Размножение: Тонкоклювая кайра / Uria aalge Pontoppidan, 1763

— Вернуться к описанию вида Тонкоклювая кайра

Размножение

Половая зрелость наступает в возрасте трёх лет. В двухлетнем возрасте птицы, одевшие окончательный брачный наряд, могут занимать места на гнездовых карнизах и даже иногда откладывать неоплодотворённые яйца, однако, их можно считать лишь «потенциально зрелыми» (Слепцов, 1948). Моногамы. Пары, вероятно, сохраняются из года в год. Приуроченность к территории прежнего гнездования очень велика — до 95 % (Birkhead, 1976). Сроки прилёта варьируют в зависимости от географического положения колонии, ледовой обстановки и метеоусловий.. Близ мест размножения появляются за 5–8 дней до начала откладки яиц (Белопольский, 1957), на Мурмане — в третьей декаде марта—начале апреля.

Копуляция обычно происходит на скалах, гнездовых карнизах, но случается также на воде или на льдине. Ей предшествует период ухаживания со специфичным ритуальным поведением партнёров: брачные полёты, «танцы» на воде, прекопуляционные позы и крики. Копуляция осуществляются в период за 5 дней до откладки яиц и 14 дней после неё (Tuck, 1960). Кайры не строят гнёзд, но иногда подкладывают камешки рядом с яйцом. Гнездятся обычно колониями, в которых насчитывается от нескольких пар до десятков тысяч пар. Известны случаи гнездования единичными парами или объединениями в 2 пары, которые располагались в колониях других видов птиц или вне колоний (Antiainen, 1964; Марков, 1975; Стенченко, 1975; данные А. Н. Головкина). Яйца откладываются на плоскую или слегка наклонную поверхность карнизов скал, причём наклон может быть обращён к скале или в сторону моря. (Наиболее крупная «плоскостная» колония (около 50 тыс. пар), расположенная на относительно обширных плоских вершинах острова, в СССР известна на о-ве Тюлений).

Соседствующие пары в период откладки яиц и инкубации проявляют территориальную агрессивность, однако столкновения из-за территории чаще случаются с особями, случайно залетающими на чужой карниз, и непродолжительны. При совместном гнездовании с толстоклювыми кайрами отчётливо выражена межвидовая конкуренция из-за удобных гнездовых карнизов. Тонкоклювые кайры предпочитают более широкие карнизы и вытесняют толстоклювых кайр на узкие и маленькие уступы, за исключением тех случаев, когда толстоклювые кайры намного преобладают в численности (Кафтановский, 1951; Белопольский, 1957; Williams, 1974). Зачастую расположение насиживающих птиц настолько плотное, что между ними не имеется промежутка. В плотных колониях количество особей на 1 м2 достигает 45,0 (Головкин, Георгиев, 1970), а в относительно разреженных — 26,5–29,0.

Период откладки первых яиц на Мурмане приходится на 11–29 мая, на о-ве Тюленьем — на 23 мая (Белопольский, 1957; Гизенко, 1955), а на Новой Земле — примерно на три недели позднее (Успенский, 1956). Между откладкой первых и последних яиц в колонии проходит от 22 (на Мурмане) до 48 (на Новой Земле) дней, однако массовая кладка синхронизирована и занимает 9–10 дней (Белопольский, 1957). Растянутость периода яйцекладки обусловлена повторными кладками у птиц, потерявших яйца, а также неблагоприятными метеоусловиями (например, ранней затяжной весной) (Белопольский, 1957). Сроки откладки яиц в Атлантике примерно те же, что и на Мурмане, а на Тихоокеанском побережье Америки приходятся на начало июня (Tuck, 1960). В кладке одно яйцо, как правило, грушевидной формы. Форма яиц варьирует. В колониях могут быть найдены яйца от резко грушевидных до почти эллиптических. Грушевидность яиц кайр имеет явно адаптивный характер, поскольку радиус пути скатывающегося грушевидного яйца значительно меньше, чем овального. Экспериментально установлено, что с карниза шириной в 20 см от толчка падает вниз лишь 20 % яиц кайр. Вероятность падения растёт с увеличением силы толчка и уменьшается с увеличением степени насиженности (Tschanz et al., 1969).

