханжал, южнее Кисловодска (кол. ЗИН АН СССР) и даже в верховьях реки Подкумок, где максимальная высота Бокового хребта составляет всего 2 317 метров над уровнем моря (Левицкий, 1956). Самые западные точки — горы Оштен и Фишт (2 808 и 2 852 метров над уровнем моря, где они наблюдались, но добыты не были (Левицкий, 1956). Видимо, улары доходят до этих вершин нерегулярно, поскольку есть указания на отсутствие этих птиц на названных вершинах (Аверин, Насимович, 1938).

Восточной границей являются восточные склоны массива Базар-дюрю — Шахдаг — Бабадаг (Базиев, 1978). По южным склонам кавказский улар также опускается до указанных выше высот, но не ниже, и именно по этой причине не проникает на сравнительно низкие гребни Сурамского хребта, соединяющего Большой и Малый Кавказ. В целом же южная граница проходит севернее пос. Красная Поляна, захватывает верховья рек Мзымты и Бзыби, северную половину Кодорского хребта, Сванетский и Лечхумский хребты, верховья бассейна Риони, проходит севернее стыка Рачинского и Сурамского хребтов (встречен в июне в достаточном числе на высоте около 3 000 м в 6 км севернее Квайсы, — по устному сообщению О. Р. Потаповой), захватывает верховья левых притоков Куры и верховья Арагви и тянется севернее Кахетинского и Картлийского хребтов на восток, вдоль южного склона Главного хребта, до вершины Бабадаг. В очерченных границах имеется ряд изолированных популяций, населяющих отдельные поднятия Скалистого хребта (Базиев, 1978).

Жизнь кавказского улара зимой до сих пор изучена недостаточно. Известно только, что в это время птицы придерживаются бесснежных мест и кормятся без перерыва весь день, с рассвета до заката. Величина суточного рациона определена Базиевым приблизительно в 400–450 г сырой массы (сухие стебли, колоски, семена альпийских трав).

Приблизительную калорийность его определить трудно, поскольку неизвестно процентное соотношение отдельных компонентов корма, в том числе такого высококалорийного, как семена. Средняя масса содержимого зоба в зимний период составляет 62,6 г (Базиев, 1978). Птицы держатся всю зиму небольшими стайками, состоящими из 5–15 птиц обоего пола, как молодых, так и старых. Изредка встречаются более крупные стаи, до 30 птиц.

Обитая постоянно в течение всей своей жизни в одних и тех же горных группах, улары постоянно совершают незначительные вертикальные перемещения в поисках оптимальных условий обитания в тот или иной сезон года. Ранней весной, когда начинают освобождаться от снега самые нижние части субальпийского пояса вдоль верхней границы леса, улары спускаются сюда, привлекаемые травянистой растительностью, начавшей вегетацию. Поэтому в марте кавказские улары спускаются наиболее низко, до высот 2 300 — 2 400 метров над уровнем моря. По мере продвижения вверх весны, а вместе с ней и пояса вегетации, начинают подниматься выше и улары. В середине лета они обитают в самых верхних частях альпийского пояса, близ вечных снегов, на высотах 3 500 — 4 000 метров над уровнем моря.

Осенью после первых снегопадов начинается обратное движение вниз, но задерживается на тех же высотах, где птицы гнездились — в средних и нижних частях альпийского пояса; здесь улары остаются на всю зиму. Масштабы вертикальных перемещений уларов в различных районах разные: они зависят от высоты горных гребней, от наличия или отсутствия вечных снегов и от положения снеговой линии. На Западном Кавказе вертикальные кочёвки происходят в пределах высот 2 200 — 3 000 метров над уровнем моря, в центральной части Кавказа — 2 400 — 3 800, а в восточной — 2 400 — 4 000 метров над уровнем моря (Базиев, 1978).

Склоны различной степени крутизны с большим количеством скал, осыпей и обрывов, среди которых разбросаны отдельные пятна лужаек, группы кустарников и тающие снежники. Непосредственная близость ледника или вечных снегов не обязательна, но весьма благоприятна для кавказского улара, явно страдающего летом от жары (Базиев, 1978). Это обстоятельство заставляет уларов в целом ряде мест летом обитать на склонах северных экспозиций, а зимой наоборот, на южных.

Средняя численность птиц в альпийском поясе колеблется от 0,5 до 19,1 на 100 га, тогда как плотность на территориях, наиболее удобных для обитания птиц, варьирует от 1,5 до 47,9 птиц на 100 га, то есть эти птицы способны создавать довольно значительную плотность, но в основном только осенью и зимой. В период гнездования плотность населения в оптимальных местах составляет от 12 до 31,5 птиц на 100 га. Такие изменения плотности населения уларов в разные сезоны объясняются большей рассредоточенностью птиц в весенний период, когда у уларов начинает проявляться территориальное поведение (Базиев, 1978).

