Размножение: Белоспинный дятел
Dendrocopos leucotos

Типично моногамный вид. Большинство птиц начинает размножаться в первую весну жизни. Пары образуются осенью; весной происходит лишь взаимная стимуляция партнёров в сложившихся парах и формирование пар из птиц, не сумевших найти партнёра осенью или потерявших его зимой (Aulen, 1988; Haland, Ugelvik, 1990; Tiainen, 1990; Virkkala et al., 1992, 1993; Фридман, 1994, 1995, 1996). Образовавшиеся пары существуют много лет, обычно до гибели одного из партнёров; отмечены случаи распада пары, если самка проигрывала пришлой самке в конкуренции из-за самца, но не наоборот (Панов, 1973; Cramp, 1985; Иванчев, 1995, 1996; Carlson, Stenberg, 1995; Wesolowski, 1995).

Брачное возбуждение птиц (осенью в середине сентября и весной в конце февраля-начале марта) выражается в повышении барабанной активности птиц, особенно самцов. Весной конфликты самок из-за самцов происходят в 2-3 раза чаще, чем конфликты самцов из-за самок, а пик стычек совпадает с широкими перемещениями консолидирующейся пары по участку в начале-середине марта (Панов, 1973; Поливанов, 1981; Фридман, 1994, 1996; Иванчев, 1995, 1996; Wesolowski, 1995). Именно в этот момент часто слышны агрессивные трели птиц «чжудь-чжудь-чжудь» и трелевые варианты контактного крика «кюк» (Rattle Call), стимулирующие токование после успешной агрессии (Панов, 1973; Winkler, Short, 1978; Cramp, 1985, Иванчев, 1996).

Позы птиц при агрессивных стычках напоминают поведение малого пёстрого дятла при поиске и охране партнёра: птица вытягивает тело параллельно стволу и пятится вниз или назад, постукивая по нему клювом и часто закидывая шею и голову буквой «Г» или вытягивая их под углом 45° к субстрату. При конфликте с противником вместо открытой агрессии обычно используются замещающие прыжки с качанием корпусом и/или шеей вверх-вниз, чередующиеся с выпадами в сторону противника. При отступлении последнего, прыжки переходят в демонстративный полёт: птица летит бросками из стороны в сторону, издавая крыльями своеобразный шум (рис. 91) (Панов, 1973; Cramp, 1985). К завершению постройки гнезда и с началом насиживания агрессивность птиц (особенно самцов) проявляется лишь к гнездовым конкурентам: седым, большим пёстрым и острокрылым дятлам, синицам и поползням (Панов, 1973; Поливанов, 1981).

Средний размер гнездового участка — 150-200 га (Franz, 1937; Pynnonen, 1939), а расстояние между гнёздами при высокой плотности поселения — 1 470 метров. В Окском заповеднике наименьшее зарегистрированное расстояние между двумя жилыми дуплами составило 250 метров (Иванчев, 1996а). Вместе с тем, средняя дистанция от гнёзд белоспинного дятла до гнёзд большого и малого пёстрых дятлов много ниже — 300-400 метров (Черных, 1976). Гнездовой участок пары составляет лишь 55-60% её зимнего участка (Фридман, 1996).

К середине марта начинается собственно ток: партнёры преследуют друг друга. При появлении самки самец — активный партнёр — много барабанит и часто летает демонстративным полётом, сопровождая его сериями криков «кюк» и специфических брачных криков (Kweek-Call). В отличие от агрессивного демонстративного полёта, птицы распушают оперение спины и при каждом броске в сторону изгибают шею и хлопают крыльями (Winkler, Short, 1978; Фридман, 1994).

Самец преследует самку, прыгая по стволу и постукивая по нему клювом (рис. 91). Тело при этом распластанно, оперение туловища прижато, оперение «шапочки» взъерошено. При сильном возбуждении взъерошено также оперение головы и плеч, из-за чего птица выглядит сгорбленной. При всплеске взаимной агрессивности птицы подолгу умиротворяют друг друга в позе «противостояния», когда дятлы, стоя друг напротив друга и вытянув шеи под углом 45-60°, касаются клювами щёк друг друга и тихо щебечут (Pynnonen, 1939; Панов, 1973; Фридман, 1994).

Самка, возбуждённая самцом, после тока барабанит всё интенсивнее, варьируя ритм подачи дроби. После дуэтного обмена дробями с самцом она всё чаще провоцирует партнёра на совместный согласованный демонстративный полёт над участком. Когда такие полёты охватят весь участок, пара консолидируется (Фридман, 1994).

После образования пары птицы приступают к выбору места для строительства гнезда. Для устройства дупла дятлы предпочитают стволы берёзы, ольхи и ив диаметром 20-25 см, усохшие или поражённые грибами. Дупла выдалбливаются там, где гниль ближе всего подходит к поверхности ствола. В таких деревьях располагается большинство (иногда до 100%) гнёзд (Поливанов, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983; Иванчев, 1996).

