Птицы России и сопредельных регионов


Размножение: Кваква
Nycticorax nycticorax

Главная Том 7 Кваква Размножение

Размножение

Половой зрелости кваквы достигают в годовалом возрасте, однако размножаются в первый год жизни не все птицы (Птицы Средней Азии, 2007). Моногамы, пары формируются каждый сезон (Cramp, 1977). Прилетевшие птицы не приступают сразу к гнездованию, а образовывают небольшие скопления, придерживаясь богатых кормом биотопов невдалеке от будущих колоний. Участок гнездования выбирают самцы, предпочитая места прошлогодних поселений. Формирование пар длится в среднем 16 дней и сопровождается разнообразными церемониями (рис. 43) (Cramp, 1977).

Рисунок 43. Элементы демонстрационного поведения кваквы (а-е) (по: Cramp, 1977, с изменениями).
Рисунок 43. Элементы демонстрационного поведения кваквы (а-е) (по: Cramp, 1977, с изменениями).

Первые группировки птиц приступают к гнездостроению уже в начале апреля, тогда как последние — в конце этого месяца или даже в первой декаде мая. Весь репродуктивный цикл Азово-Черноморской популяции квакв очень растянут. Так, в 1980 году в дельте Днестра он был необычайно продолжительным — размножение квакв закончилось в начале сентября. Растянутость сезона гнездования характерна для вида и в Средней Азии (Птицы Средней Азии, 2007).

Колониальный вид, нередко выступающий в качестве организатора смешанной колонии мелких аистообразных. Так, в условиях Днестра каравайка, малая белая и жёлтая цапли не формируют моновидных колоний, тем более они никогда не являются «зачинателями» поливидовых сообществ. Они занимают для гнездования лишь те участки, которые выбирает кваква. Последняя же способна как формировать самостоятельные, так и организовывать поливидовые колонии.

Численность в смешанных колониях может сильно варьировать — от 30-50 до 600-700 гнёзд; в моновидовых колониях число пар колеблется от 15 до 200. И. А. Долгушин (1960) упоминал о колониях более 1 000 гнёзд. Величина колоний, прежде всего, зависит от площади гнездопригодного пространства. Как и в других колониальных поселениях птиц, в колониях, где организатором является кваква, сильно развиты центростремительные тенденции. Птицы стараются загнездиться в центральных, наиболее защищённых от хищников участках, которые одновременно являются и местами с благоприятными микроклиматическими условиями. Однако такому стремлению противодействует наличие вокруг гнёзда каждой пары охраняемой территории. Поэтому позднее прилетающим другим кваквам и остальным видам смешанной колонии приходится занимать ещё оставшиеся свободными гнёздопригодные участки. Жёлтая цапля и каравайка в смешанной колонии с кваквой занимают преимущественно нижний ярус. Малая белая цапля — средний, нижний и частично верхний.

Каждая пара квакв в колонии имеет свою определённую гнездовую территорию. Пара охраняет пространство вокруг гнезда на расстоянии вытянутой шеи сидящей на гнезде птицы (радиус не менее 50 см). Птицы обычно занимают старые гнёзда, достраивая их (Русев, Арнаут, 1983). В период выбора места для гнезда проявляется агрессивность друг к другу различных видов и особей одного вида, особенно в колониях с плотным поселением (Русев, 1983).

