Кваква / Nycticorax nycticorax (Linnaeus, 1758)

Название вида:Кваква
Латинское название:Nycticorax nycticorax (Linnaeus, 1758)
Английское название:Black-crowned night-heron
Французское название:Bihoreau gris
Немецкое название:Nachtreier
Латинские синонимы:для подвида nycticorax: Ardea grisea Linnaeus, 1766; Ardea kwakwa S.G. Gmelin, 1771; Ardeaferruginea S.G. Gmelin, 1771; Ardea maculata J.F. Gmelin, 1789; Nycticorax infaustus Forster, 1817; Nycticorax europaeus Stephens, 1819; Nycticorax orientalis C.L. Brehm, 1831; Xycticorax badus C.L. Brehm, 1831; Nycticorax meridionalis C.L. Brehm, 1831; Nycticorax ardeola Temminck, 1840; Nycticorax aegiptius Gurney, 1872
Русские синонимы:квак (народное, звукоподражательное), ночная цапля, обыкновенная кваква (книжное), черноголовая кваква (переводное с англ.)
Отряд:Аистообразные (Ciconiformes)
Семейство:Цаплевые (Ardeidae)
Род:Кваквы (Nycticorax Forster, 1817)
Статус:Гнездящийся, перелётный, в южных частях ареала — изредка зимующий вид.

Общая характеристика и полевые признаки

Средних размеров коренастая цапля (несколько крупнее вороны) с относительно короткими ногами и клювом, закруглёнными крыльями и хорошо различимыми чёрным, серым и белыми цветами окраски оперения. Молодые бурые со светлыми продольными пестринами; их окраска во многом сходна с окраской молодых больших выпей, однако последние окрашены преимущественно в золотисто-коричневый цвет.

Кваква — типичная ночная птица. Повышенная активность начинается с наступлением сумерек и заканчивается незадолго до восхода солнца. В дневные часы кваквы стайками спокойно сидят на деревьях, в кустах или на тростнике, прячась от лучей солнца. Иногда их удаётся видеть летящими днем, причём во время полёта они сильно втягивают и без того короткую шею и обычно выстраиваются в поперечную линию. Будучи потревоженными в тростниках, взлетают в воздух довольно быстро, но, поднявшись, летят медленно, легко, плавно взмахивая крыльями.

Кваквы не очень осторожны, близко подпускают к себе человека, неожиданно взлетая почти вертикально. Охотятся на мелководьях по окраинам тростниковых зарослей или сидя на свисающих ветках над протоками. При добывании пищи птицы нередко медленно бродят по мелководью или (чаще) неподвижно стоят, всматриваясь в воду (Спангенберг, 1951).

Голос. Кваква более криклива, чем другие цапли. Её обычные крики звучат как «квау, квау» или «квак, квак, квак», повторяясь несколько раз со значительными интервалами. Наиболее часто голос кваквы удаётся слышать с наступлением сумерек, когда птицы находятся высоко в воздухе, или же при взлёте. В гнездовых колониях взрослые и молодые кваквы чрезвычайно крикливы.

Описание

Окраска. Половой диморфизм в окраске отсутствует. Самец и самка в брачном наряде. Окраска верха головы и спины чёрная; крылья, поясница и хвост пепельно-серые, низ тела и шея белые с сероватым оттенком, лоб и щёки чисто-белые. На затылке развиты 2-А узких длинных белых украшающих пера-косицы. Клюв чёрный, ноги розовые или жёлтые (в разгар брачного периода до красных), уздечка и кожа вокруг глаз тёмные с синеватым оттенком, радужина красная. Зимний наряд взрослых птиц почти неотличим от брачного, обычно отсутствуют украшающие косицы, чёрные партии оперения сохраняют матовый сероватый оттенок и не имеют зелёного блеска.

Пуховой птенец покрыт светло-бурым пухом (особенно длинным на темени и спине), сквозь который просвечивает серовато- или зеленовато-жёлтая кожа. На брюшной стороне пух светлее — до белесого. Радужина тускло-жёлтая, клюв и ноги сероватые или серовато-жёлтые.

Молодые птицы в гнездовом наряде сверху бурые со светлыми продольными пестрина-ми на спине и беловатыми каплевидными пятнами на кроющих крыла. Голова, шея, низ тела светло-бурые с охристым оттенком и многочисленными тёмными продольными пестринами; радужина от жёлтой до жёлто-оранжевой, жёлто-бурой, клюв буровато-жёлтый с тёмным коньком, ноги буровато- или зеленовато-жёлтые.

Первогодки (первый летний наряд) сохраняют от гнездового наряда бурые со светлыми каплевидными пестринами крылья, и охристые оттенки низа тела. Шапочка и спина буроватые, однотонные; изредка вырастают украшающие косицы. Продольные пестрины на шее и груди по сравнению с гнездовым нарядом более размыты, лоб светлее. Клюв бурый с желтоватым основанием подклювья, ноги тусклые, желтоватые, радужина от буровато-оранжевой до красной.

У птиц во втором летнем наряде (второгодков) тип окраски в разной степени приближается к окраске взрослых, шапочка и спина, как правило, однотонные, буровато-серые, сохраняется охристый налёт на серых и белых партиях оперения, на шее и кроющих крыла ещё остаётся некоторое количество буроватых пестрин. Украшающие косицы, как правило, отсутствуют.

Строение и размеры

Длина тела 58-65 см, самцы в среднем чуть крупнее самок. Размах крыльев 105-112 см. В среднем самцы несколько крупнее самок (табл. 10).

Таблица 10. Средние размеры и вес (масса) взрослых квакв
Пол Число особей Длина (мм) Масса, г
клювацевкикрылачереп с клювом
Самки356975287133580
Самцы306976290134630

Линька

Схема линьки — как у других цапель. Пуховой наряд, образованный густым, длинным и мягким пухом, сменяется на перьевой постепенно, начиная с возраста в 13-15 дней. Формирование гнездового наряда заканчивается к 40-дневному возрасту. Молодые птицы в гнездовом наряде сменяют мелкое оперение в первую осень жизни между августом и декабрём. Ювенильная линька происходит на местах зимовок. Весной молодые птицы ещё отличаются от взрослых тёмной, буро-коричневой окраской с белыми пятнами на маховых и покровных перьях крыла. В июле-августе начинается очередная линька «полу-взрослых» птиц и, вероятно, частичная послебрачная — взрослых.

Линька взрослых птиц в пределах репродуктивной части ареала изучена недостаточно. Применяемая методика осмотра отловленных взрослых птиц ночью на местах кормёжек (Русев, 19836) и линяющих птиц в густых зарослях тростника не даёт возможности полностью проследить это явление. Отмечается смена мелкого пера у отдельных особей, могут меняться и маховые. Такие птицы не способны летать, они держатся в густых тростниковых зарослях, выходя на кормёжку к открытым плёсам. Например, у отловленных 27 июля 1980 г. в плавнях Днестра «полувзрослых» квакв имелось всего по 3 наружных первостепенных маховых пера; опахала остальных только начинали показываться из пеньков.

У подавляющего большинства особей крупное перо полностью меняется, вероятно, на местах зимовок, и взрослый наряд птицы приобретают там. Одновременно появляются и «брачные» перья. Наблюдения за группировкой зимующих квакв в дельте Днестра показали, что уже в январе у многих особей имеется брачный наряд, хотя у некоторых он формируется непосредственно перед гнездованием. После гнездования, обычно перед отлётом, взрослые птицы теряют «брачные» перья и частично меняют мелкое перо.

Полный наряд, не отличимый по окраске от наряда взрослых птиц, кваквы одевают в годовалом возрасте. Это второй зимний (а затем — второй брачный) наряд. Смена брачного оперения начинается с выпадения украшающих перьев головы и мелкого оперения.

Подвидовая систематика

Четыре слабо различающихся морфологией и биологией подвида.

1.Nycticorax nycticorax nycticorax

Ardea nycticorax Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. 10, C. 142, Южная Европа.

Европейская, азиатская и африканская часть видового ареала.