Дупло строят оба пола, однако самец осуществляет «приёмку» гнезда — он после церемонии демонстрации гнезда вертится в летке, чередуя это с беспорядочным долблением и/или обклёвыванием краёв летка. Если подобная демонстрация успешна, птицы после неё токуют (в конце строительства гнезда — спариваются), затем возобновляя строительство, если же нет — возможен перерыв в строительстве на 3-7 дней или даже закладка нового гнезда (Weber, 1965; Фридман, 1996). Ежегодно выдалбливается новое дупло (Cramp, 1985, Иванчев, 1996).

Для устройства гнезда на Дальнем Востоке белоспинный дятел предпочитает ольху (20 дупел), чозению (15 дупел), иву и манчжурский орех (по 7 дупел), дуб (8 дупел), берёзу (4 дупла); в ильме, клёне и липе найдено по 2 дупла (n = 69) (Поливанов, 1981). В Архангельской тайге он гнездится в основном в осине и берёзе (Севастьянов, 1959, 1962). В Ленинградской области из 9 дупел 3 были устроены в усохших берёзах, 2 — в полузасохших чёрных ольхах, по 1 — в серой ольхе, черёмухе, иве и в гниющем пне (Мальчевский, Пукинский, 1983). Сходные гнездовые предпочтения отмечены и в Окском заповеднике (Рязанская область): дупла дятел помещает в осине (n = 15), дубе (10), ольхе (6) и берёзе (5) на высоте 1,8-19 м, в среднем 8,7±0,6 м (Иванчев, 1995, 1996). В польской части Беловежской пущи из 30 гнёзд в дубово-грабовом лесу 15 были устроены в грабе, 8 — в дубе, 3 — в берёзе, 2 — в яворе и по 1 — в осине и ольхе; из 31 гнезда в пойменном ольсе, 24 было устроено в ольхе, 4 — в ясене, 2 — в дубе и 1 — в вязе. Более 50% гнёзд были найдены в заболоченных местообитаниях. Высота расположения дупел — 5-32 м; более 50% дупел найдены на высоте 15-20 м, причём гнёзда в дубе располагаются в среднем выше (25,5 м), чем в ольхе (17,0 м). Более 2/3 гнёзд в ольхе выдалбливается в мёртвых деревьях, тогда как почти все гнёзда в дубе и грабе — в живых, причём если гнёзда в ольхе в 70% случаев располагаются в стволе, то гнёзда в дубе и грабе — в боковых сучьях (Wesolowski, 1995). В Латвии в осине было найдено 7 гнёзд (4 — в сухих деревьях), в берёзе — 6 (5), в чёрной ольхе — 6(6) и в ясене — 1 (1) гнездо (Bergmanis, Strazds, 1993).

Глубина готового дупла составляет 16,5-41,5 см, ширина — 7-14,5 см, диаметр летка — 4,7-7,3 см. Почти всегда на дне дупла находится слой древесной трухи толщиной 9-13 см. Дупла белоспинного дятла, найденные в польской части Беловежской пущи, имели средний диаметр летка 5,1±0,38 см (n = 7), диаметр дупла — 12,4±0,29 см (n = 9) и глубину — 29,0±2,7 см (26-35 см; n = 8) (Мальчевский, Пукинский, 1983; Cramp, 1985; Wesolowski, 1995; Иванчев, 1996).

Регулярные спаривания начинаются после выдалбливания дупла, хотя единичные копуляции отмечены с момента консолидации пары в середине марта. После копуляции самец улетает, самка же некоторое время возбуждённо кикает. Чем успешнее идёт токование птиц у строящегося гнезда (совместное долбление, церемонии смены и «приёмки»), тем быстрее сокращается число и разнообразие сигналов, предшествующих спариванию (у самца гораздо быстрее, чем у самки) (Pynnonen, 1939; Панов, 1973; Поливанов, 1981; Митяй, 1985; Фридман, 1994, 1996; Иванчев, 1996). К откладке яиц птицы приступают с середины апреля — начала (в северных частях ареала — середины) мая (Cramp, 1985; Иванчев, 1995, 1996).

Яйца овальные, фарфорово-белые, блестящие. Их размеры (n = 49) 28,7×20,6 мм, масса 6-7,7 г (Makatsch, 1976; Митяй, 1985). Яйца одной кладки, измеренные в Рязанской области, имели размеры 24,8×19,6; 27,2×20,7; 26,7×20,2; 25,8×20,0 мм, индексы формы яиц — 77,08±0,76 и 1,30±0,01 (Нумеров и др., 1995). Кладка состоит из 3-5 яиц, откладываемых через 24 часа. В польской части Беловежской пущи 1 кладка содержала З яйца, и 4 — яйца (Wesolowski, 1995). В Ленинградской области в трёх гнёздах полные кладки состояли из 4, 5 и 5 яиц (Мальчевский, Пукинский, 1983). В Рязанской области средний размер кладки (n = 10) — 3,60±0,15 яиц (Иванчев, 1996).

