Размножение: Серебристая чайка
Larus argentatus

Большинство особей приступает к размножению в возрасте 5–6 лет (Татаринкова, 1970). Серебристые чайки — моногамы, но иногда в колониях наблюдается полигиния (Shugart, 1980; Fitch, Shugart, 1983). Образование пар часто происходит зимой или уже на гнездовых участках. Прибывают на места размножения птицы за 20-40 дней до начала гнездования, когда на крупных водоёмах появляются промоины и забереги.

На морских побережьях сразу после прилёта чайки держатся стаями в литоральной зоне, на прибрежных скалах или во внутренних районах тундры (например, на Западном Таймыре); они в это время тяготеют к жилью человека, где легче добыть корм (Белопольский, 1957; Модестов, 1967; Кречмар, 1966). После появления небольших проталин в тундре и оттаивания мелких водоёмов большинство птиц рассредоточивается по местам гнездования и приступает к размножению. Именно в это время наблюдается ярко выраженное демонстративное поведение, которое довольно подробно изучено на западно-европейских колониях (Tinbergen, 1953, 1959, 1960,1962, 1964: Goethe, 1937, 1963; Brown, 1967b; Drury, Smith, 1968; McLannahan, 1973; и др.).

Хороший обзор зарубежных работ по этому вопросу дан в сводке С. Крэмпа (Cramp, Simmons, 1983). У нас в стране поведение серебристой чайки изучалось в основном в плане взаимоотношений взрослых птиц и птенцов в семейных группах и в колониях (Зубакин, 1976в; Панов, Зыкова, 1981). У серебристой чайки описаны многие демонстрации, имеющиеся у других крупных чаек (рис. 36): долгий крик, мяукающий крик, «квохтание», или «кашляние», вскидывание клюва, дёрганье травы, прямая поза, отворачивание клюва, сгорбленная поза, ритуальное кормление (Courtship feeding) и др., а также тревожный крик, опознавательный крик (Note call) и другие типы криков; более или менее известны их функции и происхождение (см.: Cramp, Simmons, 1983). Как и у других чаек, демонстративное поведение распадается на агрессивный и брачный комплексы. При этом подавляющее большинство указанных выше демонстраций и поз применяется в обоих.

Серебристая чайка — диффузно гнездящийся факультативно-колониальный вид (Зубакин, 1976в, 1983). Гнездится как колониями, так и одиночными парами. Наиболее крупные поселения в пределах страны известны на Айновых островах в Баренцевом море, где размножаются 4,0–4,5 тысяч пар (Татаринкова, 1975, 1981), на сивашских островах Китай и Мартынячий — 1,6 и 2,3 тысячи пар соответственно (Сиохин, 1981а), на каспийском острове Огурчинском и одном из островов Торейских озёр — по 2,5 тысяч пар (Васильев и др., 1975; Гаузер и др., 1977; Зубакин, 1981). В других частях ареала от Эстонии до Казахстана, Западной Сибири и Байкала самые крупные поселения насчитывают только до нескольких сот пар, обычно всего по нескольку десятков пар. На севере и востоке ареала от полуострова Канин до Анадыря и Корякского нагорья встречаются лишь мелкие поселения от нескольких десятков до единичных пар (Портенко, 1939; Рутилевский, 1958; Успенский и др., 1962; Кищинский, 1980).

При выборе места для гнезда серебристые чайки проявляют большую пластичность, но во всех биотопах гнезда помещаются на открытых местах, так что птицы имеют хороший обзор: на скалах, косах, отмелях, по краям сплавин, на мысах рядом с обширными плёсами или на отдельных кочках на мелководьях. Лишь иногда в очень жарких и засушливых районах в дельте Волги, на Каспии, Арале и в Восточном Предкавказье (Исаков, 1948; Модестов, 1943; Исмагилов, 1955; Луговой, 1958; Языкова, 1975; Казаков, Языкова, 1982), редко в лесной и тундровой зонах (Коханов, Скокова, 1960; Болотников и др., 1979) гнёзда располагаются в густых зарослях травянистой или кустарниковой растительности, защищающей птиц от прямых лучей солнца или сильных ветров.

