Термин «популяция» стал настолько употребимым, что его обычно не объясняют. Хотя причина может быть и в другом — очень уж разный смысл вкладывают в это понятие исследователи. Одно из самых простых определений, пожалуй, следующее: популяция — это более или менее значительное количество особей одного вида, в течение многих поколений живущих в сходных условиях и связанных между собой. Конечно, и «многих поколений» и «сходных условий», и «значительное количество» — не очень конкретно, но что делать? Подразумевается как бы само собой, что «большое количество» — понятие для разных видов не одинаковое.
Представим, что на какой-то территории у птиц появилось избыточное количество ресурсов. Оказывается, рост их численности на этой территории прекратится раньше, чем истощатся запасы ресурсов. Причины такого явления объясняет простая схема (рис. 7).
Смысл её следующий. Первоначально птица № 1 захватила большой участок. Но поскольку популяция многочисленна, сюда постоянно залетают другие экземпляры. В этом случае ни времени, ни сил для охраны границы у птицы — хозяина не хватает, и её участок сокращается. Но это сокращение происходит лишь до известного предела. У большей части птиц есть минимальный размер охраняемого участка. Способность птиц захватывать и охранять индивидуальные или семейные участки получила название территориального поведения (территориализма). Свойственно оно не только птицам, но и многим другим животным.
Территориальное поведение объясняется с помощью разных теорий. Вначале считалось, что пара охраняет гнездовой участок для того, чтобы пришельцы не съели имеющиеся корма. Затем были получены факты, противоречащие такому объяснению. Удалось установить, что самец, захватив участок, наиболее агрессивен не по отношению к кормящимся птицам своего вида, а по отношению к другим самцам, пытающимся песней или каким-либо иным способом привлечь внимание самки. Однако территориальное поведение выражается часто в агрессивности не только к самцам своего вида, но и ко многим другим птицам. Очевидно, в последнем случае с образованием или сохранением пар оно не связано.
Кто прав и каков биологический смысл территориального поведения? Правы все. Дело, в том, что «назначение» поведения может быть разным. В Америке есть дятел, питающийся жёлудями, его иногда называют «желудёвым дятлом». Он устраивает на зиму запасы, пряча жёлуди в щели коры деревьев, которые охраняются им от других птиц. В Мексике есть птицы, охраняющие цветы, нектар которых им особенно нравится. Наши большие пёстрые дятлы также охраняют зимние участки обитания, хотя запасов не делают. Территориализм свойствен некоторым перелётным пернатым в местах зимовок. Всё это можно объяснить стремлением сохранить пищевые ресурсы.
У певчих птиц охрана гнездового участка связана с образованием пары. Многочисленные наблюдения показывают, что в первую очередь пары формируются на тех участках, где успешнее проходит воспитание потомства. Пернатых подруг «рай в шалаше» не привлекает. О достоинствах своего избранника они судят по тем благам, которые он может предоставить.
Размеры гнездовых участков непостоянны. Они тем меньше, чем больше ресурсов. Например, на Ангаре куликам-перевозчикам хватало 50-метрового отрезка пологой хорошо увлажнённой, изобиловавшей кормом береговой полосы. Если же берег был крутым, с большим количеством скал, то длина охраняемой полосы возрастала до 150-200 метров. В Англии тщательно изучены все стороны жизни шотландской куропатки. Установлено, что по мере уменьшения среднего содержания азота в вереске размеры участков этих птиц увеличиваются. Кроме того, качество местообитаний определяется высотой растений. Если они слишком большие, ограниченным оказывается обзор, при недостаточной высоте птицам трудно находить укрытия. Всё это влияет на размер охраняемой территории.
Есть ещё одна причина разреженного гнездования. Представьте, что птицы, не способные защищать гнёзда и имеющие много врагов, поселялись бы в одном месте, пусть и очень удобном. В этом случае намного увеличивалась бы вероятность их обнаружения хищниками.
Особенно избегают близкого соседства виды, поселяющиеся на земле или открыто на ветвях. Такие гнёзда в случае обнаружения естественными врагами становятся лёгкой добычей. Любопытны опыты по размещению искусственных гнёзд с яйцами. Скученное размещение таких гнёзд (или отдельных яиц) позволяло чаще их обнаруживать. Под Киевом в старом лиственном лесу постоянно встречалось по нескольку гнёзд птиц-дуплогнездников на одном дереве. В то же время густой куст боярышника, колючая груша или другое излюбленное открыто гнездящимися птицами место для поселения всегда было занято только одной парой.
Предположим, птицы с избытком обеспечены пищей и укрытиями. Какой же в этом случае может быть их численность, ограничиваемая территориальными отношениями? Установить предельную «плотность сжатия» птичьего населения трудно. Наблюдавшиеся в природных лесах минимальные размеры гнездовых участков в условиях города оказывались гораздо меньшими. Например, в парках Берлина было учтено на одном гектаре 4,8-5,1 пары больших пёстрых дятлов, в лесу — до двух пар на гектаре. У «городских» чёрных дроздов гнездовые участки в 2-2,5 раза меньше, чем у «лесных».
В вольерах птицы размножаются при ничтожных размерах занимаемой площади. Например, паре сов (сипухам) хватило объёма 3×3x2,5 кубических метров. Правда, других птиц рядом не было, и сипухи могли «считать» себя владельцами как угодно большой территории. В целом же предельная плотность гнездования сравнительно редкое явление. Чаще в естественных условиях имеется значительное количество свободных участков.
Территориализм следует рассматривать как убедительный пример,- доказывающий относительную целесообразность любого приспособления. Предположим, птицам ничто не препятствовало бы селиться «бок о бок». И получилось бы то пусто, то густо (рис. 8).
Птицы во время миграций летят обычно по речным долинам. Значит, и заселялись бы в первую очередь берега рек. А удалённые от поймы участки оставались бы незанятыми, имеющиеся на них ресурсы — неиспользованными. Можно представить и другую, нередко встречающуюся в действительности ситуацию: не в меру ревнивые и агрессивные птицы занимают участки, на которых ресурсов хватило бы на безбедное существование ещё двум — трём парам. Бездомным в этом случае приходится еле-еле «сводить концы с концами» в мало пригодных для жизни местах. Такое территориальное поведение ограничивает рост численности. Ресурсы птиц подсчитать трудно, и сказать уверенно, что сложилось именно такое положение, можно далеко не всегда.
Tyto alba
Barn Owl
Erithacus rubecula
Robin