К гнездостроению кваквы приступают вскоре после прилёта. Птицы, гнездящиеся на деревьях, устраивают гнёзда на различной высоте, что в первую очередь связано с высотой гнездовых деревьев и составом колониального поселения. В местах, где кваквы гнездятся совместно с серыми цаплями на высоких ольхах, их гнёзда располагаются на высоте в полдерева, тогда как вершины занимают более крупные виды. В смешанных колониях на больших деревьях под Ленкоранью основная масса гнёзд квакв сосредотачивалась несколько выше среднего яруса деревьев, на одной высоте с гнёздами малых бакланов. Ниже гнездилась жёлтая цапля, тогда как вершины были заняты крупными гнёздами серых цапель и больших бакланов. В дельте Волги гнёзда квакв также помещаются относительно низко, обычно на той же высоте, где гнездится каравайка. В одной из колоний на Сыр-Дарье, где кваквы гнездились в роще карагача, их гнёзда занимали верхний ярус деревьев, чуть ниже основной массы поселения грачей. В другой колонии, расположенной в тугае, постройки квакв густо покрывали вершины низкорослых деревьев джиды и тополя. Часть гнёзд была выстроена на высоте не более двух метров. При гнездовании в камышовых и тростниковых зарослях лёгкие постройки квакв, как правило, находятся выше гнёзд колпиц, больших бакланов, иногда караваек. Гнёзда, устроенные среди зарослей тростника, могут располагаться на различной высоте от воды, что в значительной мере зависит от состояния жёсткой надводной растительности. На Западном Маныче и в Восточном Приазовье (n = 25) их находили на высоте 40-50 см, в низовьях Дона (n = 15) — в 1,2-2,5 метрах над водой. На деревьях гнёзда укрепляются в развилках горизонтальных и вертикальных веток, под Ленкоранью часто среди перепутанных колючих лиан; в тростниках и камышах — на прошлогоднем заломе этих растений.

Гнездо у кваквы, как и у многих других цапель, имеет вид перевёрнутого конуса. Материалом служат сухие ветки кустарников и деревьев, обыкновенный тростник. Гнёзда, построенные из тростника, обычно несколько больше, и гнездовой материал уложен более плотно, тогда как сделанные из древесных веточек — меньше по размерам и рыхлее. Порой они не имеют лотка. Вся постройка (особенно в тех случаях, когда занимаются и достраиваются старые гнёзда) крупнее и грубее, чем у других мелких цапель, гнездящихся на деревьях. В крупных смешанных колониях кваквы часто занимают старые гнёзда других мелких цапель, перестраивая их. Вследствие этого гнёзда кваквы весьма изменчивы в размерах и форме.

Размеры гнёзд кваквы (в см) из дельты Дона (n = 97): диаметр гнезда — 34,4-63, в среднем — 48; диаметр лотка — 15-39, в среднем — 26; высота гнезда — 13-43, в среднем — 30; глубина лотка — 1-17, в среднем — 8. Размеры гнёзд из леса Круглик в Краснодарском крае (n = 49) и в Анастасиевском лесхозе (n = 29): диаметр гнезда — 25-52, в среднем — 39; диаметр лотка — 12-28, в среднем — 20; высота гнезда — 12-35, в среднем — 26; глубина лотка — 3-10, в среднем — 6,5 см. На озере Ханка гнёзда имеют размеры (n = 16): диаметр гнезда — 28-60 см, в среднем 43,1 см; диаметр лотка — 13-30 см, в среднем 23,3 см; глубина лотка — 0,5-1,4 см, в среднем 1 см; толщина гнезда 17-30 см, в среднем 24,2 см (Глущенко и др., 2006). В постройке гнезда принимают участие оба партнёра. Самец приносит материал, самка укладывает его и охраняет от других птиц. По наблюдениям в Астраханском заповеднике иногда приносит материал и самка (Ромашова, 1938). Материал птицы собирают обычно в непосредственной близости от колонии, причём часто вытаскивают (крадут) из гнёзд, расположенных по соседству.

Первые кладки у кваквы появляются в первой декаде апреля, последние — в середине июня, а при повторном гнездовании — ив конце июля (наблюдения в дельте Днестра). Массовые кладки появляются в конце апреля — начале мая, хотя эти сроки могут варьировать в зависимости от гидрологического режима и микроклиматических условий. Откладка яиц наиболее интенсивно происходит во второй половине апреля — начале мая (Ломадзе, 1982). Так, в колонии на озере Бекан 22 апреля 1982 года в 6 из 23 гнёзд было по 1 яйцу; в 7 — по 2; в 2 — по 3; в 6 — по 4; два гнезда ещё строились. 6 июня 1982 года отмечены птенцы разного возраста, свежие и насиженные кладки. В гнёздах, расположенных по периферии колонии, происходила откладка яиц.