Кроме номинативного, выделяют ещё три подвида: N. n. hoactli Gmelin, 1789 (2), который обитает в американской части ареала от юго-востока Канады и северо-запада США через Центр. Америку до вост. Аргентины, а также на Гавайских о-вах, N. n. obscurus, Bonaparte, 1855 (3), распространённый в Юж. Америке на юге Перу, в Чили, в зап. Аргентине на юг до Огненной Земли, и N п. falklandicus Е. Hartert, 1914 (4) с Фолклендских о-вов (del Hoyo et al., 1992; Dickinson, 2003) (рис. 40). Две южные формы отличаются от прочих сравнительно тёмной окраской и ведут практически оседлый образ жизни, совершая лишь незначительные сезонные кочёвки даже на субантарктичекиом юге материка и на озёрах Анд, располагающихся на высотах до 4 816 м н.у.м.

Распространение

Гнездовой ареал. Сев. и Юж. Америки, Азия от Малой Азии, Сирии, Палестины, Месопотамии, Ирана и Средней Азии до Юж. Маньчжурии, Китая (от Чжили до Юньнаня, Гуаньдуна, Фуцзяня), Юж. Приморья, Кореи и Японии (на север до Хондо), на юг до Филиппинских, Зондских о-вов и Сулавеси. В Африке гнездится в Марокко, Тунисе, Алжире, Сенегале (Cramp, 1977; Fishpool, Evans, 2001), а также очагами — по всей тропической части материка и на Мадагаскаре. В Зап. и Центр. Европе гнездится в юж. Португалии, Испании, Албании, Австрии, Бельгии, Боснии и Герцеговине, Болгарии, Хорватии, Чехии, Франции, Германии, Греции, Венгрии, Италии, Македонии, Мальте, Польше, Сербии, Словакии, Словении, Румынии (Birdlife International, 2004) (рис. 40).

Рисунок 40. Область распространения кваквы:

Рисунок 40. Область распространения кваквы:
а — гнездовой ареал; б — места зимовок. Подвиды: 1 — N. n. nycticorax; 2 — N. n. hoactli; 3 — N. n. obscurus; 4 — N. n. falklandicus.



Область гнездования кваквы в Вост. Европе и Сев. Азии простирается от западных границ бывшего СССР до оз. Балхаш, к северу до 52-53° с.ш. (рис. 41). В самой северной части ареала кваква очень редка. На Украине встречается почти повсеместно (Смогоржевський, 1979), но на севере гнездится спорадически и изредка, в южной же части — многочисленна. В Азово-Черноморском регионе ею заселены практически все водно-болотные угодья международного и национального значения (Микитюк, 1999; Сиохин и др., 2000). В прошлом кваква была обычна в дельтах Терека, Кубани, в низовьях Бейсуга и Челбас (Спангенберг, 1951), на Зап. Маныче. В 1970-х и 1980-х гг., в связи с интенсивным развитием рисоводства и прудово-лиманного рыбоводства, география её поселений расширилась, в ряде мест возникли новые колонии. В настоящее время кваква гнездится в долине Нижнего Дона, на Зап. и Вост. Маныче, в Вост. Приазовье, на водоёмах Ставрополья, Сев. Осетии, в дельте Терека (Птицы Северного Кавказа, 2004).

Регулярно гнездится в устьях Волги и Урала. К северу достигает районов Орла, Воронежа, на Волге — местностей несколько севернее Камышина. Северная граница в Азиатской части доходит до низовьев Тургая, района Атбасара, р. Или. К югу отсюда широко распространена по Средней Азии. В Туркмении гнездится в поймах Аму-Дарьи, Мургаба и Тед-жена. Довольно широко гнездится в низменном Таджикистане, в частности у ст. Мельникове, в урочище Джили-куль на Вахше, в долине Аму-Дарьи и Пянджа от Пархара до Термеза, по-видимому, у Куляба в тугаях по Ях-су. В Таджикистане на гнездовье в горы, вероятно, не заходит, но в послегнездовое время кочующие птицы появляются в горах довольно высоко. Птиц наблюдали также в Фергане, преимущественно около Андижана, близ станций Чиназ и Сыр-Дарьинской, а к северу она обыкновенно гнездится вниз по течению реки, во всяком случае, до широты ст. Джусалы. Редко гнездятся на оз. Камышлы-баш. На восток от Сыр-Дарьи в годы, богатые водой, населяет озёра Тели-куль и низовья Сары-су. Гнездится на Лепсе, найдена в низовьях Чу, по тугаям в дельте р. Или (Долгушин, 1939; цит. по Спангенберг, 1951; Долгушин, 1960; Птицы Средней Азии, 2007). К северу отсюда ещё гнездится в тростниковых зарослях дельты Тургая (Сушкин, 1908) и найдена в Адбасарском р-не Акмолинской обл. Как исключительный случай гнездование кваквы было отмечено Н. А. Зарудным на р. Мечетке около Буранной, но в целом названный исследователь считал её редкозалётной птицей для всего бывшего Оренбургского края, что вероятней (Зарудный, 1888). На Дальнем Востоке известно гнездование только на оз. Ханка (Глущенко и др., 20066) (рис. 41).

Рисунок 41. Гнездовой ареал кваквы в Сев. Евразии:

Рисунок 41. Гнездовой ареал кваквы в Сев. Евразии:
а — область гнездования, б — места зимовок.



Случаи залётов известны в Прибалтику, в район Пскова, в Московскую и Тверскую обл. и в Башкирию. На севере Зап. Европы кваква залетает в Англию, Голландию, Данию, Финляндию, Швецию и даже в Гренландию. Залетает также на Азорские о-ва и Мадейру (Спангенберг, 1951; Птушенко, Иноземцев, 1968; Cramp, 1977).

Зимовки

В Африке и юге Азии кваква оседлая, кочующая и лишь частично мигрирующая птица. Протяжённость же пролётного маршрута квакв, гнездящихся в Вост. Европе и Сев. Азии к местам зимовок, колеблется от 4 до 5 тыс. км. Основные места зимовок европейских квакв расположены в Африке южнее Сахары. Среднеазиатские кваквы, очевидно, зимуют на полуострове Индостан.

В то же время, нерегулярные зимовки вида отмечаются и в более северных местах. В дельте Днестра в отдельные тёплые зимы кваквы встречаются небольшими стаями в пойменных лесах, вылетая на кормёжку на рыбоводные пруды (Русев, 1983а; Русев, Русева, 1983). В отдельные годы, когда погода резко меняется и пруды покрываются льдом, кваквы переходят на питание мышевидными грызунами. Кваква частично зимует также в Закавказье в Шемахинском р-не Азербайджана и под Ленкоранью. Зимовки здесь носят нерегулярный характер, хотя иногда птицы встречаются здесь зимой в большом количестве. Молодых квакв зимой неоднократно отмечали в дельте Волги (Хлебников, 1928; цит. по: Спанберберг, 1951), но эта зимовка, как правило, кончалась гибелью птиц от голода.

Интересным является возврат от молодой птицы из Житомирской обл., полученный 10 ноября 1978 г., который может свидетельствовать о том, что некоторые птицы остаются на зимовку в этих районах Украины, хотя достоверных наблюдений подобного нет. Однако существуют возвраты от днестровских птиц, зимующих в Скадовском р-не Херсонской обл. (добыта 28 января 1982 г.), и вблизи Красной косы и в Белгород-Днестровском р-не Одесской обл. (29 декабря 1978 г.).

Основные зимовки днестровской популяции кваквы находятся в Зап. Африке, в основном в верхней части дельты р. Нигер, откуда получено 2 возврата колец. Одна из зимующих в Африке птиц добыта на 13-м году жизни в Мали (окольцована 15 июня 1979 г., добыта 15 января 1992 г.). Остальные особи квакв добыты на р. Шари вблизи оз. Чад (февраль), одна особь встречена в декабре во Франции на р. Дордоно у Бискайского зал. Ещё одна особь, окольцованная в верховьях Тилигульского лимана, добыта в декабре в заливе Бенин в Нигерии.

Зимой 1979/80 г. кваква впервые обнаружена на зимовке на Новотроицком вдхр. в Ставрополье. В последующие годы там зимовало до 20 особей (Бичеров, Хохлов, 1981). В 1981 г. 6 декабря при положительной температуре 15-20 квакв наблюдали на Новомарьевском лимане в 20 км западнее г. Ставрополя. 7 декабря здесь же на открытых местах держалось 5 взрослых и 3 молодые птицы. Видимо, кваквы, в 1980-х — 1990-х гг. остававшиеся на зиму вблизи мест размножения, в критический период зимовки концентрировались на Новотроицком вдхр., где имелась незамерзающая акватория у сбросов Ставропольской ГРЭС.