Гнездо строят, как и у всех чаек, самец и самка. В качестве строительного материала птицы обычно используют растения, которые они находят в непосредственной близости от гнезда. На севере ареала в тундре и лесотундре, как показывают многочисленные литературные данные, это сухие листья и стебли злаков, осок, мхи, лишайники, веточки вороники, карликовых форм ивы, берёзы; иногда в гнёздах встречаются перья птиц, оленья шерсть, у побережий — водоросли, особенно фукусы, зостера (Бируля, 1907; Thayer, Bangs, 1914; Михель, 1935; Портенко, 1939; Белопольский, 1957; Коханов, Скокова, 1960; Успенский и др., 1962; Бианки, 1967; Остапенко, 1973; Кищинский, 1980; Данилов и др., 1984). В лесной зоне на Байкале и в Витебской области, кроме осок, злаков и мхов, используются прутики тальника, веточки багульника (Гусев, 1960; Малышев, 1960; Наумчик, устное сообщ.).

На юге ареала, помимо злаков (пырея, ковыля, типчака), осок и других травянистых растений, применяются рогоз, тростник, тамариск; попадаются также в гнёздах шерсть, перья птиц и водоросли (Модестов, 1943; Дюнин, 1948; Исаков, 1948; Исмагилов, 1955; Луговой, 1958; Бородулина, 1960; Долгушин, 1962; Измайлов, 1967; Самородов, Рябов, 1968; Ардамацкая, 1977в; Ходков, 1981а; Казаков, Языкова, 1982). Выстилка лотка обычно выполняется из более мягкого материала, чем стенки гнезда: мелких сухих листьев, стеблей и корешков трав. Однако иногда встречаются гнезда совсем без выстилки, в виде ямки среди песка и ракушечника (Долгушин, 1962). В этом случае доля яиц с трещинами достигает 56,5%.

Обычно гнезда помещаются на земле, но изредка они могут оказаться приподнятыми над ней или над водой на высоту от 0,5 до 2,0 м (Рашкевич, 1959; Коханов, Скокова, 1960). Нередко гнёзда используются многократно, что особенно характерно для южных колоний, но иногда встречается и в лесной зоне. Плотность расположения гнёзд в колонии сильно варьирует и зависит от многих конкретных условий: площади поселения, микрорельефа местности, численности птиц и её динамики в данной колонии, взаимоотношений с сопутствующими видами и так далее. Расстояние между гнёздами в самых плотных колониях равно 1-3 м, в разреженных 25–30 м (Дюнин, 1948; Кречмар, 1966; Бианки, 1967; Самородов, Рябов, 1968; Татаринкова, 1975; Ардамацкая, 1977в; Ходков, 1981а; Бианки, Плюснин, 1983; Данилов и др., 1984).

Индекс плотности гнездования для колоний Сиваша равен 0,09, для колоний Торейских озёр — 0,1 (данные В. А. Зубакина). Одиночное гнездование так же обычно, как и колониальное; при одиночном поселении на Ямале чайки гнездятся не ближе, чем в 3–5 км друг от друга (Данилов и др., 1984). Внутренняя структура мелких и более крупных колоний, как показали специальные исследования на Белом море, существенно различны (Бианки, Плюснин, 1983). Мелкие колонии (10–15 пар) состоят из одиночных гнёзд и групп в 2-3 гнезда, которые распределяются в пространстве равномерно друг относительно друга. Более крупные колонии (20–25 пар) содержат обычно группы по 7–9 гнёзд и одиночные гнёзда. При этом распределение гнёзд в пространстве становится случайным и наблюдается деформация гнездовых территорий у большинства пар. Заселение колоний идёт от периферии к центру острова.

Размеры гнёзд в разных частях ареала также сильно варьируют (табл. 6).

По многолетним наблюдениям откладка яиц на Баренцевом и Белом морях начинается в среднем 9–10 мая (Белопольский, 1957; Бианки, 1967). Далее на востоке в окрестностях Воркуты, на Новосибирских островах, побережье Анабарской тубы, в низовьях Колымы и на реке Канчалан свежие кладки находили с 6 по 24 июня (Плеске, 1928; Успенский, 1958, 1965; Воробьёв, 1963; Кищинский и др., 1983). В устье реки Чаун на Чукотке массовая откладка яиц протекала в 1975 и 1976 годах, с 2 по 22 июня (Кондратьев, 1979). На юге ареала на Чёрном море (Лебяжьи острова), в Присивашье, восточной части Предкавказья, на Каспии (дельта Волги, залив Кирова) первые кладки в разные годы отмечали с конца марта по 25 апреля (Модестов, 1943; Дюнин, 1948; Бородулина, 1949, 1960; Киселев, 1951; Филонов и др., 1974; Ардамацкая, 1977в; Казаков и др., 1980; Казаков, Языкова, 1982; Костин, 1983). На территории Казахстана от восточных побережий Каспия, аральского острова Барсакельмес, низовий Сырдарьи до озёр Алакольской котловины и Зайсана свежие яйца в разные годы находили с 20-х чисел марта до 20 мая (Зарудный, 1916; Спангенберг, Фейгин, 1936; Исмагилов, 1955; Долгушин, 1962). На озёрах Барабинской низменности в Западной Сибири откладка яиц начинается в середине мая (Гынгазов, Миловидов, 1977). В средней части Байкала гнездование начинается 5-10 мая, на севере озера — 10-15 мая (Скрябин, 1977б).