Сказывается также и крайняя неравномерность распределения птиц в различных частях ареала. В среднем плотность населения весной составляет в благоприятных местах обитания 20,5 птиц на 100 га или же 8,2 птиц на 100 га альпийского пояса в целом, а осенью соответственно 34,9 и 13,9 птиц на 100 га. Общая же численность кавказского улара составляет, исходя из указанной плотности, 164 тысячи птиц весной и 278 тысяч осенью (Базиев, 1978). На Западном Кавказе численность уларов заметно ниже и составляет, например в Тебердинском заповеднике, весной 3,3–6,6, а осенью — 4,6–8,5 особей на 100 га (Ткаченко, 1966).

Многолетние колебания численности отмечены в Тебердинском заповеднике, где общее число птиц изменялось в осенние сезоны от 700 до 1 330 (Ткаченко, 1966). Вполне возможно, что численность на каждой конкретной территории может зависеть от перемещений птиц, поскольку улары очень подвижны, но названный автор склонен считать причинами таких колебаний характер весны, то есть погодные факторы. В поздние вёсны, следующие за многоснежными зимами, когда снег долго скрывает обычные места гнездования, птицы поздно приступают к размножению, а некоторые вообще не гнездятся.

Суточная активность такая же, как и у остальных уларов: ночёвка высоко под гребнями гор, спуск утром на кормёжку и постепенный подъём в процессе кормёжки наверх с отдыхом в середине дня. Только зимой этого дневного отдыха может не быть, и птицы тратят на поиски корма всё светлое время суток. Кавказские улары — стайные птицы и держатся небольшими стайками весь год, исключая только сезон размножения для участвующих в нём птиц.

Спектр растений, входящих в рацион кавказского улара, почти не изменяется по сезонам. Меняется только качественное состояние этих растений: от свежих и вегетирующих весной и летом (март — август), до сухих стеблей и семян осенью и зимой (сентябрь — февраль). Основную долю рациона (58,7%) составляют 3 вида растений: листья и бобы окситрописа, сухие листья и колоски мятликов, почки, концевые побеги, части стеблей и листья манжеток. Заметную часть рациона составляют кроме этого стебли и колоски овсяниц и осок, семена и части стеблей минуартий (5–8%). Обращает на себя внимание сравнительно малое количество семян и полное отсутствие ягод.

В тёплый сезон основную часть рациона составляют листья и соцветия тех же остролодочников, листья и метёлки мятликов, листья, метёлки и колосья овсяниц, листья и соцветия минуартии (73,2% рациона), а также листья манжеток. Примечательно практически полное отсутствие беспозвоночных животных, прежде всего насекомых. Только один раз в зобу самки, занятой откладкой яиц, было найдено 87 экземпляров наземного моллюска, в основном его старые раковины, которые несомненно использовались как источник кальция для формирования скорлупы (Базиев, 1978).

Питание пуховых птенцов состоит в основном из нежных листьев и верхушечных побегов альпийских трав, к которым впоследствии добавляются все новые и новые, причём более грубые части тех же растений, которые используются и взрослыми. Здесь опять же на первое место выходят листья, соцветия и незрелые бобы остролодочника, листья, коробочки и бутоны колокольчика, листья и незрелые плоды астрагалов, колоски и листья мятликов — все они вместе составляют 56% рациона птенцов и молодых птиц. И опять обращает на себя внимание полное отсутствие насекомых в питании как самых маленьких птенцов, так и молодёжи.

Врагов у кавказского улара, видимо, немного. Известны случаи преследования уларов орлом могильником, причём без успеха, а также нахождения остатков уларов в зимнем логове рыси (Базиев, 1978). Неблагоприятными для этих птиц являются особенно многоснежные зимы и холодные затяжные весны, приводящие к длительному запаздыванию размножения и прохолостанию многих самок.

Наряду с гималайским, кавказский улар пока не внушает особых опасений за свою будущность. Большая трудность охоты на этих птиц и обитание их в местах, где массовый выпас скота затруднён, делает их мало уязвимыми со стороны антропогенных факторов.

Общая численность вида оценивается Базиевым в осенний период в 278 тысяч особей, что вполне позволяет использовать этот вид в качестве объекта спортивной охоты в горных охотничьих хозяйствах Главного Кавказского хребта. Однако при этом необходимо проводить такую охоту только в осенние месяцы (октябрь — ноябрь) и только там, где численность птиц не ниже средней, указанной выше. Следует также учитывать высокое эстетическое значение этой птицы, являющейся символом заоблачных высот — её мелодичный свист, напоминающий звуки флейты, намного оживляет суровые высокогорные пейзажи.