В первую зиму три молодые азербайджанские кваквы были обнаружены неподалёку от места рождения, тоже в Азербайджане (Агджабединский р-н, Сальяны и Астара); одна птица — 17 декабря в Ливане, и ещё одна — в начале апреля в Ираке близ Басры. 8 мая кваква из Кызыл-Агача была поймана в Туркмении, под Небит-Дагом.

Миграции

Места зимовки покидает в феврале или марте. В Азово-Черноморском регионе кваквы появляются в первой половине марта. Самые ранние встречи, в первых числах марта, отмечены в дельте Днестра. Интенсивный пролёт кваквы на Дунае наблюдал З.А. Петрович в середине марта; массовый пролёт в Крыму проходил между 20 марта и 13 апреля; в дельте Днепра — в конце марта — начале апреля (Смогоржевський, 1979). Прилёт к местам гнездовий очень растянут. Как правило, сначала появляются передовые группировки по 100-150 особей. В последствии, в течение 2-3 недель прилетает основная масса птиц. Обычно кваквы летят с заката солнца и до утренней зари, на рассвете останавливаются в удобных для отдыха местах (Русев, Русева, 1983). Птицы летят небольшими стайками — до 50 особей. Построение стай имеет либо форму слабовыраженного клина, либо в виде косой линии. Во время дневного отдыха стаи не распадаются. В период весеннего пролёта квакв можно встретить почти на всех внутренних водоёмах региона. Но морское побережье они пролетают без остановки и их здесь видят лишь изредка.

Прилёт кваквы в дельту Дона, на Зап. Маныч и в Вост. Приазовье начинается обычно в первой декаде апреля и продолжается до конца второй декады этого месяца. В ранние весны прилетает и раньше. В 1979 г., например, первые 27 особей отмечены в дельте Дона 22 марта (Казаков и др., 1986). По данным Е. П. Спангенберга (1951), на Черноморском побережье Кавказа кваквы появляются 27 марта, а пролёт их затягивается обычно до конца первой трети мая. На приморских низменностях в окрестностях Адлера в 1980 г. их отмечали с 11 апреля. Последние мигранты в районе р. Мзымты в 1985 г. встречены в конце мая, а в 1987 г. — 17 июня. Обычно отмечаются одиночные птицы и пары, и только однажды наблюдали стаю из 12 птиц. Во время пролёта птицы придерживаются участков древесной растительности вблизи водоёмов или лесных массивов по берегам рек, граничащих с открытыми пространствами. В Сев. Осетии на оз. Бекан птицы появляются в конце третьей декады марта- первой половине апреля; в 1984-1986 гг. они отмечены 14-16 апреля (Птицы Северного Кавказа, 2004).

Весной наиболее раннее появление на оз. Ханка отмечено в первой декаде апреля (Глущенко и др., 2006), а в долине р. Раздольная в окрестностях г. Уссурийска наиболее ранняя регистрация датирована 31 марта 2006 г. (Глущенко и др., 2006).

Весенние возвраты взрослых птиц, родившихся в Азербайджане, поступили 29 марта из Поти (Грузинская ССР), 28 марта — из низовий Терека, 10 апреля — из северного Азербайджана (г. Сиазань) и из-под Сочи, где труп погибшей «до 22 июня» цапли был обнаружен в лесу.

Осенние перемещения кваквы можно наблюдать уже в июле. Сведения о сроках перехода послегнездовых кочёвок в собственно миграцию отсутствуют. Однако перемещения небольших стай квакв отмечены уже в середине августа. Основная масса днестровских квакв отлетает в сентябре: массовый отлёт — конец сентября — середина октября. На Дунае отлёт происходит также в сентябре-октябре; аналогичны сроки и для днепровских квакв (Смогоржевський, 1979). Интенсивность осенней миграции несколько ниже весенней. Она более растянута по срокам и стайки более рассредоточены по территории. К концу ноября кваквы практически полностью покидают гнездовые территории.

Послегнездовые перемещения наиболее полно изучены на Днестре. Массовый подъём на крыло молодых квакв происходит обычно в середине июля. В первую неделю молодые находятся вблизи колоний. В последствии они совместно с взрослыми вылетают на кормёжку и живут в одних стаях с ними (Русев, 1986). Спустя три недели после вылета связь молодых с гнездовой колонией становится менее прочной. Птицы из разных колоний образуют смешанные стаи. Часть птиц держится до осени на территории рождения, но большинство улетает далеко от неё. Для молодых квакв характерен послегнездовой разлёт в восточном, южном, северном и северо-западном направлениях. Возвраты от квакв, помеченных в дельте Днестра, регистрировали в Черниговской, Ровенской, Житомирской, Львовской, Черновицкой, Винницкой обл. Украины (рис. 42). Это наводит на мысль о том, что птицы используют некие «экологические коридоры», в данном случае — бассейн р. Днестр, достигая Львовской обл. Возможно, они потом оттуда летят в Зап. Европу и вместе с птицами европейских стран мигрируют через Средиземное море на юг в Африку либо остаются зимовать в европейских странах.

Рисунок 42. Послегнездовой разлёт квакв из дельты Днестра (по данным мечения).

Рисунок 42. Послегнездовой разлёт квакв из дельты Днестра (по данным мечения).



Первые молодые птицы отмечены в Ровенской обл. уже 17 июля, на расстоянии более чем в 500 км от мест рождения. Встречены они также в Житомирской, Черниговской и других областях. Доля таких «бродяг» (по данным кольцевания) составляет 43%. Разлёт в северном направлении характерен и для квакв, обитающих на Днепре (Сапетин, 1978в). Вероятно, в этот период и в таких местах формируются группировки из особей различных популяций для отлёта к местам зимовок. Объединение небольших стай в послегнездовой период в более крупные, сопровождающееся дисперсией вида по территории, вероятно имеет существенное значение для благополучия вида (Юзефик, 1970).

Такую же картину можно наблюдать и у «нижнеднепровских» квакв (кольцевание в Херсонской обл.). Но это явление распространяется здесь и на более взрослые группы птиц. Лишь две из них (молодые) в начале сентября встречены невдалеке от гнездовий. Одна, также первогодок, добыта у Днепропетровска (270 км к северо-востоку). 2-летняя же кваква из этого района в октябре была убита в бассейне р. Припять у с. Хойники на юге Белоруссии (600 км от места рождения), а 3-летняя в ноябре — в Запорожской обл. (250 км).

В отличие от «западно-черноморских» квакв, область послегнездовых кочёвок птиц того же вида из Вост. Приазовья сравнительно невелика. Встречи окольцованных здесь птиц регистрировались в 20-100 км от мест рождения (Сапетин, 1977в). Так, в августе-сентябре 23 молодые кваквы отмечены в Краснодарском крае и одна — в Крыму. Взрослые птицы держались в основном здесь же, и лишь одна встречена 27 сентября в Грузии у г. Поти. Не далее 50 км от места кольцевания найдена основная масса молодых квакв и в октябре, хотя одна особь уже 2 сентября встречена в Сирии у г. Изра (Птицы Северного Кавказа, 2004). Сам процесс осенней миграции, если его начало отсчитывать с момента вылета молодых из гнёзд, носит затяжной характер. Уже в конце июля — начале августа собравшиеся стайки кваквы предпринимают широкие кочёвки, о чем было сказано выше. В конце августа начинается слабо выраженное движение птиц к югу, которое постепенно усиливается, приобретая характер настоящего отлёта. В конце сентября во многих северных районах своего распространения численность кваквы резко сокращается, но на южных гнездовьях, в местах, обильных пищей, они задерживаются чрезвычайно долго. Под Харьковом осенний отлёт начинается в некоторые годы с последних чисел августа, но чаще с первых чисел сентября. В конце сентября пролёт достигает наибольшей силы — птицы летят стаями в сотни особей. Затем численность пролётных квакв убывает, и движение к югу совершенно заканчивается в самом конце сентября или в первых числах октября. Одновременно начинается движение птиц на юг в низовьях Днепра, достигая здесь наибольшей силы в середине сентября и заканчиваясь в конце первой трети следующего месяца. Заметный осенний пролёт в районе Ростова начинается в последней трети сентября. В низовьях Волги отлёт происходит в сентябре, запоздавшая молодёжь задерживается до половины ноября; иногда квакв наблюдают в приморской части Волги и в зимнее время. В центральной части Сев. Кавказа пролёт происходит в сентябре-октябре, но на Каспийском побережье в Кизлярском районе кваквы задерживаются на весь ноябрь и первую декаду декабря. На Черноморском побережье Кавказа в районе Новороссийска и Сочи выраженный пролёт наблюдается по ночам во второй половине сентября (Спангенберг, 1951).