Средний размер кладки, а также численное соотношение разновеликих кладок сильно колеблются в разных частях ареала (табл. 7).

Этот показатель зависит также от погодных и пищевых условий в разные годы в одном и том же регионе (Кречмар, 1966; Модестов, 1967; Скрябин, Шароглазов, 1974). Средний размер кладки колеблется от 2,2 до 2,91 яйца. Крупные кладки из 4-7 яиц, обнаруженные на Каспии и на Ямале (Дюнин, 1948; Данилов и др., 1984), откладываются, вероятно, двумя самками. Это доказано для серебристых чаек, гнездящихся на Великих озёрах в США (Shugart, 1980). Повторные кладки отмечены на севере ареала от Баренцева моря до Чукотки (Белопольский, 1957; Спангенберг, Леонович, 1960; Кречмар, 1966; Бианки, 1967; Портенко, 1973), По наблюдениям Л. О. Белопольского (1957), только 28% самок, потерявших кладки, могут их восстанавливать.

Размеры яиц серебристой чайки в разных частях ареала приведены в табл. 8. Форма яиц в большинстве случаев варьирует от овальной до коротко-овальной, иногда от удлинённо-овальной до остро-овальной; скорлупа грубозернистая, глянцевитая. Окраска фона яиц и их рисунка очень изменчива. Обычно окраска фона — от тускло-коричневого до светлого зеленовато-голубого. Поверхностные пятна коричневого цвета различной интенсивности; обычно они большие, округлой формы, но могут быть пятна неправильной формы и извилистые линии. Глубокие пятна от сероватого до коричневато-фиолетового цвета. Очень редко яйца могут быть красноватыми или чисто-голубыми без пятен, Яйца подвидов по окраске неразличимы (Makatsch, 1974).

Интервал между откладкой яиц одной самкой 1–2, реже 3–4 дней. Насиживают кладку оба родителя начиная с первого или второго яйца. Плотное насиживание начинается обычно со второго или третьего яйца, при этом самки сменяются через 2–5 часа (Бианки, 19б7). По наблюдениям Ю. А. Самородова (1970) в Казахстане, самцы могут насиживать кладку без перерыва от 40 мин до 3 часов, самки — от 3 до 6 часов. Длительность насиживания кладки в разных частях ареала колеблется от 26 до 32 дней (Модестов, 1943, 1967; Дюнин, 1948; Исмагилов, 1955; Бианки, 1967; Ардамацкая, 1977в). По данным Ю. А. Самородова (1982), масса яиц (n = 9) в процессе насиживания уменьшается в среднем на 0,4–0,9 г в сутки; средняя масса яиц на стадии вылупления птенцов равна 81,0 г (n = 14). За весь период насиживания яйцо теряет в массе в среднем 16,6 г (n = 89), что составляет 18,8% его первоначальной массы (Казаков, Языкова, 1982).

Первые птенцы на Баренцевом море (Айновы острова, Семь островов) отмечались в разные годы с 20 мая по 15 июня (Успенский, 1941; Белопольский, 1957; Татаринкова, 1958; Коханов, Скокова, 1960; Модестов, 1967); массовое вылупление на Айновых островах происходило с 25 по 30 июня, а на Семи островах — 9 июня. На Белом море (Кандалакшский и Онежский заливы, восточное побережье) первые птенцы и массовое вылупление наблюдались 5-25 июня и с 15 июня по первые числа июля соответственно (Кузякин, Леонович, 1958; Спангенберг, Леонович, 1960; Бианки, 1967). В северо-таёжной части долины реки Лены появление первых птенцов в разные годы отмечали с третьей декады июня до первой декады июля (Лабутин и др., 1982), а в среднем течении Омолона — в первой половине июля (Кречмар и др., 1978), в низовьях реки Чаун — 5-25 июля (Кондратьев, 1979). На восточном побережье Чукотки (мыс Халюсткина) в 1984 году вылупление началось 28-29 июня (Зубакин, устное сообш.).

