Размножение: Красноногая моёвка / Rissa brevirostris Bruch, 1853

— Вернуться к описанию вида Красноногая моёвка

Размножение

В районы гнездования на Командорские острова и о-ва Прибылова птицы начинают прилетать в конце марта — начале апреля, в начале мая они становятся здесь многочисленными (Elliott, 1882; Stejneger, 1885; Иогансен, 1934; Hanna, цит. по: Gabrielson, Lincoln, 1959; Мараков, 1976). На местах размножения они занимают отвесные береговые утесы, отдельные камни-кекуры, или небольшие островки в прибрежной зоне (Elliott, 1882; Stejneger, 1885; Фирсова, 1978а). В любом случае гнезда помещаются на карнизах, небольших выступах и в нишах скал, которые лишены травянистой растительности и настолько узкие, что непригодны для других обитателей птичьих базаров: кайр, бакланов, крупных чаек и даже обыкновенных моёвок (Фирсова, 1978а; Hunt et al., 1981 a,b). Часто все же красноногие и обыкновенные моёвки гнездятся на одних и тех же участках скал, но внутри такой смешанной колонии обычно выделяются скопления того или другого вида, величина которых, очевидно, определяется шириной карнизов. В очень крупных смешанных поселениях красноногие моёвки часто оттесняются другими видами на самые нижние карнизы, почти на уровень прибоя (Gabrielson, Lincoln, 1959; Фирсова, 1978а).

В начале сезона размножения в колониях можно наблюдать различные формы демонстрационного поведения. Оно подробно изучено (Фирсова, 1978а) на Командорских островах (рис. 54). Агрессивный комплекс демонстраций включает долгий крик, «квохтание», воркование (Cooing), прямую позу угрозы, ложное клевание. Все эти демонстрации обеспечивают защиту места для гнезда и самого гнезда от других особей. Комплекс брачных демонстраций состоит из церемоний встречи партнёров, вскидывания клюва и выпрашивания корма самкой, кормления самки самцом и взаимного вскидывания клюва. Интенсивность выполнения всех демонстраций снижается к концу сезона, некоторые из них могут выпадать вовсе. В целом демонстрационное поведение красноногой моёвки сходно с описанным у обыкновенной моёвки (Paludan, 1955; Cullen, 1957; McLannahan, 1973), но голос у первой из них значительно выше (Фирсова, 1978б).

Рисунок 54. Демонстрационное поведение красноногой моёвки (по: Фирсова, 1978а, с изменениями)

Рисунок 54. Демонстрационное поведение красноногой моёвки (по: Фирсова, 1978а, с изменениями)
а, г — долгий крик, б — «воркование», в — «квохтание», д — парное «квохтание», е — выпрашивание корма, ж — взаимное вскидывание клюва



Недавние наблюдения на о-вах Прибылова (Souibb, Pitts, 1982) показали, что недемонстративные формы копулятивного поведения самцов у этих двух видов различны. Самцы красноногих моёвок во время спаривания раньше начинают взмахивать крыльями и удерживаются на спине самки с помощью клюва, чего не наблюдается у самцов обыкновенных моёвок. Эти особенности, по мнению авторов, связаны с тем, что красноногие моёвки занимают более мелкие крутые уступы и потому вынуждены затрачивать больше усилий на сохранение равновесия.

В строительстве гнезда принимают участие оба партнёра (Elliott, 1882; Фирсова, 1978а), при этом самец чаще всего приносит строительный материал, а самка его утрамбовывает, а затем формует стенки гнезда точно так же, как это описано у обыкновенной моёвки (Paludan, 1955). В качестве основы для гнезда используется влажная почва, которую птицы берут тут же на острове; стенки гнезда строятся из водорослей, сухих травинок, перемешанных с влажным грунтом (Elliott, 1882; Фирсова, 19786). На Командорских островах в 1970-1971 и 1973 гг. гнёздостроение у основной массы птиц закончилось к середине июня, вспышки его (вероятно, у неполовозрелых или утративших кладки птиц) наблюдались также в конце августа. Размеры (мм) 13 гнёзд с Командорских островов (Фирсова, 19786) следующие: диаметр гнезда 140–220, в среднем 186; диаметр лотка 80–110, в среднем 94; глубина лотка 20–40, в среднем 27.