Данные о сроках отлёта для азиатской части бывшей территории Советского Союза менее подробные. Н.А. Зарудный (1915) отмечал крайне раннее появление квакв в пустыне Кызыл-Кум. 2 и 3 августа птицы летели прямо на юг. На нижней Сыр-Дарье Н. А. Северцов слышал квакв 4 октября, но по наблюдениям Е.П. Спангенберга (1951) в середине октября на Сыр-Дарье кваквы уже отсутствовали. В юж. Прибалхашье и сев. Киргизии пролёт проходит во второй половине августа, заканчиваясь к середине сентября. В юго-зап. Бетпакдале пролёт наблюдался в 1974 г. 22-24 сентября, на перевале Чокпак — в разные годы 31 августа — 22 сентября (Птицы Средней Азии, 2007). В Туркмении осенние кочёвки квакв начинаются с конца июля — начала августа, а в сентябре и октябре идёт интенсивный осенний пролёт (Дементьев, 1952). В низовьях Атрека осенний пролёт квакв происходит с третьей декады сентября до конца ноября (Караваев, 1991).

В осенний миграционный период одиночные птицы изредка встречаются на предгорных и горных водоёмах. Так, 24 и 27 августа 1976 г. квакву регистрировали в окрестностях пос. Гузерипль Кавказского заповедника, 16 сентября 1977 г. — в долине р. Теберда.

Пролёт квакв из Краснодарского края на места зимовок идёт через Зап. Кавказ и Малую Азию. Возможно, часть птиц отлетает и на юг Европы. Молодые птицы на местах зимовки встречены в центральной Африке (18 февраля), в Колхиде (19 марта); одна взрослая птица добыта в феврале в Эчмиадзинском р-не Армении (Сапетин, 1978). В 1987 г. одна кваква добыта 7 февраля на Черноморском побережье в низовьях р. Псоу. Последние находки могут свидетельствовать как о местах зимовок, так и о начале движения квакв к районам гнездования.

Из дельты Волги птицы летят через Дагестан и Ставропольский край в Экваториальную Африку (оз. Чад, Камерун). Не исключён частичный отлёт и в Европу (взрослая птица 20 августа встречена в Днепропетровской обл.). Молодые кваквы из дельты Волги в августе и сентябре держатся в пределах гнездовых территорий, откочёвывая, однако, из приморской полосы к западу и северо-западу (Скокова, 1959, цит. по: Сапетин, 1978в). Лишь 30 сентября добыта одна птица, отлетевшая на юг, в северную часть дельты Терека. В октябре три птицы были добыты близ мест кольцевания, а две — на пролёте: 29 октября на берегу Каспийского моря в районе Кизляра и 20 октября — в Ставропольском крае (480 км к юго-западу). Ещё одна молодая кваква 14 октября уже достигла места зимовки на оз. Чад в Африке; вторая найдена 15 января в Камеруне.

Все летне-осенние (август — ноябрь) возвраты колец от молодых птиц, помеченных в дельте Терека (Дагестан), согласно данным Я. В. Сапетина (1978в), получены из самой дельты или с близлежащего побережья, не далее 100-150 км от мест кольцевания. Но одна годовалая кваква добыта 27 августа в Карасукском р-не Новосибирской обл. в 2 500 км от места рождения, другая — в декабре в Джелилабадском р-не Азербайджана. Из 11 возвратов 6 поступило из дельты Терека, не далее 50 км от места рождения, в период с 14 июня по 17 октября от птиц в возрасте 1, 2, 2, 5, 6 и 7 лет. Ещё три дагестанские кваквы были добыты через 2, 2 и 6 лет во внутренних частях дельты Волги — соответственно, 12 августа, 27 августа и 23 октября. Поскольку дельта Волги не входит в область послегнездовых кочёвок дагестанских молодых квакв, можно предположить, что часть этих птиц переселяется туда для выбора мест будущих гнездовий.

По Азербайджану наиболее массовые материалы получены от квакв, окольцованных в Кызыл-Агачском заповеднике. Молодые птицы в августе-сентябре (некоторые до ноября) держатся в том же районе или откочёвывают в массив плавней р. Куры у устья Аракса. Однако некоторые из них отлетают на зимовку очень рано. Так, уже 2 сентября одна птица была поймана в Индийском океане в 800 км западнее южной оконечности Индостанского п-ова. Не исключено, что она, находясь на пути к местам зимовки, была снесена туда воздушным потоком. В октябре получен 1 возврат из района кольцевания и два — из Ирака, пров. Дивания (около 800 км на ЮЮЗ). На путях осеннего пролёта взрослых (2-8-летних) квакв добывали: 19 августа в Италии близ Милана, 1 сентября в сев. Иране и в середине ноября — в Ливане. В начале зимы (до 4 января) азербайджанскую квакву убили в Судане, а 5 апреля — под Багдадом.

Не установлено существенных различий в путях миграций между популяциями Вост. Приазовья и дельты Волги. Птицы, гнездящиеся здесь, совершенно не встречаются зимой севернее Кавказского хр., но в небольшом количестве бывают в Закавказье. Основные же зимовки их, несомненно, находятся в тропической Африке. Дагестанские кваквы также летят через Кавказ и вост. Средиземноморье (Греция), иногда задерживаясь до декабря в Азербайджане. Взрослые птицы, родившиеся в Азербайджане, наоборот, частично зимуют близ родных колоний, а частично также отлетают в Африку через Зап. Азию (Иран, Ирак, Ливан). Осенние встречи в Италии и Индийском океане позволяют предполагать ещё более широкий «веер разлёта».

О путях миграций квакв из сев. Причерноморья мы можем судить по осенним возвратам из Греции, Мальты, Испании, Италии. Вероятно, попав на Балканский п-ов, они вливаются в общий миграционный поток дунайских квакв, летящих через Италию, Балканы и Грецию в северную и экваториальную Африку. Возможно, птицы пересекают Сахару. Одна из птиц, окольцованных в Венгрии, добыта в оазисе этой пустыни в весенний период (Snow, Perrins, 1998). Вместе с тем, возвраты, полученные от квакв на Атлантическом побережье Франции и в Испании, наталкивают на мысль о возможном пролёте части их популяции вдоль Атлантического побережья Африки. Тем более, что некоторые европейские кваквы используют, кроме долины Нила, ещё и западноатлантический путь пролёта (Snow, Perrins, 1998).

Кваквы, по-видимому, довольно консервативны в территориальном отношении и, как правило, возвращаются для гнездования в места, где они родились. Переселение птиц, когда оно бывает, идёт обычно в северном и северо-восточном направлениях. Наиболее ярко это видно на птицах Кызыл-Агачской и в меньшей степени дагестанской популяций. Об этом свидетельствуют данные о встречах в дельте Волги квакв, окольцованных птенцами в Кызыл-Агачском заповеднике. Прямых доказательств гнездования птиц, родившихся в Кызыл-Агачском заповеднике и встреченных на гнездовьях в дельте Волги, нет. Однако значительный процент возвратов колец из возможных мест следующего гнездования не может не обратить на себя внимания. На меньшем материале, но похожую картину видим для квакв дагестанского происхождения.

О том же свидетельствуют и некоторые возвраты колец от взрослых птиц из устья Днепра и дельты Днестра, а также от квакв, помеченных птенцами за пределами Вост. Европы и Сев. Азии. 11 мая 1960 г. в Ейском районе Краснодарского края убита кваква, окольцованная в 1959 г. птенцом на оз. Маньяс (Турция). 28 октября и 7 сентября в Астраханской обл., а 18 октября под Херсоном добыты птицы из Венгрии (оз. Кисбалатон) в возрасте соответственно 4, 2 и 8 лет. В Краснодарском крае у станицы Динская 20 октября на шестом году жизни встречена кваква из Румынии (дельта Дуная). Там же, в Курганинском р-не у станицы Павловская на 4-м году жизни обнаружена кваква из Украины (дельта Днестра). Не исключено, что это птицы, не вернувшиеся в места своего рождения и гнездившиеся на новых местах.