На юге ареала на Сиваше первые птенцы появляются примерно 10-15 апреля (Зубакин, 1975а); на Маныче в Восточном Предкавказье — в конце апреля — начале мая, массовое вылупление происходит здесь в середине мая (Казаков, Языкова, 1982). В заливе Кара-Богаз-Гол первые пуховички найдены 10 мая 1938 года (Исаков, 1948). На территории Казахстана (полуостров Мангышлак, остров Барсакельмес, озеро Тенгиз, озеро Жарколь из группы Наурзумских озёр) первые птенцы зарегистрированы во второй половине мая (Долгушин, 1962; Самородов, Рябов, 1968; Самородов, 1970), на озере Соркульв Уральской области в 1981 году — 6 мая (Леонович, устное сообщ.). На озёрах Барабинской низменности вылупление пуховичков отмечалось примерно с середины июня до 20 июля (Гынгазов, Миловидов, 1977; Ходков, 1981а).

На Байкале первых пуховичков находили с 10 по 21 июня (Гусев, 1960; Скрябин, Шароглазов, 1974), на Торейских озёрах в Забайкалье первые птенцы появились в последних числах мая (Зубакин, 1981а).

Порядок вылупления птенцов соответствует порядку откладки яиц, при этом на Белом море вылупление всех пуховичков в одном гнезде длится 1–2 дня, а в популяции этот процесс растягивается в среднем на 40 дней (Бианки, 1967). Отход яиц в разных частях ареала составляет от 10 до 38%. Основные его причины — действие хищников, гибель кладок при неблагоприятных погодных условиях (перегрев на юге, высокие приливы и шторма на севере), гибель зародышей на разных стадиях эмбриогенеза и наличие неоплодотворённых яиц.

В первые сутки после вылупления птенцы беспомощны, находятся в гнезде и не получают пищи. При опасности, однако, они могут покидать гнездо и затаиваться около него даже в день вылупления (Бианки, 1967). На Баренцевом море терморегуляция у чайчат устанавливается в возрасте 1,5–2 суток (Белопольский, 1957). Со второго дня жизни птенцов уже кормят (самым маленьким пищу взрослые подносят в клюве, позднее пуховички могут подбирать отрыжку с земли), они способны вставать на ноги и начинают двигаться (Дюнин, 1948; Модестов, 1967). Кормят птенцов оба родителя, в Казахстане это происходит не только днём, но и ночью (Самородов, 1970, 1971, 1973). В возрасте 3–4 дней пуховички свободно бегают и плавают; они могут уходить от гнезда на расстояние до нескольких десятков метров, хотя обычно держатся на гнездовом участке, куда родители приносят корм (Бианки, 1967).

Окончательно покидают гнездо птенцы в возрасте не более двух дней и при опасности уходят в воду. При отсутствии беспокойства они могут находиться в непосредственной близости от гнезда до 8-10 дней (Бородулина, 1960; Долгушин, 1962; Самородов, 1970), а с этого времени предпочитают держаться на воде. На юге ареала подросшие птенцы при опасности с воздуха иногда выходят на открытые участки и сбиваются в разреженные табунки-ясли, которые находятся под охраной летающих взрослых птиц (Дюнин, 1948; Щербина, 1979; Панов, Зыкова, 1981). Родители активно нападают на хищников и нарушителей спокойствия. Птиц атакуют в воздухе и длительно преследуют. При появлении в колонии человека вылетают ему навстречу с беспокойными криками, вблизи от гнёзд или птенцов активно пикируют на него, задевают ногами или ударяют клювом, поливают помётом; другие наземные животные (овцы, коровы, собаки, лисы) также атакуются с разной интенсивностью (Patten, Southern, 1977, цит. по: Cramp, Simmons, 1983).

Рост и развитие птенцов изучены довольно хорошо. На Баренцевом море только что вылупившиеся пуховички имеют массу от 49 до 66 г, в среднем 57 г, что составляет около 5% массы взрослых особей (Белопольский, 1957; Модестов, 1967). Заметное нарастание веса птенцов здесь начинается с третьего дня их жизни и продолжается до 25-го дня, затем приостанавливается, а к 35-му дню иногда наблюдается снижение веса. На Чёрном море и в дельте Волги средняя масса только что вылупившихся птенцов составляет 60,7 г (Бородулина, 1960). На Каспии и в Казахстане в первый день жизни птенцы теряют в массе от 2 до 6 г, в последующие три дня их масса увеличивается на 3 г в сутки, с 4-го дня ежесуточный привес составляет от 10 до 30 г, а максимума (около 50 г) он достигает к 12—13-дневному возрасту. Веса взрослых птенцы достигают к 35-45-дневному возрасту (Дюнин, 1948; Долгушин, 1962). На Баренцевом и Белом морях пеньки перьев над поверхностью кожи на плечевой птерилии появляются на 4–5-й день жизни, пеньки первостепенных маховых и кроющих спины — на 5–7-й день, рулевых — на 12-й день; опахала плечевых и первостепенных маховых перьев начинают разворачиваться соответственно на 5–7-й и 8–10-й день, рост оперения на плечевой птерилии заканчивается к 28–30-му дню жизни птенца (Бианки, 1967; Модестов, 1967).