В полной кладке кваквы 2-5 яиц. В кладке днестровских квакв 3-5 яиц, в среднем — 3,5, в дельте Дуная — 3,3. Из 78 кладок в дельте Дона 55,2% содержали по 4 яйца; 30,8 % — по 3; 7,6% — по 2; 6,4% — по 5 яиц. В условиях Ханки полная кладка содержит от 3 до 6 яиц, в среднем (n = 20) 3,7 яйца на гнездо (Глущенко и др., 2006). Окраска яиц кваквы зеленовато-голубая. Форма — правильная яйцевидная. Размеры яиц из дельты Дона (n = 21): 46,5-52,5×31,0-36,0, в среднем — 49,6×35,1 мм. Немногим отличаются размерами яйца из колонии в низовьях Дона (n = 29): 45,5-52,3×31,6-37,3, в среднем — 48,9×35,5 мм. Размеры яиц из дельты Кубани близки к первым: лес Круглик (n = 85) — 43,5-56,5×33,2-37,4, в среднем — 49,7×35,1 мм; лесхоз Анастасиевский (n = 12) — 45,4-51,0×32,9-36,2, в среднем — 49,7×34,9 мм. Яйца из колонии на озере Бекан несколько крупнее: 45,1-53,4×37,0-38,8, в среднем — 51,8×35,4 мм. Длина яиц днестровских квакв (n = 120) изменяется в пределах 45,5-57,0, в среднем 50,6 мм, ширина — 30,2-38,5, в среднем — 33,9 мм. В плавнях Днепра (n = 90) длина 43,9-52,2, ширина 32,6-36,5, в среднем 47,3-34,5 мм, на Дунае, соответственно, 49,3-53,5 и 32,5-35,5 мм (Смогоржевський, 1979). Размеры яиц из Средней Азии (n = 140): 42,5-54,0×32,0-38,1, в среднем 48,06×35,23 мм (Птицы Средней Азии, 2007). На озере Ханка яйца квакв (n = 66) имеют размеры 42,5-56,2×31,8-39,4 мм, в среднем 49,8×34,2 мм (Глущенко и др., 2006).

Интервал в откладке яиц составляет около суток; насиживание начинается с первого яйца. В нем участвуют оба родителя, но самец обогревает кладку меньше времени, чем самка. Насиживающая птица каждые 40-90 минут встаёт, переворачивает яйца, поправляет прутики на гнезде. Птицы меняются на гнезде от 2 до 4 раз в сутки, чаще 3 раза в сутки. Продолжительность насиживания — 23 дня.

Перед вылуплением птенцов кваквы очень плотно сидят на гнезде и клювом часто «прощупывают» кладку. Вылупление птенцов начинается не раньше чем через 24 часа после проклёвывания яиц. После вылупления каждого птенца взрослые птицы выбрасывают скорлупу из гнёзда. Интервал в вылуплении птенцов составляет от 1 до 1,5 суток и аналогичен интервалу откладки яиц. Разрыв в возрасте между первыми и последними птенцами одного гнёзда может достигать 7-9 дней.

Птенцы вылупляются слепыми и беспомощными. Вскоре они обсыхают и через день открывают глаза. В первые дни после вылупления птенцы кваквы пассивны, дремлют в глубине лотка, оживляясь только во время кормёжки. Весят они в первый день 25 грамм, что составляет 4,6% от веса взрослой птицы. Веса взрослых молодые достигают спустя 2 месяца. Прирост веса у кваквы замедляется с середины третьей недели, что, возможно, связано с трудностями выкармливания птенцов в условиях, когда один из родителей постоянно находится на гнезде. Повторное увеличение этого показателя соответствует периоду, когда кормить выводок начинают оба родителя.