Местообитание

Необходимым условием возникновения колониальных поселений квакв является наличие удобных мест для гнездования при весьма обильной кормовой базе. В гнездовой период кваквы заселяют преимущественно пойменные биотопы, предпочитая заросли кустарниковой ивы, а также тростниковые ассоциации. Отмечается заметное стремление птиц к труднодоступным для человека участкам околоводных ландшафтов, что обусловлено все возрастающим антропогенным прессом: нередки пожары, велика рекреационная нагрузка. Так, в центральной части плавней, в районе оз. Квашино регулярно до 1981 г. сосредотачивалось на гнездовании около 50% днестровской популяции квакв (более 1 000 пар). Гнёзда размещались на вкраплённых в тростники кустах ивы. В летний период этим биотопам присущ весьма своеобразный микроклиматический режим — повышенная влажность воздуха, высокая температура с незначительной амплитудой суточных колебаний — обеспечивающий нормальное размножение даже таких теплолюбивых птиц, как жёлтая цапля и каравайка.

В пойме Нижнего Днестра периодически появляются колонии и на заломах тростника. На заломах тростника гнездится кваква и в Кугурлуйских плавнях, в плавнях нижнего течения р. Тилигул, Вост. Сиваша.

В низовьях Днепра, в пойме малых рек Одесской обл. Сарата и Кагильник гнездовья квакв локализованы на деревьях, в основном, акациях. Колонии у г. Одессы сформированы на кустах скумпии (Cotinus).

Кормовые стации используются кваквой ещё более широко. Птицы отдают предпочтение тростниковым окраинам мелководных плёсов и пойменных озёр, где обычно много корма. Нередки они на кормёжке и по берегам лесных проток, по берегам рек. В половодья на Днестре их можно наблюдать на мелководных заливаемых лугах. Здесь они встречаются даже после спада воды. В отдельные годы в зимний период птицы часто посещают сельхозугодья, особенно те их участки, где в массе обитают мышевидные грызуны, которые входят в их рацион. И, наконец, кваква часто использует искусственные рыборазводные пруды, особенно в случаях подрыва кормовой базы в естественных экосистемах.

Численность

Численность гнездящихся квакв подвержена значительным несинхронным колебаниям, как и у многих других видов, трофически и тропически связанных с водно-болотными угодьями.

На Украине, в её западной части кваква гнездится спорадически (Страутман, 1963). В бассейне верхнего Днестра численность незначительна и колеблется в пределах 20-100 пар (Бокотей и др., 2003). В Черновицкой обл. обнаружено более 400 пар и отмечена тенденция к росту численности (Скильский и др., 2000).

Наиболее западные поселения вида отмечены в плавнях оз. Кагул, где количество крайне невелико — не более 30 пар. Более крупные гнездовые скопления кваква образует в Кугурлуйских плавнях. Здесь, в смешанных колониях голенастых и веслоногих птиц её число достигает 210 пар. Небольшие скопления птиц в гнездовой период отмечены и на других озёрах Придунайской низменности, в частности, на оз. Китай и Катлабух. Периодически гнездится кваква на о. М. Татару и Б. Даллер. Однако численность её здесь невелика и не превышает 80-100 пар. В Килийской дельте Дуная наиболее крупные поселения этого вида сосредоточены в Дунайском биосферном заповеднике. Число гнездящихся пар кваквы здесь колеблется в разные годы от 300 до 1 650 пар (Панченко, Чёрный, 1987; Жмуд, 1998).

Далее к востоку до дельты Днестра, кваква редка. В низовьях р. Сараты она гнездится в небольших количествах в Саратском лесничестве, и численность её здесь колеблется от 60 до 112 (Гулай, 1975), а в устье р. Кагильник — 220 пар (Русев и др., 2005).

В дельте Днестра сосредоточено одно из наиболее крупных гнездовых поселений кваквы не только Азово-Черноморского региона, но и всей территории Европейского Юго-Запада (Русев, 2003). За период наблюдений здесь отмечены две депрессии численности — в 1974 и 1987 гг. (табл. 11). Первый спад численности произошёл после относительно длительного, в течение одного сезона резкого естественного падения уровня воды, а второй — в результате полного зарегулирования естественного стока реки плотиной Днестровской ГЭС. В обоих случаях была подорвана кормовая база кваквы. Полностью исчезли имаго и личинки водных насекомых — наиболее массовый и доступный корм мелких цапель (Русев, 2005).

Таблица 11. Численность кваквы в дельте Днестра в 1972-2005 гг.
ГодЧисло пар
19721 000
19731 060
1974660
19751 030
19762 260
19772 700
19782 040
19792 200
19802 400
19812 500
19822 500
19831 300
19841 350
19851 000
19861 780
1987650
19881 100
19891 200
19901 300
19911 000
19921 620
19931 400
19941 500
1995
19961 550
19971 500
19981 570
19991 840
20002 100
20011 850
2002
20031 700
20041 900
20051 500


Небольшие колонии периодически формируются вблизи Одессы в зарослях скумпии, а также в верховьях Тилигульского лимана, где численность кваквы в смешанных поселениях колеблется в пределах 200-417 пар (Русев, 2000; Греков и др., 2005). Обычна кваква в дельте Днепра. Здесь её численность колебалась в 1980-х гг. от 198 до 214 пар (Ардамацкая, 2005), а в настоящее время не превышает 80 пар (Петрович, Щеголев, 2003). Несколько десятков пар гнездятся в Черноморском биосферном заповеднике на соснах в урочище «Волыжин лес» (Яремченко, Руденко, 2004).

На Лебяжьих о-вах (Крым) численность нестабильна и составляет десятки пар (Костин, Тарина, 2004). Многочисленные гнездовые поселения сосредоточены в тростниковых зарослях Восточного Сиваша — до 1201 пары (Гринченко, 2004). В Сев.-Зап. Приазовье кваквы гнездятся в плавнях р. Молочная в количестве до 400 пар в отдельные годы (Кошелев и др., 2004).

В пойме Дона на окраине Ростова в смешанной колонии на тополях в 1981 г. отмечено около 300 гнёзд, в 1982 г. — 25 пар, в 1983 г. колония перестала существовать. На оз. Монастырском в пойме Дона близ г. Аксай в 1982 г. в смешанной колонии на кустарниковых ивах гнездилось около 10 пар, в 1986 г. — в тростниках 200-300 пар. В 1981 г. кваквы гнездились в большом смешанном поселении в пойменном ветляннике на правом берегу Дона у хут. Арпачин Багаевского р-на. В 1982 г. цапли бросили эту колонию, но с 1983 г. квакв начали отмечать в смешанной колонии уже на землях Новочеркасского рыбхоза близ того же хутора.

Поселения квакв отмечены также в смешанных колониях цапель в пойменном лесу близ ст. Багаевской, где в 1985 г. учтено около 70-80 пар; в 10 км выше г. Константиновска, где в 1986 г. на сухих деревьях в затоне реки гнездилось 150-300 пар; у станицы Задоно-Кагальницкой в 1979 г. — 10 пар, а в 1980 г. — несколько пар; близ станицы Николаевской в 1980 г. — 600-700 пар, в 1986 г. — колония сохранялась; у станицы Мариинской в 1979 г. — 50 пар; у станицы Камышевской в 1979 г. — 5 гнёзд, в 1980 г. — больше; близ станицы Каргальской в 1978 г. — более 50, а в 1979 г. — 60-80 пар. Предположительно кваквы гнездились в пойме Дона в районе станицы Мелиховской, в устье р. Сухой в Цимлянском р-не, в ветляннике на берегу залива близ хут. Балобанов на Цимлянском песчаном массиве в Волгоградской обл. и в лесу на острове среди Цимлянского вдхр. в устье р. Чир. В 1993 г. смешанная колония, в которой было не менее 50 пар квакв, обнаружена в заболоченных тальниках на Цимлянском песчаном массиве. В пойме Северского Донца 10-20 пар квакв гнездились в 1977 г. вместе с серой цаплей в старом дубовом лесу в урочище Огиб. Но в 1985 г. эта колония оказалась брошена, а цапли были обнаружены в новой смешанной колонии в 8 км ниже по течению реки в заболоченном ольшанике на окраине станицы Нижне-Кундрюченской, где учтено до 50 пар квакв (в 2002 г. эта колония сохранялась, но её численность не определена).