Лётными птенцы становятся, по данным разных авторов, в возрасте от 38 до 45 дней (Дюнин, 1948; Белопольский, 1957; Бородулина, 1960; Долгушин, 1962; Бианки, 1967; Модестов, 1967; Ардамацкая, 1977в). На Баренцевом и Белом морях это происходит в разные годы с конца июня по 15.VIII, средняя многолетняя дата на Баренцевом море 23 июля (Успенский, 1941; Белопольский, 1957; Благосклонов, 1960; Малышевский, 1962). На островах Колгуев, Вайгач и в Тиманской тундре лётных молодых отмечали с конца июля по 15 июля (Толмачёв, 1927; Успенский, 1958, 1965; Гладков, 1951); в низовьях Енисея и на Западном Таймыре — с 10 по 28 июля (Бируля, 1907; Тугаринов, Бутурлин, 1911; Кречмар, 1966). В среднем течении Омолона и в низовьях Чауна лётные птенцы обнаружены 5 августа и с 20 по 30 августа соответственно (Кречмар и др., 1978; Кондратьев, 1979). На Восточной Чукотке и в Корякском нагорье их видели с 31 июля по 21 августа (Портенко, 1983; Кищинский, 1980). На юге ареала подъём молодых на крыло происходит с начала — середины июня по конец июля. На Байкале первых лётных птенцов находили в конце июля — начале августа (Скрябин, Шароглазов, 1974).

После приобретения способности к полёту молодые в течение по крайней мере 30 дней ещё полностью зависят от родителей, которые их активно кормят. Самостоятельно кормиться птенцы начинают в возрасте не менее 70 дней, после чего частота кормлений их взрослыми резко падает. В это время молодые постепенно переходят к самостоятельному образу жизни, выводки группируются в стаи (Burger, 1981). На Белом море в стаи объединяются чайки всех возрастов от сеголетков до взрослых (Бианки, 1967), на Каспии молодые собираются в стаи, обособленные от взрослых (Дюнин, 1948). Стаи ведут кочевой образ жизни, концентрируясь в местах скопления корма.

На Баренцевом море чайки откочёвывают с колоний на литораль в конце августа (Модестов, 1967), на Белом море — в конце июля — первой декаде августа (Благосклонов, 1960; Бианки, Бойко, 1975). В Корякском нагорье и на Чукотке взрослые покидают места размножения с середины или конца августа, в октябре здесь встречаются в основном сеголетки (Портенко, 1973; Кищинский, 1980). На Чёрном море молодые оставляют колонии во второй половине июля или начале августа (Бородулина, 1949; Киселёв, 1951), на водоёмах Восточного Предкавказья — во второй половине августа (Казаков, Языкова, 1982), на Каспии и Аральском море — в июле (Дюнин, 1948; Степанян, Галушин, 1962), на озёрах Барабинской низменности — в начале августа (Ходков, 1977), а на Байкалев дельте Селенги — с середины августа (Богородский, 1981).

Успех размножения серебристой чайки в разных частях ареала колеблется от 0,2 до 1,9 птенца на пару размножавшихся птиц (Бианки, 1967; Богородский, 1981; Панов, Зыкова, 1981). В неблагоприятные по кормовым условиям годы или в условиях высокого уровня численности птицы не гнездятся вовсе или частично, либо успех их размножения практически сводится к нулю (Сдобников, 1971; Кречмар и др., 1979; Татаринкова, 1970, 1981). В благоприятные годы отход птенцов составляет от 10 до 57% (Андреев, 1940; Клименко, 1950а; Бианки, 1967; Попов, 1979). Много молодых гибнет от каннибализма и хищничества чаек (Клименко, 1950а; Коханов, Скокова, 1960).

Максимальная продолжительность жизни, по данным кольцевания, 31 год 11 месяцев (Rydzewski, 1978, цит. по: Cramp, Simmons, 1983).