В возрасте 5-6 дней птенцы ведут себя более активно, в случае опасности занимают оборонительную позу. В двухнедельном возрасте, при беспокойстве их наблюдателем, переходят на стебли тростника или ветви дерева близ гнёзда; при этом они могут погибнуть, падая в воду или на землю. В выкармливании птенцов принимают участие оба партнёра. Птенцы первое время вскармливаются отрыгнутой полу переварившейся пищей. Молодые в возрасте 5-7 дней получают пищу 10 раз в сутки, в возрасте 21-23 дней — 3-4 раза. Наиболее дружный вылет взрослых за кормом происходит в 4-6 часа утра. В середине дня активность полётов за кормом падает и вновь возрастает к 17 часам. Наблюдения показывают, что принесённый родителями корм удаётся получить только старшим птенцам, которые отталкивают младших и иногда за одну кормёжку успевают получить пищу 2 раза, тогда, как младшим её не достаётся вовсе. Ослабленные и отставшие в развитии малыши часто гибнут; смертность младших птенцов кваквы в 2-4 раза выше, чем у старших. Отмечали случаи, когда старшие птенцы поедали младших.

Постэмбриональное развитие птенцов кваквы длится 30-35 дней. Наиболее интенсивный прирост веса, а также длины клюва и цевки наблюдается в первые 3-5 дней жизни (табл. 12). Перо на теле птенцов появляется в недельном возрасте. Оно, в первую очередь, приходит на смену пенькам на спинной и плечевой птерилиях — в 7-9-дневном возрасте (табл. 13). На 24-27-й день полностью раскрываются все пеньки.

Таблица 12. Возрастные изменения веса тела, длины клюва, крыла и цевки птенцов кваквы

(размеры — в мм; вес — в г; усреднённые данные; n=18)

Возраст в дняхКлювКрылоЦевкаВес
013,614,715,823,5
114,615,516,331,6
216,016,818,248,4
317,518,619,657,8
419,921,922,983,2
522,324,724,9104,3
624,226,327,2114,3
726,532,331,5145,4
829,135,534,3159,1
1033,947,940,3217,9
1135,952,142,5248,3
1237,658,445,6289,3
1339,872,448,1293,1
1441,283,551,0316,1
1542,594,154,3360.4
1643,9105,257,5380,8
1745,7121,760,2399,3
1947,8135,363,0412,8
2149,5147,066,5478,8
2351,6159,767,9480,1
2452,8165,168,9481,2
2553,6171,270,8490,6
2654,7176,671,9512,0
2855,9187,074,7527,5
Таблица 13. Очерёдность появления и развёртывания пеньков на теле птенцов кваквы (дни от вылупления)
ПтерилииНачало появления пеньковСроки развёртывания пеньков
Плечевая4–57–8
Спинная4–58–9
Маховые перья5–69–11
Шейная6–810–11
Крыловая6–811–12
Голень6–811–12
Рулевые перья8–914–16

Характерная черта птенцов кваквы — появление и развитие на 15-17-й день пудреток. За несколько дней до этого кожа на месте их появления слегка припухает. Обогревание и защита птенцов от перегрева взрослыми птицами отмечается до двухнедельного возраста. Во время дождя и сильных ветров родители обогревают и более старших птенцов. Птенцы поднимаются на крыло в возрасте 5 недель. С этого времени они начинают вместе с взрослыми кочевать поисках корма.