На Зап. Маныче кваква встречается на водохранилищах с развитой жёсткой надводной растительностью. На Усть-Манычском вдхр. в 1948 г. гнездилась в значительном количестве, но в последующие два года численность её сильно сократилась, а в 1951 г. — вновь несколько увеличилась (Олейников, 1953). В 1966-1970 гг. здесь отмечено всего несколько десятков особей (Языкова, 19706).

На Веселовском вдхр. в 1948-1950 гг. учтено около 120 пар (Олейников, 1953), но в 1966-1970 гг. этот вид здесь не был обнаружен вовсе. В 1977 г. колонии кваквы отмечены в балках Б. и М. Садковка и на приплотинном участке водохранилища, где они регулярно гнездились в небольшом числе в смешанных поселениях с другими цаплями в тростниках. Учёты проводили здесь с 1977 по 1987 г. Число птиц в колониях по годам изменялось от 40 (1981 г.) до 160-180 (1978 г.) пар.

На Пролетарском вдхр. гнездование квакв регистрировали в смешанных колониях в тростниках на оз. Казинка, на водохранилище у места впадения р. Егорлык и близ охот-станции «Удачная»: здесь в конце мая 1986 г. учтено 15, а в 1987 г. — 10 пар. Случай гнездования 15 пар квакв зарегистрирован на Состинских озёрах близ г. Черноземельска (Падутов и др., 1975).

Численность квакв на лиманах Вост. Приазовья в гнездовой период 1953-1954 гг., по данным А. А. Винокурова (1959), составляла 1-1,5 тыс. особей. На р. Челбас поселение квакв впервые было обнаружено в 1964 г. (Ломадзе, 1973). Эта колония сохранялась до 1980-х гг. На р. Бейсуг 50 пар этих птиц учтено в 1986 г. в смешанной колонии цапель на территории одного из рыбхозов.

В дельте Кубани в 1964-1972 гг. квакв отмечали на гнездовье на лиманах Ахтарско-Гривенской системы: на Ахтарском лимане — 27 пар, на Кочковатом — 40 пар (Ломадзе, 1973). В 1980 г. на лиманах этой системы зафиксировано 6 колоний квакв: на лимане Ряс-ном — 15 гнёзд, на Б. Карпиевском — 30, на Солодко-Рясном — 100, Кочковатом — 39, близ станицы Гривенской — 5 гнёзд. В 1987 г. они гнездились здесь в тростниках на Ясен-ской (20 пар) и Ачуевской (30 пар) косах, Солодко-Рясном лимане (20 пар), на Солёных озёрах близ станицы Некрасовской (50 пар) и Ахтарских озёрах (50 пар).

В Сладковско-Черноерковской группе лиманов колонии обнаружены южнее кубанского рукава Протоки у места её впадения в Азовское море (10 гнёзд), на лимане Горьком (10), лимане Лозоватом (10) и лимане Войсковом (10), кроме того — близ пос. Забойский (150 гнёзд). В 1987 г. их поселения отмечены также на лимане Мечетном (10 гнёзд).

С развитием рисосеяния на Кубани кваквы, вместе с другими цаплями, стали гнездиться в лесных урочищах в «старой дельте». Так, в Красноармейском р-не в урочище Круглик в 1970 г. учтено 304 гнёзда (колония возникла за 2-4 года до этого). В 1983 г. здесь обнаружено около 1 500 гнёзд кваквы, в 1984 г. учтено 2 100 гнёзд. В искусственных, посаженных в начале 1950-х гг. насаждениях Крымского лесхоза близ станицы Анастасиевской (Славянский р-н), поселение цапель возникло в 1971 г.; в тот год там было обнаружено несколько сотен гнёзд кваквы. В 1982 г. здесь гнездилось около 800 пар квакв; в 1983 г. — 2 400; в 1984 г. — 880; в 1987 г. — 1 230 пар. Таким образом, общая численность гнездящихся в дельте Кубани квакв в 1980-1990-х гг. составляла 3-5 тыс. пар.

В 1977 г. кваквы обнаружены на гнездовье в долинах степных рек Краснодарского края: в Крыловском лесничестве — 45-60 пар и в Новопокровском лесничестве — 40 пар. В пойменном лесу на р. Чамлык (приток р. Лабы) восточнее г. Лабинска в 1980 г. учтено 64 гнезда.

В 1970-1980-х гг. эти цапли обнаружены на водоёмах Ставрополья. Гнездование кваквы отмечено здесь в 10 смешанных колониях: в пойменном лесу между реками Кубань и Барсучки в 10 км северо-западнее г. Невинномысска в 1980 г. — 23 гнезда и в 1983 г. — 29 гнёзд; на Новотроицком вдхр. в Изобильненском р-не в 1978 г. в смешанной колонии на деревьях зарегистрировано 380 пар, а в 1984 г. — 200 пар квакв; в лесополосе между станицей Новотроицкой и с. Птичье в северо-западной части Изобильненского р-на в 1981 г. учтено 33, а в 1982 г. — 42 гнёзда квакв, В 1983 г. эта колония исчезла в связи со строительством здесь автотрассы. В 1983 г. поселение квакв обнаружено на рыборазводных прудах близ с. Птичье (Птицы Северного Кавказа. 2004).

В 1981 г. два поселения этих цапель встречены в Кировском р-не на р. Кура: в районе с. Пегушин — 40 гнёзд и западнее с. Новая Деревня — 107 гнёзд. В пойменном лесу у места впадения р. Кумы в Отказненское вдхр. гнездование квакв зарегистрировано в Торосов-ском лесничестве, где в 1981 г, учтено 188 гнёзд, и в лесу у с. Иргаклы, где учтено около 130 гнезд. В пойменном лесу у с. Владимировка Левокумского р-на число квакв в смешанном цапельнике в 1985 г. было 160 пар. Общая численность квакв, гнездившихся на водоёмах Ставрополья, достигала 900-1 000 пар (Птицы Северного Кавказа. 2004).

В Северной Осетии колония квакв отмечается с 1977 г. на искусственном оз. Бекан в Ар-донском р-не: максимальное число гнёзд (75-80) зарегистрировано в 1978, 1982 и 1983 гг., минимальное (13 пар) — в 1986 г.; в 1979-1980 гг. в связи со спуском воды из озёра кваквы здесь не гнездились. Кроме того, эти птицы гнездятся в Моздокском р-не в пойменном лесу на р. Терек, предположительно — в окрестностях станицы Павлодольской.

В дельте Терека в 1973-1974 гг. кваквы гнездились только в смешанных колониях в тростниках охотхозяйства «Кизлярское» — 50 пар, на Каракольских озёрах — 100 пар и на деревьях в урочище «Латышский остров» — 170 пар (Бондарев, 1975). В 1985 г. 12 пар квакв гнездились на оз. Прудском (Ачикольские озёра). В 1986-1987 гг. гнездования этого вида в дельте Терека не отмечали.

Таким образом, общая численность квакв на водоёмах Северного Кавказа (Нижний Дон, Зап. и Вост. Маныч, Вост. Приазовье, водоёмы Ставрополя, дельта Терека) согласно учётным данным, достигает 5 900-9 100 пар (Птицы Северного Кавказа, 2004).

В последние 10 лет, на фоне трансгрессии Каспийского моря и увеличения глубин в дельте Волги, численность кваквы волжской дельты испытывала резкие колебания. До начала интенсивного увеличения обводнённости водоёмов в дельте Волги в середине 1970-х гг. и до начала 1980-х гг. здесь насчитывалось до 4 300 пар квакв, но в 1987 г. их было только 2 500 пар. По мере дальнейшего возрастания глубин, число гнёзд кваквы сократилось до 1 000 — в 1991 г. (Бондарев, 19756; Кривенко, 2004). Однако в последние годы численность кваквы в дельте Волги можно назвать относительно стабильной. Она изменяется в пределах от 2 100 (2004 г.) до 3 010 пар (2003 г.) (Гаврилов, 2005).

Современная численность кваквы в Европейской России предполагается равной 10-15 тыс. пар (Мищенко и др., 2004).

На оз. Ханка первое гнездо было обнаружено в 1973 г. (Глущенко, 1981). С 1994 г. гнездование стало носить регулярный характер, численность поступательно нарастала: в 1994 г. гнездилось 15 пар, в 2000 г. — 240 пар, в 2001 г. — около 300 пар, в 2002 г. — около 310 пар. С 2003 по 2005 г. численность снизилась; в 2007 и 2008 гг. она составляла, соответственно, около 360 и 380 пар (данные Ю. Н. Глущенко, И. Н. Кальницкой и Д. В. Коробова).