Скорлупа матовая, крупнопористая, толстая, особенно в середине узкой части яйца и на остром конце. Средняя толщина скорлупы варьирует от 0,31 мм (0,26–0,36) на Мурмане (Кафтановский, 1941) до 0,43 мм на Ньюфаундленде (Mahoney, Tjrelfall, 1981). Окраска сильно варьирует от белой, кремовой, красноватой, охристой до зелёной и голубой. Скорлупа может быть совсем без пестрин или иметь пестрины в виде точек, пятен, чёрточек или полосок, которые обычно сгущаются к толстому концу яйца. Размеры яиц имеют довольно большую изменчивость. При этом средние размеры яиц у U. а. aalge и U. a. hyperborea практически одинаковы: соответственно 84,4х х51,8 (п = 77) и 84,4×51,9 мм (п = 971), хотя размах колебаний у тихоокеанского подвида больше: 74—96×45—56 против 79—93×49—55 (Кафтановский, 1951; Головкин, Георгиев, 1970). Другие подвиды в среднем имеют яйца меньших размеров (Tuck, I960). Вес ненасиженных яиц из разных районов составляет 101–144 г (среднее 112,9). Известны находки необычно мелких яиц: 53×38 мм, вес 45 г (Кафтановский, 1951) и яиц-гигантов: 105,6×61,0 мм, вес 191 г (Гизенко, 1955). В случае потери яйца кайры могут откладывать второе и третье и даже четвёртое яйцо через 7–18 дней. Этот срок удлиняется в зависимости от степени насиженности потерянного яйца (Слепцов, 1948; Кафтановский, 1951; Бело-польский, 1957). Первое яйцо формируется 14–15 сут, в том числе желток в среднем — 11,5 сут. Второе яйцо формируется 12,7 сут, а его желток — 9,3 сут (Birkhead, Nevo, 1987). В норме первое яйцо сохраняется у 56 % самок и более (Tuck, 1960). Яйца повторных кладок несколько мельче первого. Инкубация продолжается в течение 28–37 дней, чаще 30–34 дня, что, возможно, зависит от метеоусловий и широты местности (Tuck, 1960).

Средняя потеря веса яйца при инкубации 0,55 г/сут (Johnson, West, 1975). В течение первых 20 дней эмбрионы прибавляют в весе медленно, а затем заметно быстрее. Средняя прибавка составляет 1,9 г/сут (Белопольский, 1957; Mahoney, Threlfall, 1981). Насиживают попеременно оба родителя, которые имеют по одному большому вытянутому наседному пятну. Насиживающие птицы сменяются через 11–38 ч (среднее 17 ч) (Verspoor et al., 1987). За время инкубации вследствие увеличения воздушной камеры центр тяжести яйца смещается ближе к острому концу. Поэтому для насиженного яйца уменьшается радиус окружности, по которой оно может скатиться с карниза в отсутствие взрослой птицы. Тем самым снижается опасность утери яйца на последних стадиях насиживания, когда возобновление кладки уже невозможно (Успенский, 1956).

Градиент температур верхней и нижней поверхности яйца, вероятно, может превышать 30° при температуре в верхней части яйца 39° (Бело-польский, 1957). Вылупление первых птенцов на Мурмане происходит с 20 июня по 4 июля (среднее 27 июня), а массовый выклёв — в первой декаде июля. В эти же сроки вылупляются птенцы и в Охотском море (Белопольский, 1957; Гизенко, 1955). Вес птенцов при вылуплении составляет от 53 до 101 г (среднее 73,5 г) (Гизенко, 1955; Успенский, 1956; Cramp, 1985). Терморегуляция у птенцов начинает устанавливаться между 4-й и 6-м днем жизни, к началу появления мезоптильного наряда, когда отпадает яйцевой зуб, и заканчивается к 9–10-му дню (Рольник, 1948; Кафтановский, 1951; Johnson, West, 1975). Гомойотермия, по некоторым данным (Mahoney, Threlfall, 1981), устанавливается полностью только после спуска птенца на воду. По характеру развития птенцов тонкоклювые кайры отнесены к промежуточному типу между выводковыми и полувыводковыми птицами (Sealy, 1973а). Получать пищу птенец начинает со 2–3-го дня жизни, когда рассасывается желточный мешок. Увеличение его веса ускоряется с возрастом и в период с 1-го по 16-й день жизни составляет в среднем 8,8 г в сутки (Mahoney, Threlfall, 1981). Для увеличения веса на 1 г требуется в среднем 13,4 г рыбы (Tuck, Squires, 1955).

В первые дни жизни птенцов родители обогревают их, сменяясь так же, как при инкубации яиц. Начиная с 10-го дня они оставляют их на непродолжительное время. В холодные дни птенцы могут согреваться под взрослыми соседями (по нескольку птенцов под одной птицей).