Постоянно существуя в условиях нестабильного гидрологического режима, кваквы, как и другие виды мелких голенастых, выработали специальные адаптации, компенсирующие гибель приплода. Птицы, как правило, не гнездятся в последующем году в том месте, где в предшествующем гнездование было неудачным. В случае потери кладки или выводка, птицы приступают к повторному, а иногда и к третьему гнездованию. Очень важно в этом случае, на какой стадии выводкового процесса произошла потеря гнезда. Наблюдения за днестровской популяцией квакв показали, что на поздних стадиях насиживания и при гибели гнёзд с птенцами птицы реже гнездятся повторно. При потере кладки в начале размножения, повторная откладка яиц происходит достаточно быстро (не более, чем через 10 дней). В случае гибели яиц на более поздних стадиях насиживания, птицы долго держатся у прежних мест гнездования и приступают к повторной откладке яиц спустя 2 недели и более. При этом уменьшается количество вновь загнездившихся пар.

Так, в 1980 году в одном из поселений днестровских квакв вследствие стремительного подъёма воды во время половодья погибло около 600 гнёзд, построенных на низком кустарнике и заломах тростника. Затем около 500 пар приступили к повторному гнездованию, сформировав на небольшом удалении (до 600 метров) новую колонию. Очередной паводок в период последней стадии насиживания уничтожил около 60% гнёзд повторно загнездившихся квакв. Около 250 пар приступили к третьей попытке выведения потомства. Птицы заняли преимущественно верхний и, частично, средний ярусы кустарниковой ивы, и первые кладки здесь появились в конце июля. Стремительно поднявшийся в середине августа уровень воды вновь уничтожил подавляющую часть поселения, а из не затронутых паводком 28 гнёзд самого верхнего яруса успешно вывелись птенцы.

Менее эффективна достройка гнёзд по мере подъёма воды. При медленном подъёме уровня воды, птицы нижнего яруса (поздно загнездившиеся группировки квакв, жёлтая цапля, каравайка) стараются надстраивать гнёзда. Каравайка и жёлтая цапля достраивают гнёзда быстрее по сравнению с кваквой. Для них это более важно, так как основная часть их популяций гнездится именно в нижнем ярусе. Гнёзда же кваквы нижнего яруса являются как бы «резервными», и их потеря в меньшей степени чувствительна для вида.

Смертность птенцов в конкретных гнёздах определяется асинхронностю их вылупления и разновозрастностью. Как уже упоминалось, птенцы, вылупившиеся последними, редко выживают, особенно в малокормные годы. Обычно они становятся жертвами старших собратьев.

Незначительна гибель кладок и птенцов кваквы от пернатых (болотный лунь, серая ворона) и наземных (енотовидная собака, серая крыса) хищников. Она становится более значимой во время посещения колоний человеком. В обычных условиях число разорённых хищниками гнёзд для днестровской популяции не превышает 5%.

В случае посещения человеком колонии, смертность птенцов до подъёма их на крыло может достигать 80%. Это происходит в тех случаях, когда птенцы, способные передвигаться, пытаясь спастись, уходят из гнёзд, а обратно возвратиться не могут. В результате они падают в воду или погибают от переохлаждения, голода и хищников. В поселениях, не подверженных влиянию антропогенных факторов, успешность размножения составляет 2,3 птенца на пару (дельта Днестра). В дельте Дуная этот показатель колеблется от 2,7 на заповедной территории до 2,4 на озере Кугурлуй.

На примере днестровской популяции хорошо видны экологические особенности вида, которые дают квакве определённые преимущества по сравнению с другими видами аистообразных (Русев, Арнаут, 1983). Кваква прилетает в дельту Днестра первой из мелких цапель и отлетает позже них. В отдельные, благоприятные в кормовом и климатическом отношениях годы, часть её популяции остаётся зимовать и весь годовой цикл проводит в дельте. Более раннему прилёту кваквы в дельту способствует её эврифагия (Русев, 1981, 1985), тогда как малая белая и, тем более, жёлтая цапли и каравайка относятся к более узкоспециализированным в питании видам. Доступный им массовый корм появляется позднее. Кваква, в отличие от других мелких аистообразных, также более эвритермна, особенно по сравнению с жёлтой цаплей и каравайкой, которые весьма теплолюбивы (Назаренко, 1953). Она обладает высокой экологической пластичностью в добывании корма, что позволяет ей реагировать на количественные его изменения и переключаться в конкретной ситуации на более доступные и массовые корма или перемещаться в места их обилия. Кваква способна своевременно и быстро реагировать на неблагоприятное воздействие гидрологического режима путём повторного и даже третьего гнездования, что не столь выражено у малой белой, жёлтой цапель и каравайки. Все эти экологические и поведенческие особенности позволяют квакве компенсировать даже существенную гибель кладок и птенцов и способствуют быстрому, адекватно ёмкости среды, восстановлению своей численности.