В Казахстане кваква обычна как в дельте Волги, так и в долине Сыр-Дарьи (на отрезке от оз. Камышлыбаш до Чиили), малочисленна по р. Урал, на Теликульских озёрах, Балхаше. Конкретные данные о численности здесь отсутствуют (Долгушин, 1960). В Средней Азии, несмотря на падение численности, по-прежнему гнездится 12-15 тысяч пар (Птицы Средней Азии, 2007).

В зарубежной Европе наибольшая численность кваквы зарегистрирована в Италии (14 000 пар), Румынии (8 000), Франции (5 500), Испании (4 430), Венгрии (3 600), Сербии (2 500), Болгарии (2 500), Греции (1 200), Хорватии (600), Чехии (500), Польше (513), Словакии (400), Македонии (200 пар). В незначительном количестве гнездится в Южной Португалии (120 пар), Албании (10), Австрии (70), Бельгии (14), Боснии и Герцеговине (5), Германии (35), Мальте (2), Словении (5 пар). В большом числе гнездится в Турции (8 000 пар) (Birdlife International, 2004). В целом европейская популяция кваквы в конце XX в насчитывала 47,3 (44,9-51,8) тыс. пар (Fasola, Hudec, 1997).

Дж. Хегемейер и М. Блеер (Hagemeijer, Blair, 1997) приводят несколько иные сведения. По их данным в Италии гнездится 20 тыс. пар кваквы, в Румынии, Венгрии и Франции — немногим более чем по 4 тыс. пар в каждой из названных стран, в Испании и Болгарии — по 2 тыс., Греции — 900, в Хорватии — до 1 000 пар, в Европейской России, в Молдавии и на Украине — в общей сложности до 20 тыс. пар. По их оценке в Европе в целом гнездится около 50 тыс. пар кваквы, что не сильно отличается от цифр, приведённых выше.

Размножение

Половой зрелости кваквы достигают в годовалом возрасте, однако размножаются в первый год жизни не все птицы (Птицы Средней Азии, 2007). Моногамы, пары формируются ...

Суточная активность, поведение

Кваквы особенно активны ночью и в сумерках, но в гнездовой период птицы кормятся и в дневное время суток. Несмотря на общественный характер поведения, больших стай, как правило, не образуют. Свободные от насиживания птицы отдыхают вблизи гнезда. Первые вылеты за кормом отмечены перед заходом солнца, однако наиболее массовый вылет из колонии можно наблюдать спустя полчаса после его захода. Вылетая в сумерки и ночью на кормёжку, кваквы издают характерные квакающие крики. Птицы, уже занявшие место охоты, отвечают им. Такая перекличка, по-видимому, помогает птицам находить ещё не занятые для охоты места или, наоборот, определять наиболее привлекательные кормовые угодья.

В случае нападения хищника (болотного луня) сигналы бедствия издаёт конкретная особь (или пара), чьё гнездо подверглось нападению. Реакция колонии выражается лишь в общем беспокойстве соседних птиц (ориентировочное движение головой, прекращение чистки оперения, кормления птенцов и др.). Общего взлёта, как правило, не происходит. Особь, чьё гнездо подверглось нападению, либо издаёт тревожные крики, оставаясь на гнезде и при этом пытаясь атаковать врага (на последних стадиях насиживания или при защите маленьких птенцов), либо покидает гнездо (на первых стадиях насиживания). Каких-либо совместных действий по защите кладок и птенцов от пернатых хищников члены колонии не предпринимают.

При появлении человека в колонии птицы, первыми заметившие опасность, издают сигналы беспокойства, сопровождающиеся взлётом особей с ближайших гнёзд. Характерны при этом своеобразные пассивные защитные действия птиц: дефекация, отрыгивание пищи. Сигналы беспокойства имеют только локальное значение. Никаких агрессивных действий взлетевшие птицы не проявляют. Как только наблюдатель исчезает из поля зрения, птицы успокаиваются и занимают свои гнёзда.

Питание

Морфофизиологические возможности кваквы, связанные с добыванием корма — высокая подвижность шейного отдела, ведущая роль зрения в поисках пищи в любое время суток и не слишком специализированный набор локомоторных способностей — определяют набор возможных кормовых объектов: они должны быть хорошо видимы и находиться недалеко от охотящихся птиц (Кокшайский, 1962). Из описанных для цапель 28 типов кормодобывания основным для квакв является подкарауливание. Во время охоты кваква находится на низко расположенных над водой ветвях деревьев, торчащих из воды предметах, а также стоит на берегу у кромки воды, на мелководье, среди зарослей водных растений. Во время половодья и паводков, когда пойменные луга покрыты водой, подкарауливание у квакв может сопровождаться медленным перемещением по облюбованному участку. При этом птица осторожно двигается по мелководью, что противоречит мнению Н. Н. Скоковой, считающей, что это не доступно квакве из-за её коротких ног. В то же время, морфофункциональные особенности квакв, по Н. Н. Скоковой, ставят её, в отношении добывания корма, почти вне конкуренции с другими видами цапель (Скокова, 1954).

Кормовыми стациями кваквы служат протоки, заросшие мелководные лиманы, ерики и гирла, рисовые чеки, сбросные каналы оросительных систем, рыборазводные пруды. При наличии вблизи от колоний кормопригодных стаций, кваквы предпочитают кормиться именно там. В случае отсутствия таковых летят на более удалённые места кормёжек. Максимальная удалённость кормовых угодий от мест гнездования, по наблюдениям за птицами, окольцованными цветными кольцами в условиях дельты Днестра, составляет 12 км. Кормовой спектр составляют рыбы, земноводные, насекомые, низшие ракообразные, пиявки и др. Встречаемость их в пище неодинакова (как в различных местах обитания, так и в разные годы на одних и тех же водоёмах) и находится в прямой зависимости от обилия и доступности кормовых объектов. В целом, состав пищи у квакв широко варьирует. Он различается не только у птиц из различных микропопуляций, колоний, но даже у соседних гнездовых пар.

В питании молодых и взрослых основное значение имеют рыба и лягушки. В дельте Волги птенцы вскармливаются рыбой, лягушками, водяными крысами, личинками водолюбов и других крупных насекомых. В районе Харькова кваквы ночью охотно посещают илистые берега водоёмов в местах водопоев для скота. Здесь они отыскивают различных червей и личинок лошадиных оводов. Зимой на юге Каспия кваквы питаются рыбой, преимущественно семейства карповых, водными насекомыми (.Macrodytes, Colymbetes и др.) и какими-то растениями (Исаков, Воробьёв, 1940, цит. по: Спангенберг, 1951). В Бессарабии они поедают рыбу, водяных насекомых и семена различных водных растений (Остерман, 1912).

В пище квакв из дельты Днестра обнаружены кормовые объекты шести групп. Постоянными и наиболее Часто употребляемыми служат лишь четыре: амфибии, водные и наземные беспозвоночные и рыбы (Русев, 1981). В летний период (июнь, июль) доминируют водные беспозвоночные, составляющие 56,2%, весной и осенью — рыба (70%). В дельте Днестра в рационе кваквы отмечено 45 видов животных. Ряд видов используется как в имагиальной так и в личиночной формах. Разнообразнее всего представлены наземные (24 вида) и водные беспозвоночные (8 видов), а также рыбы (8 видов). Самые постоянные из кормовых объектов — карась, вьюн, умбра (сем. Umbridae), лягушка озёрная и её головастики, большой и малый водолюбы, скоморох (p. Cybister) и их личинки. Такой широкий диапазон в выборе кормов ставит квакву вне жёсткой зависимости от дефицита того или иного потенциального кормового объекта. В период массового появления личинок водных насекомых кваква может переключаться на питание в основном этими животными. В случае выхода на поверхность почвы дождевых червей после паводков или дождей, кваква добывает их. В послепаводковый период, когда на лугах остаётся много мелких водоёмов, кваква предпочитает кормиться именно там.

