Размножение: Полярная крачка
Sterna paradisaea

Полярные крачки впервые гнездятся обычно в возрасте 3–4 лет, изредка в возрасте 2 лет и как исключение в годовалом возрасте (Бианки, 1967). В Кандалакшском заливе крачки в возрасте 1-2 лет составляют 4,9% размножающихся птиц, 3–4 лет — 30,7%, 5–6 лет — 27,0%, 7–8 лет —20,9%, 9 лет и старше — 16,5% (Бианки, 1967); в Великобритании соответственно 0%, 30,2%, 29,6%, 18,5%, 21,2% (Coulson, Horobin, 1976). Моногамы, пары имеют тенденцию сохраняться из года в год, распадаются они чаще у молодых, чем у старых птиц. Крачки предпочитают образовывать пары с птицами своего возраста: только у 4 из 29 пар возраст партнёров различался больше чем на 2 года (Coulson, Horobin 1976). Нет доказательств, что пары сохраняются на зиму; по-видимому, их восстановление происходит в стаях, которые формируются в окрестностях колонии перед началом гнездования (Cramp, 1985). В это время можно наблюдать различные формы демонстрационного поведения, которое у полярных крачек очень сходно с поведением речных крачек (подробнее см.: Cullen, 1960; Cramp, 1985).

Полярная крачка — диффузно гнездящийся факультативно-колониальный вид (Зубакин, 1976в, 1983). Места расположения колоний могут быть постоянны в течение многих лет (Бианки, 1967; Coulson, Horobin, 1976); в то же время неоднократно отмечалась смена мест гнездовий (Карташёв, 1949; Белопольский, 1957). По данным кольцевания, после благоприятного по питанию года 47–81% взрослых беломорских полярных крачек возвращаются на следующий год в ту же колонию, после неблагоприятного — только 15-25% (Бианки, Хляп, 1970). Лишь около трети молодых крачек гнездятся в той же колонии, где они вывелись, примерно столько же поселяются в 1–5 км от родной колонии, ещё 27,2% — в 5–100 км от неё; 2,2% молодых птиц переселяются более чем на 100 км. Так, в Кандалакшском заливе Белого моря поселяются птицы, окольцованные птенцами в Ботническом заливе Балтийского моря и на Айновых островах Баренцева моря (Бианки, 1967). По наблюдениям в Эстонии, около 15% переживших зиму крачек ежегодно переселяются на новое место. Большинство вернувшихся особей гнездится на прошлогодней гнездовой территории (Онно, 1965). Первыми в колонии появляются птицы старше 8 лет, опережая трёхлетних особей примерно на 17 дней, а двухлетних на месяц (Coulson, Horobin, 1976).

Величина колонии колеблется от нескольких гнёзд до нескольких тысяч пар. В Кандалакшском заливе число гнёзд в колониях обычно не превышает 100 и только как исключение бывает больше 150. Самые крупные колонии на Белом море (Соловецкие острова) содержат 1,5–3 тысячи пар (Бианки, 1967). Колония острова Большой Айнов в 1970-х годах состояла из 200–650 пар (Анзигитова и др., 1980), колонии Семи островов в разные годы — из 15-159 пар (Успенский, 1941, Ковалёв, 1981). В Великобритании на Оркнейских островах отмечена колония в 17,5 тысяч пар (Cramp, 1985). Восточнее Баренцева моря размер колоний резко уменьшается — обычно он не превышает десяти пар, лишь изредка достигая 15–20 гнёзд (Успенский и др., 1962; Кречмар, 1966; Засыпкин, 1981, Данилов и др., 1984). Столь же невелики поселения полярных крачек на острове Греэм-Белл Земли Франца-Иосифа (Томкович, 1984). Помимо колониального гнездования, для этого вида очень обычно поселение отдельными парами (Малышевский, 1962; Воробьёв, 1963; Кречмар, 1966; Bergman, 1980; Кищинский и др., 1983; Томкович, Сорокин, 1983; Данилов и др., 1984).

Плотность гнездования также весьма изменчива. На островах крачки гнездятся, как правило, гораздо плотнее, чем по берегам тундровых рек и озёр и в заболоченных озёрных котловинах. На острове Большой Лицкий расстояние между ближайшими соседними гнёздами составляет в среднем 8,3 м (1,8–23 м), на 100 м² здесь приходится 0,50–1,35 гнезда (Ковалёв, 1981). Сходные данные для этого же острова получены Н. П. Каверкиной (1983): рассчитанное по её данным (n = 118) среднее расстояние между ближайшими соседними гнёздами составляет 8,1 м (0,75–53 м). На Айновых островах, по В. А. Зубакину (1976в), это расстояние равно 3,1 м (1,6–5,4 м; n = 41). На островах Кандалакшского залива 80,4% всех гнёзд (п = 102) располагаются не далее 10 м друг от друга, причём 29,4% — не далее 3 м (Бианки, 1967). В Яно-Индигиреской тундре среднее расстояние между ближайшими соседними гнёздами (n = 9) составляет 172 м (наши данные), в низовьях реки Канчалан отмечалось расстояние между гнёздами в 100–200 м (Кищинский и др., 1983). Индекс плотности гнездования, вычисленный по имеющимся данным, для островных колоний равен 0,01, для поселений в тундре — 0,0004.