Вернуться к описанию вида Кваква | Том 7

Обыкновенная пустельга / Falco tinnunculus
Обыкновенная пустельга
Falco tinnunculus
European Kestrel
Болотная сова / Asio flammeus
Болотная сова
Asio flammeus
Short-Eared Owl
Чернозобая гагара — Gavia arctica

Чернозобая гагара

Gavia arctica

Black-throated Diver

Большая горлица — Streptopelia orientalis

Большая горлица

Streptopelia orientalis

Eastern Turtle

Волчок — Ixobrychus minutus

Волчок

Ixobrychus minutus

Little bittern

Том 1. Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые

Том 1

Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые

Том 6. Птицы России и сопредельных регионов: Сово­образные, Козодое­образные, Стриже­образные, Ракше­образные, Удодо­образные, Дятлообразные

Том 6

Птицы России и сопредельных регионов: Сово­образные, Козодое­образные, Стриже­образные, Ракше­образные, Удодо­образные, Дятлообразные

Том 7. Птицы России и сопредельных регионов: Пеликано­образные, Аисто­образные, Фламинго­образные

Том 7

Птицы России и сопредельных регионов: Пеликано­образные, Аисто­образные, Фламинго­образные

Винтажная галерея


Птицы — удивительные, ни на кого не похожие существа. Они живут соразмерно своей природе, глубоко чувствуя себя и свой ритм, не обращая внимания на чужие мнения и ожидания.

Беркут — Aquila chrysaetos
Беркут
Aquila chrysaetos
Грач — Corvus frugilegus
Грач
Corvus frugilegus

Что отличает птиц от всех других существ? Чудо полёта — так, наверное, скажут многие — присущая им великолепная и завидная способность словно бы без всяких усилий отрываться от земли, проноситься над необъятными просторами суши и воды, а затем вновь опускаться на землю в местах, более удобных для жизни.

Но спросите о том же орнитолога или просто любителя птиц, и они почти наверное скажут: перья — вот тот единственный признак, который присущ только птицам и никакому другому живому существу. Собственно говоря, именно перья, за миллионы лет развившиеся из чешуи пресмыкающихся под воздействием эволюционных процессов, и сделали возможным птичий полёт.


Современные представления о родстве между птицами базируются на основе сходства не только между отдельными генами и их комбинациями, но и всего генома. Дальнейшее развитие этого направления видится в изучении всё большего числа геномов от птиц разных видов, ведь именно от этого во многом будет зависеть форма ветвления полученного филогенетического древа.

Яйца птиц совершенны во многих отношениях. Им приходится быть такими, потому что птицы откладывают и высиживают их в почти невероятном разнообразии условий разных мест обитания и ситуаций — от полюсов до тропиков; в средах влажных, сухих, стерильных и переполненных микроорганизмами; в гнёздах и без них; обогревая теплом собственного тела или не пользуясь им. Форма, цвет и размер яиц, а также состав их желтка и белка — всё это составляет самый необычайный набор приспособлений для выживания.

2011–2022. Птицы России и сопредельных регионов.
Новое фундаментальное руководство по птицам России

Cайт носит исключительно информационный характер.
Аудитория — 12+