Сезонные изменения в питании кваквы, как и других голенастых, связаны с появлением и исчезновением временных мелководий. Рацион квакв, остающихся на зимовку в дельте Днестра, состоит, главным образом, из имагинальных форм водных насекомых и некоторых видов рыб — карася, вьюна, умбры. Некоторые особи охотятся на мышевидных грызунов, вылетая на кормёжку в сельхозугодья. Весной основу питания составляют лягушки, рыбы, а также животные, спасающиеся от поднимающейся воды (медведки, грызуны). Летнее питание состоит в основном из личинок водных насекомых, головастиков и мальков рыб. В конце лета вплоть до отлёта кваква опять переходит на питание лягушками и рыбой.

Из 8 видов рыб, объектов питания днестровских квакв, один относится к промысловым видам (сазан), пять — к малоценным и сорным (умбра, вьюн, краснопёрка, карась, колюшка) и два — к хищным промысловым (судак и щука). Ведущее место в питании квакв занимает вьюн (Misgurnus fossilis), его кваква ловит круглый год. Зимой он иногда становится одним из основных кормовых объектов. В труднодоступных участках плавней, в слабо проточной воде, кваква добывает также карасей и умбру.

У квакв, добытых в мае-сентябре на выростных прудах рыбхоза в дельте Дона (п = 30), карп обнаружен в 60% проб, толстолобик — в 13,3%, земноводные — в 26,7%, насекомые — в 40%, остатки птиц — в 6,6%. У квакв, добытых в мае-сентябре на рыборазводных прудах на р. Сал (п = 11), карп обнаружен в 81,8%, окунь — в 9,1%, неопределённые остатки рыб — в 9,1%, земноводные — в 9,1%, насекомые — в 18,2% проб.

На Манычском вдхр. кваква также питается преимущественно рыбой. Среди съеденных рыб обнаружены краснопёрка (22,5% по весу и 21,5% по встречаемости), язь — соответственно, 19,3 и 19%, плотва — 6 и 5%, карась — 2,3 и 5%, сазан — 0,3 и 1,3%, щука — 1,1 и 1,3%). Заметную роль в питании играют лягушки (16,3 и 24% соответственно), а также насекомые — 9,3 и 79,6%. Основная масса съеденных насекомых представлена личиночными стадиями водных жуков сем. Dytiscidae и Hydrophilidae — 7,8% по весу и 65,8% по встречаемости (Олейников, 1953).

Основу рациона кваквы на лиманах Вост. Приазовья, как и в дельте Дона, составляли водные насекомые (37% по весу и 76,4% по встречаемости), представленные главным образом личинками жуков-плавунцов и водолюбов. Рыбы составляли одну четвёртую часть рациона — соответственно, 26,4 и 27,3%, причём более половины рыбного корма (17,3%) было представлено сорными видами и хищниками. Молодь промысловых рыб составляла 9,3% и встречалась редко (5%). Заметное место в пище кваквы занимали здесь земноводные (16,7 и 22,7%) и пиявки (14,4 и 22,7%). Значение млекопитающих (5,1 и 4,5%), пауков (0,1 и 4,5%), бокоплавов (0,1 и 9,1%) и наземных насекомых (0,2 и 32,2%) было небольшим (Ломадзе, 1973, 1984, цит. по: Птицы Северного Кавказа, 2004).

Основу питания кваквы в местах рисосеяния в старой дельте Кубани (лес Круглик) составляли в разные годы ракообразные (22,4, 38 и 50,6% по весу и 63,9, 71,6% и 59% по встречаемости, соответственно в 1970, 1971 и 1984 гг.), представленные в основном щит-нями. Значительное место в её рационе здесь занимали также земноводные (22,1, 19,8 и 26,8% по весу и 67,4, 24,5 и 56% по встречаемости), представленные озёрными лягушками и краснобрюхими жерлянками, а также рыба (22,1, 20,5 и 11,7% по весу и 47, 29,8 и 31,6% по встречаемости). В составе рыбного корма встречались разводимые в прудах сеголетки сазана и толстолобика, а также окунь, малая южная колюшка, щиповка, краснопёрка, серебряный карась, уклея, обитающие в каналах оросительных систем. Из других кормовых объектов в пище кваквы в местах рисосеяния важное место по встречаемости занимали пиявки (20,5, 9,8, 31,6% в названные выше годы) и наземные насекомые (93,1, 67,7, 61,5%). В число последних входили сверчки, медведки, земляные щитники, клопы-черепашки, земляные клопы, жужелицы, щелкуны, листоеды, чернотелки, пластинчатоусые, коровки, совки и др. Водные же насекомые встречались реже (10,8, 9,8, 35,9%). Из них в пище кваквы отмечали плавунчиков, вертячек, пискунов, личинок жуков-плавунцов и водолюбов. Млекопитающие были представлены обыкновенной полёвкой и полевой мышью, рептилии — прыткой ящерицей и водяным ужом (Ломадзе, 1984, цит. по: Птицы Сев. Кавказа, 2004).

Кваквы Анастасиевского лесничества кормились не только на рисовых системах, но и в поймах рек Протока и Кубань. Поэтому основу рациона у них составили земноводные (50,4% по весу и 60% по встречаемости) и рыба (29,4 и 44%). Значение других кормовых объектов было значительно меньшим. Кроме видов рыб, встреченных в пище квакв в колонии в лесу Круглик, здесь обнаружены также линь, тарань и лещ.

Кваквы в районе Ахтарского рыбозавода кормятся на выростных прудах у источников подачи воды. Суточный рацион птицы составляет здесь 90 г. В пище доминирует карп (67%), белый толстолобик (22%) и пёстрый толстолобик (11%) встречаются реже.

В Средней Азии основу пищевого рациона квакв, как и в Европе, составляет рыба, амфибии и их личинки, водные и наземные беспозвоночные (Птицы Средней Азии, 2007).

Враги, неблагоприятные факторы

В качестве ведущего негативного фактора, оказывающего воздействие на потомство квакв, выступает гидрологический режим местообитаний. Так, в отдельные годы, вследствие затопления в дельте Днестра до его зарегулирования, гибло до 70% гнёзд квакв, гнездившихся на кустах ивы и заломах тростника. Существенное влияние на численность гнездящихся птиц может оказывать также низкая температура предыдущей зимы.

Среди биотических факторов следует упомянуть хищничество, конкуренцию и каннибализм. Из типичных хищников и животных, проявляющих хищнические наклонности и способных оказать существенное влияние на численность квакв, наибольшее отрицательное воздействие оказывают болотный лунь (наиболее значимый хищник), серая ворона, енотовидная собака, серая крыса и шакал. Наибольший ущерб от наземных хищников околоводные птицы испытывают в маловодные годы, когда многие гнездовья птиц вполне доступны для этой группы животных. Как уже упоминалось, в случае недостатка корма старшие птенцы могут поедать младших сородичей, выступая в качестве типичных каннибалов.

В условиях оз. Ханка временное, но существенное снижение численности квакв было вызвано конкуренцией за гнездовья с большим бакланом (данные Ю. Н. Глущенко).

Кроме естественных факторов, огромное влияние на квакв оказывают антропогенные преобразования среды и прямое преследование птиц человеком (Krivenko, Crivelli, Vinogradov, 1994, цит. по: Lysenko, 1994). На успешность размножения квакв существенное воздействие оказывают возникающие по вине отдыхающих пожары в плавнях и пойменном лесу. Из-за них в дельте Днестра пропали многие колонии, формировавшиеся кваквой на протяжении десятка лет. Серьёзно влияет на гибель потомства, как показано выше, фактор беспокойства, провоцирующий, помимо прочего, массовое разорение гнёзд серой вороной. В прошлом значительную опасность представлял довольно широко практиковавшийся неконтролируемый сбор яиц, что иногда приводило к исчезновению даже крупных колоний в дельтах Днестра и Дона.

В гнёздах кваквы найдены блохи Ornithomya avicularia, Dermestes elongatus и D. nidum (Hicks, 1959), в оперении — пухоеды: Ardeicola goisagi и Ciconiphilus decimfasciatus (McClure, Ratanaworabhan, 1973).

Хозяйственное значение, охрана

В связи с относительной малочисленностью и питанием преимущественно так называемыми «сорными» видами рыб, хозяйственного значения не имеет. Занесена в Красную книгу Республики Беларусь; в России — в Красные книги Северной Осетии, Белгородской и Пензенской областей.

Следующий вид   |   Том 7   |   Аистообразные (Ciconiformes)   |   Цаплевые (Ardeidae)