Родители и птенцы устанавливают звуковые контакты, обусловливающие взаимное опознавание ещё на последних стадиях инкубирования, за 90–100 ч до вылупления, когда птенцы начинают издавать писк в яйце и родители им отвечают. Это звуковое общение развивается и усиливается после вылупления птенца и играет решающую роль в отыскании его родителями. Кормление усиливает прочность акустических связей (Tschanz, 1968). Кормят птенца оба родителя, принося на карниз преимущественно рыбу длиной от 52 до 129 мм (обычно около 100 мм) и массой от 1 до 15 г. В питании птенцов отмечено более 20 видов рыб, но наиболее часто встречаются песчанки (Ammodytes sp.) (Кафтановский, 1951; Tuck, 1960; Головкин, Георгиев, 1970). Птицам свойственна врождённая ориентация при схватывании рыбы из клюва родителей или с карниза. Они заглатывают рыбу непременно с головы, ориентируясь на расположение глаз (Oberholzer, 1975). Птенцы обладают также врождённым «чувством края», т. е. стремлением к контакту со скалой в отсутствие взрослых птиц, что предотвращает их непроизвольное падение с карниза. В возрасте трёх дней птенцы определяют расположение края уступа визуально (Wehrlin, Tschanz, 1969). Жизнь птенцов на гнездовом карнизе продолжается до 35 дней (чаще 20–25 дней). За это время они достигают веса от 172 г (Новая Земля) до 296 г (Мурман), среднее 244 г.

Птенцы из повторных кладок к вылету набирают меньший вес, чем первые птенцы (Успенский, 1956; Hedgren, Linnman, 1979; Карпович и др., 1980; Cramp, 1985). Начало спуска птенцов на воду происходит на Мурмане 20— 25 июля, а на Новой Земле и на Сахалине — в первую декаду августа (Белопольский, 1957; Успенский, 1961; данные А. Н. Головкина). В последние сутки перед сходом на воду родители (или один из них) перестают кормить птенца. Птенцы, ещё не умеющие летать, прыгая с карнизов, попадают как на воду, так и на прибрежные камни. Для них наиболее опасны прыжки с небольшой высоты, так как только с 15–20 м падение приобретает характер планирования и сила удара о субстрат уменьшается. Заполнение воздушных мешков также способствует смягчению приземления. Смертность птенцов при спуске составляет около 4,2 % (Карпович и др., 1980). Спуск на воду обычно происходит в сумерки. Наибольшее число птенцов спускается со скал с 20 до 23 ч. Во время массового слёта гибель птенцов от чаек наименьшая, поскольку количество хищничающих птиц примерно постоянно и поэтому относительная доля добываемых ими птенцов меньше. Отход птенцов зависит от удалённости гнездовых скал от уреза воды. Если слётки прыгают непосредственно в воду, их гибель от хищников существенно снижается (Williams, 1975). На воде родители обнаруживают своего птенца по крикам и откочёвывают с ним от берега.

Успех размножения зависит от состояния кормовой базы, метеоусловий года, удобства расположения и плотности колонии, степени беспокойства колонии человеком и хищниками. При благоприятных условиях успех размножения достигает 0,8 птенца на пару размножающихся птиц (Hedgren, 1980). Наименьший успех имеют кайры, запоздавшие с кладкой, или особи, впервые приступающие к размножению. При неблагоприятных условиях гибель потомства (суммарно яиц и птенцов) может составлять 75 %. Однако расчёты показывают, что даже пополнения, составляющие 25 %, достаточны для сохранения стабильной численности в популяции при условии незначительной смертности птенцов после их схода на воду. При анализе изменений состояния популяций тонкоклювой кайры на Аляске обнаружена функциональная зависимость между успехом размножения и суммой отклонений температуры воздуха от 18 °С за период размножения. На основании теоретической модели динамики численности предполагается, что основным фактором падения численности является смертность кайр в период зимовки (Murphy et al., 1986). В каждый конкретный момент размножающаяся популяция представлена значительным числом (7–9) последовательных генераций (Leslie, 1966). Выживаемость взрослых птиц в норме составляет 0,87–0,94 особи в год, средняя продолжительность жизни одного поколения — 9 лет (Southern et al., 1965), а средняя продолжительность жизни половозрелых кайр — 16 лет (Birkhead, 1974).

 

— Вернуться к описанию вида Тонкоклювая кайра   |   Том 4