Крачки образуют как самостоятельные колонии, так и совместные поселения с куликами (зуйки, камнешарки, кулики-сороки и другие), сизыми и розовыми чайками, малыми, камчатскими, а в местах симпатрии — изредка и с речными крачками (Воробьёв, 1963, Бианки, 1967; Остапенко и др., 1977, Герасимов, 1979; Страздс, 1981).

Характерный гнездовой биотоп на островах Баренцева и Белого морей — приморские луга, участки вороничной тундры, реже обнажения скальных пород с небольшими дерновинами (Кищинский, 1960; Бианки, 1967; Анзигитова и др., 1980). В тундре крачки поселяются по берегам и островам озёр и рек, устраивая гнёзда как на сухих песчаных и галечных косах, так и в заболоченных местах на моховых островах-кочках, торфяных буграх (Кречмар, 1966, Портенко, 1973; Лобанов, 1975; Кречмар и др., 1978; Минеев, 1982; Кищинский и др., 1983; Данилов и др., 1984). Гнездо — ямка в грунте или во мху, со скудной выстилкой из сухих кусочков растений, собранных в непосредственном окружении гнезда. Гнездовой валик не выражен. Средний размер гнездовой лунки (мм): на Белом море 120, глубина её 20; на Айновых островах соответственно 73 (60–80, n = 5), и 15–25; в Большеземельской тундре 103 (89–120), 26(20-40). Полная кладка содержит 1–3 яйца, крайне редко 4 и 5 яиц (Conover, 1984); чаще всего в кладке 2 яйца (Кречмар, 1966, Бианки, 1967; Зубакин, 1976; Белопольский и др., 1977; Анзигитова и др., 1980; Минеев, 1982; Каверкина, 1983; Данилов и др., 1984).

Раньше всего на территории СССР откладка яиц начинается в Латвии (видимо, 10-15 мая) и в Эстонии (начало третьей декады мая), примерно на неделю позже в Кандалакшском заливе Белого моря — в среднем 1 июня (17 мая — 7 июня). На Баренцевом море первые яйца появляются позже на Айновых островах в среднем 7 июня, на Семи островах 10-22 июня, в среднем 17 июня. В 1970 годах, однако, откладка яиц на Семи островах началась 29 мая (Белопольский, 1957; Бианки, 1967; Белопольский и др., 1977; Анзигитова и др., 1980; Страздс, 1981). На озёрах Лапландского заповедника кладка начинается 10-20 июня (Владимирская, 1948). На Земле Франца-Иосифа первые яйца появляются, видимо, в конце первой — начале второй декады июля (Паровщиков, 1963; Томкович, 1984), на полуострове Канин — в первых числах июня (Спангенберг, Леонович, 1960). В Малоземельской и Большеземельской тундрах первые кладки отмечены 14-16 июня, в отдельные годы — только 16 июля (Минеев, 1982), на южном Ямале — 9-25 июня (Данилов и др., 1984), в низовьях Енисея — в третьей декаде июня — начале июля (Рогачёва и др., 1983), на Таймыре, видимо, во второй декаде июня (Кречмар, 1966; Матюшенков, 1983). В Приколымской тундре первые кладки с 1 яйцом регистрировались уже 6 июня, в Яно-Индигирской тундре свежая кладка из 2 яиц встречена 12 июня (Воробьёв, 1963). В Чаунской губе на острове Айон откладка яиц начинается, видимо, в конце первой — начале второй декадыиюня (Лебедев, Филин, 1959), в Колючинской губе — 14-20 июня (Кречмар и др., 1978), на Восточной Чукотке и в низовьях реки Канчалан, судя по датам вылупления птенцов, — в начале второй декады июня (Кищинский и др., 1983; Томкович, Сорокин, 1983). В западной части Камчатки 7 июня уже отмечались гнезда (Остапенко и др., 1977), на острове Карагинский откладка первых яиц зарегистрирована 12-16 июня (Каверкина, 1982). Массовая яйцекладка начинается обычно через несколько дней после появления первых яиц. Растянутость периода откладки яиц относительно невелика — обычно не более месяца; в более суровых климатических условиях она проходит в более сжатые сроки (Бианки, 1967; Белопольский и др., 1977; Кищинский и др., 1983). У ряда особей отмечаются повторные кладки после гибели первой (Белопольский, 1957; Бианки, 1967).

Обращает на себя внимание, что в тундрах по всему побережью Ледовитого океана откладка яиц начинается почти одновременно — примерно во вторую декаду июня, с небольшим сдвигом сроков в ту или иную сторону в зависимости от характера весны. Лишь в тундрах северо-востока Якутии полярные крачки начинают откладку яиц, видимо, на несколько дней раньше.