Насиживают кладку оба пола 10-12 суток; степень участия обоих партнёров в насиживании (как и в выкармливании) та же, что и при строительстве дупла. Самец обычно ночует в гнездовом дупле, тогда как самка часто в старом ночёвочном. В среднем в сутки птицы насиживают 21 ч 32 мин. Самка насиживает более плотно, самец часто отлучается на 2-10 мин (до 60 раз в сутки). Партнёры насиживают по очереди (Franz, 1937; Pynnonen, 1939; Поливанов, 1981; Cramp, 1985; Иванчев, 1995, 1996).

Птенцы слепые, без эмбрионального пуха. Первые дни взрослые птицы в основном их обогревают (до 21 ч в сутки) и очень редко кормят, причём исключительно мягким кормом. К восьмому дню жизни птенцы обогреваются обычно ночью, но более 8 часов. Взрослые птицы в это время активно кормят птенцов и редко задерживаются в дупле; на ночь с птенцами остаётся тот партнёр, который их активнее кормил в этот день (Поливанов, 1981; Cramp, 1985; Фридман, 1996а; Иванчев, 1996).

В Среднем и Южном Приморье взрослые птицы приносят корм к гнезду 4-8 раз в час. Пока птенцы маленькие, родители их кормят с 6 до 20 часов, пик кормления с 11 до 12 часов (10 приносов); с 8 до 9 часов отмечено 2 приноса, в остальное время — 8-9 приносов. Более старших птенцов дятлы кормят с 5 до 21 часа, принося порции 4-6 раз в час. Средний вес порции корма, достающейся птенцу (n = 30) — 665 мг (206-1755 мг) (Поливанов, 1981).

Голоса птенцов в дупле слышны с 8-9 дневного возраста: они тихие и слышны с расстояния не далее 30 м. Птенцы кричат непрерывно, за исключением 10 секунд после кормления (Franz, 1937). Однако наблюдались пары, в которых птенцы кричали лишь перед прилётом взрослой птицы с кормом.

Корм для птенцов дятлы собирают на расстоянии до 1,3 км от гнезда, на площади 0,5-2 км² (Cramp, 1985; Фридман, 1990). Незадолго перед вылетом птенцов самка (особенно старая в паре с самцом-первогодком) может бросить выводок, и его докармливает самец. Аналогичное поведение самцов наблюдали лишь в 9 случаях: это были пары, образовавшиеся весной путём оседания кочующего самца на участке самки. Такое поведение наблюдалось, когда птенцам было 18 и даже 14 дней (Pynnonen, 1939; Sarcanen, 1974; Фридман, 1995, 1996; Иванчев, 1996). Вылет птенцов происходит через 24-28 дней после вылупления. На большей части ареала это отмечается 10-30 июня, в основном 10-15 июня.

Успех размножения для 6 гнёзд в Финляндии до начала снижения численности популяции составлял 1,66 слётка/пару. По 1 и 4 слётка вылетело из 1 гнезда, по 2 и 3 слётка — из двух (Sarkanen, 1974). В Рязанской области средний размер выводка (n = 18) — 2,56±0,14 слетков (Иванчев, 1995, 1996). В польской части Беловежской пущи из 12 гнёзд в 1990 году в двух размножение не было успешным, тогда как в 1991 году из 14 гнёзд птенцы не вылетели в 9. Размеры выводков составили 2 (1 выводок), 3 (2) и 4 слётка (4 выводка). Все случаи гибели гнёзд происходили на стадии выкармливания птенцов: от хищных млекопитающих погибло 3 гнезда, от хищничества дятлов — 1, от неизвестных хищников — 3, от исчезновения (гибели?) взрослых птиц — 1 гнездо. Успех размножения составил в среднем 2,4 слётка/пару в 1990 и только 1,1 слётка/пару в 1991 году, однако для благополучия популяции успех размножения не должен быть ниже 3 слётков на пару, так как в годы, бедные рыжими полёвками, хищные млекопитающие (лесная куница и пр.) переключаются на питание птицами, в том числе и птенцами дятлов (Wesolowski, 1995).

В Финляндии гибели гнёзд в 1990-1991 году не обнаружено, успех размножения составил 2,6-2,7 слётка/пару (Virkkala et al., 1993), в Норвегии — 2,8-3,1 слётка/пару (Sternberg, 1990), в Швеции — 1,5 слётка/пару (Aulen, Carlson, 1990).