Первые кладки на Командорских островах обнаружены 7 и 17 июня в 1970–1971 и 1973 гг. соответственно. Размеры кладки здесь минимальные. Все 75 кладок, находившихся под наблюдением, содержали только по одному яйцу, тогда как на о-вах Прибылова раньше (Elliott, 1882) нормальная кладка состояла из двух яиц, встречались кладки и из трёх яиц. Позднее (Kenyon, Phillips, 1965) там встречались кладки из одного, очень редко из двух яиц. В самых недавних публикациях (Hunt et al., 19816) указывается, что кладка на этих островах состоит только из одного яйца. По наблюдениям на о-вах Прибылова, восстановление утраченной кладки возможно через 7–10 дней (Elliott, 1882). По нашим данным, на Командорских островах потерянные кладки не восстанавливались. Более того, в 1973 г. 18% пар здесь не отложили яиц вообще, хотя и имели нормальные гнезда (Фирсова, 19786).

Размеры яиц (мм) с Командорских островов (Фирсова, 1978 а, б) (п = 21) 52,0—65,0×38,0—44,0, в среднем 56,8×40,5. Основной фон их окраски бледно-серый с небольшими вариациями. Пигментные пятна на поверхности темно-коричневые, глубинные — более светлые, приглушённого коричневого цвета; размеры пятен от 1 до 10 мм, на тупом конце яйца они расположены, как правило, гуще.

Насиживают кладку поочерёдно самец и самка, продолжительность насиживания на Командорских островах, по нашим данным (15 гнёзд), 28–30 дней; на о-вах Прибылова 24–26 (Elliott, 1882) или 29 дней (Hunt et al., 19816). На Командорских островах в 1973 г. из 44 яиц вылупилось 27 птенцов (3 яйца оказались болтунами, 10 кладок были брошены, судьба 4 осталась невыясненной); минимальный отход яиц составил, таким образом, 29% (Фирсова, 19786). Первые птенцы в этом году вылупились 6 июля, последние 31 июля, большинство (80%) — в период с 12 по 22 июля.

Наши наблюдения у гнёзд показали, что в первые трое суток после вылупления птенцы малоподвижны, большую часть времени сидят в гнезде. Передвигаться могут только на цевках, иногда помогая себе при этом клювом. Взрослые птицы все время обогревают их, прерывая это занятие только на время кормления или смены партнёров на гнезде. Оборонительная реакция или реакция отворачивания клюва у птенцов в этом возрасте ещё не выражены. Замёрзшие или голодные птенцы слабо пищат или ритмично поскрипывают. Выпрашивая корм они клюют подклювье родителей и склёвывают пищу прямо из их клюва, так что подстилка гнезда пищей не пачкается. Частота кормления птенцов, по нашим данным, не зависит от их возраста и составляет в среднем 0,4 кормления в час.

В возрасте 3–5 дней у некоторых пуховичков появляется слабая реакция отворачивания клюва. К концу первой недели жизни или чуть позже они хорошо стоят на ногах, но большую часть времени проводят все же сидя. Реакция отворачивания клюва выражена уже у всех птенцов, иногда очень сильно: у некоторых появляется слабая оборонительная реакция. К концу второй недели жизни птенцы становятся заметно более активными и подвижными, хотя подвижность их и ограничена пределами гнезда. Большую часть времени они стоят на нем, в обогреве почти не нуждаются. Некоторые птенцы издают звук, промежуточный между поскрипыванием самых маленьких птенцов и криком «ой-ой-ой», издаваемым взрослыми в момент непосредственной опасности. На четвёртой неделе жизни, перед тем как при опасности отрыгнуть корм, птенцы начинают издавать очень тихий и высокий односложный писк. Ещё через неделю сигнал опасности «ой-ой-ой» становится у них очень похожим на соответствующий крик взрослых птиц.

Наблюдения в колонии за 21 меченым птенцом показали (Фирсова, 1978б), что большинство из них начинают нормально летать в возрасте 45–47 дней, когда заканчивают развитие основные категории оперения. Некоторые особи могут оставлять гнезда в возрасте 38–39 дней, но такие вылеты, как правило, бывают спровоцированными, обычно птенцы оказываются неспособными вернуться в гнезда и гибнут. Проголодавшись, лётные птенцы по крайней мере в течение 15 дней возвращаются в гнезда, где их подкармливают родители. На о-вах Прибылова взрослые кормят лётных молодых по крайней мере неделю (Huntetal., 1981б). Между кормлениями птенцы проводят время на гнёздах, в непосредственной близости от них в клубах или вне колонии. Первые лётные молодые в 1973 г. на Командорских островах были отмечены 22.VIII.4.IX 19 (из 21) птенцов уже летали, большинство (61%) поднялось на крыло в период 25—31.VIII, только 13% их стало лётными 22—24.VIII и 26% — 1—6.IX.

Успех размножения в 1973 г. составил 0,47 птенца на пару размножавшихся птиц, отход яиц и птенцов достиг 52% (Фирсова, 1978а) ; на о-вах Прибылова первый показатель оказался равным 0,38 (Huntetal., 19816).

 

— Вернуться к описанию вида Красноногая моёвка   |   Том 3