Окраска яиц сложная. Фон яйца сильно варьирует от чисто-голубого до коричневого; наиболее часто встречаются яйца серовато-зелёного, оливкового и буроватого цветов. По этому фону разбросаны бурые и черновато-бурые поверхностные пятна, обилие и характер распределения которых также чрезвычайно разнообразны. В одном гнезде могут быть яйца как одного цвета, так и, реже, различной окраски (Кищинский, 1960; Бианки, 1967; Анзигитова и др., 1980). Размеры яиц (мм) : с Айновых островов (n = 349) в среднем 39,4×28,9 (Анзигитова и др., 1980); с Семи островов (n = 167) в среднем 40,1×29,4 (Каверкина, 1983); с Кандалакшского залива Белого моря (n = 395) в среднем 40,1×29,4 (Бианки, 1967); из Латвии (n = 35) 38,3-42,6×28,2-30,7, в среднем 40,4×29,3 (Страздс, 1981); из Болыпеземельской тундры 35,5-42 х х 27,0-30,0, в среднем 39,1×28,4 (Минеев, 1982); из южной части Ямала (n = 14) 35,8-41,9×27,2-30,1, в среднем 39,2×28,9 (Данилов и др., 1984). Масса свежеснесённого яйца (n = 198) 17,5 г (Анзигитова и др., 1980).

Насиживание начинается с первого яйца и продолжается обычно 18–24 дня, его длительность изменяется в зависимости от погоды и условий питания (Бианки, 1967; Анзигитова и др., 1980; Данилов и др., 1984; Cramp, 1985). Насиживают оба родителя. По данным 7-суточных наблюдений, самец находится на гнезде в среднем 8 часов 30 минут, а самка — 13 часов 40 минут, 1,5-2 часа в сутки кладка не обогревается. Смена партнёров на гнезде может происходить с ритуальным подношением рыбки (Анзигитова и др., 1980).

Первые трещинки на яйцах в районе Белого моря чаще всего появляются за 2 суток до вылупления, на Айновых островах — за 1 день. Промежуток между вылуплением первого и последнего птенца в гнезде с 2–3 яйцами обычно равен суткам. После вылупления родители уносят из гнезда скорлупу. Вес однодневного птенца равен 10–13,5 г, в среднем 13,0 г. Птенцы сидят в гнезде около 2 суток, затем выводок покидает гнездо и либо держится на гнездовом участке вплоть до подъёма на крыло, либо оставляет его и перемещается в другой участок колонии. Начиная с 1— 1,5-суточного возраста во время тревоги птенцы разбегаются и затаиваются (Бианки, 1967, Анзигитова и др., 1980). Крачки-родители активно атакуют хищника и нарушителя спокойствия, пикируя на нею, ударяя клювом и обливая помётом. Защитная активность достигает максимума во время вылупления птенцов. В крупных колониях наблюдается большая групповая, но меньшая индивидуальная защитная активность (Каверкина, Рощевский, 1984).

Заботятся о птенцах оба родителя, но самец чаще кормит, а самка больше времени проводит с птенцами. В первый день жизни родители постоянно обогревают птенцов, в 2—4-суточном возрасте на обогрев тратится около 10 часов в сутки, к двухнедельному возрасту обогрев прекращается. Количество прилётов родителей с кормом сильно варьирует даже в гнёздах с близкими по возрасту птенцами; в среднем птенцов кормят около 20 раз в сутки (n = 10), к концу периода выкармливания несколько реже, чем в начале. Помимо родителей, птенцов изредка кормят крачки — «помощники» — возможно, это птицы, потерявшие свой выводок (Анзигитова и др., 1980). Родители начинают отличать своих птенцов от чужих в норме, видимо, уже на вторые сутки после вылупления. Однако в условиях высокой густой растительности, полностью скрывающей птенцов (Айновы острова), отмечено значительное запаздывание сроков становления индивидуального опознавания (Анзигитова, Зубакин, 1975). Птенцы поднимаются на крыло в возрасте 21–24 дней (Бианки, 1967; Cramp, 1985) или 25–28 дней (Анзигитова и др., 1980).

В Кандалакшском заливе в разные годы поднимается на крыло 1,0–1,2 молодых на пару птиц (Бианки, 1967), на Айновых островах в благоприятные годы — только 0,7, причём в 10 из 21 сезона гнездование всех крачек колонии здесь было неудачным (Анзигитова и др., 1980). На юго-западе Финляндии поднимается на крыло 0,53–1,05 молодых на пару птиц (Lemmetyinen, 1973), на Шпицбергене — 0,52 (Bengtson, 1971). В Кандалакшском заливе гибнет от 18 до 37% яиц и 10–25% птенцов от числа вылупившихся, на Айновых островах в относительно благоприятные годы — 20–26% яиц и 33% птенцов. Основные причины гибели кладок и птенцов — затяжные шторма и хищничество.

Ежегодная смертность взрослых птиц на Кандалакшском заливе составляет в среднем 19,7% (Бианки, Хляп, 1970), в Великобритании — 12–13% (Coulson, Horobin, 1976). Максимальная продолжительность жизни, по данным кольцевания, 34 года (Clapp et al., 1982, цитата по: Cramp, 1985).