Размножение: Сизая чайка
Larus canus

Сизая чайка — моногам; возраст первого размножения, степень гнездового консерватизма, а также процесс образования пар подробно изучены у эстонских птиц (Онно, 1965, 1967–1969). Самцы достигают половой зрелости в возрасте 2–3, а самка — 3–4 лет. Самец и самка из одной пары часто зимуют отдельно и весной встречаются на месте гнездования. При этом самец во время образования пары более активен, он же выбирает и охраняет гнездовой участок. Молодые птицы чаще образуют пары между собой. Поскольку самки достигают половой зрелости обычно на год позднее самцов, нередки пары, в которых они на год старше самцов. В 72% случаев пары образуют те же партнёры, что и в предшествующем году, в 28% — новые, при этом у 40% особей прежний партнёр жив. Новые пары образуются часто между птицами, гнездившимися в прошлом сезоне недалеко друг от друга.

Гнездовой консерватизм развит очень сильно. При отсутствии беспокойства до 90% чаек селится на прошлогодних гнездовых территориях и только 2% покидают их и строят гнезда в радиусе 500 м от прошлогоднего места. У самцов гнездовой консерватизм выражен больше, чем у самок. Зависит он также от возраста птиц: сильнее всего проявляется у особей, гнездившихся на одном месте в течение трёх или более лет.

Диффузно-гнездящийся факультативно-колониальный вид (Зубакин, 1976в; 1983). Гнездятся чайки на большей части ареала обычно небольшими колониями (до 50 пар) или одиночно (Горчаковская, 1948; Герасимова, 1958; Онно, 1958; Кищинский, 1960а; Спангенберг, Леонович, 1960; Карташёв, 1975; Хохлова, 1977; Бианки, Плюснин, 1983). Крупные колонии редки. Гнёзда располагаются на плоских участках, но часто и на небольших возвышенностях (буграх, брёвнах, камнях). Чайки помещают их на островах, берегах или косах у водоёмов.

Иногда гнёзда могут быть построены среди густой травы, в сырых местах — на торцах пней, сломанных вершинах деревьев или на их стволах на высоте от 0,2 до 6 м, изредка под прикрытием пней или валежин (Тугаринов, Бутурлин, 1911; Успенский и др., 1962; Бианки, 1967; Андреев, 1974; Стрелков, 1974а; Татаринкова, 1975; Виксне, 1978; Болотников и др., 1981; Дегтярёв, Ларионов, 1981 а, б; Лабутин и др., 1981). Некоторые исследователи (Кречмар и др., 1978) считают, что гнездование на деревьях на северо-востоке страны — обычное явление. Нередко гнёзда устраиваются также на плоских участках скал (Bergman, 1939; Haarnmann, 1980; Хохлова, 1981), иногда на скалистых обрывах (Гусев, 1960; Кищинский, 1980) или плавнике (Спангенберг, Олигер, 1949). В последние годы как в СССР, так и за его пределами наблюдается тенденция к освоению новых мест гнездования. Так, в Московской области и Белоруссии птицы заселяют залитые водой карьеры, оставшиеся после торфоразработок (Авданин и др., 1980; Зубакин, 19816; Самородов. 1981а; Наумчик, устное сообщ.). В Прибалтике они все больше осваивают верховые болота и рыборазводные пруды (Kumari, 1976; Пукас и др., 1981; Петриньш, 1982). В Англии, Швеции, Финляндии, Латвии и Эстонии известны единичные случаи гнездования на крышах (Cramp, 1971; Monaghan, Coulson, 1977; Рандла, 1985; Strazdins et al., 1987).

В начале сезона размножения наблюдаются различные формы демонстративного поведения. Оно довольно подробно изучено в Шотландии (Weidmann, 1955) и в общем сходно как с поведением крупных белоголовых чаек (Tinbergen, 1953, 1959; Goethe, 1937), так и мелких тёмно-головых чаек. По сравнению с серебристой и озёрной чайками имеются лишь незначительные отличия в форме выполнения, мотивации происхождения некоторых демонстраций.

В гнёздостроении, как и у других чаек, принимают участие оба партнёра. На постройку гнезда уходит от 2 до 5 дней, иногда старые постройки подновляются, ремонтируются и используются в течении нескольких лет (Горчаковская, 1948; Гусев, 1960; Бианки, 1967; Литвинов и др., 1978; Самородов, 1978а; Болотников и др., 1979). Строительным материалом служит обычно растительность, окружающая гнездо. В тундре это злаки, веточки вороники, ивы, мхи, лишайники (Горчаковская, 1948; Кищинский, 1960а; Спангенберг, Леонович, 1960), на луговых лудах Белого моря — сухие стебли травянистых растений, реже мох и водоросли (Бианки, 1967). В лесной зоне, кроме стеблей и корневищ злаков, используются сухие древесные веточки, кукушкин лён и другие мхи (Гусев, 1960; Болотников и др., 1979), в Казахстане — мелкие обломки тростника (Долгушин, 1962).

Размеры гнёзд также во многом зависят от окружающей их обстановки. На сухих местах это, как правило, невысокие с тонкими стенками и дном постройки, на сырых — толстостенные и высокие сооружения. В различных точках ареала были зафиксированы следующие размеры гнёзд (мм). В Эстонии диаметр гнезда 203–310, в среднем (n = 40) 262; диаметр лотка 140–185, в среднем 158; глубина лотка 25–65, в среднем 39 (Аумеэс и др., 1977). В Белоруссии (Наумчик, устное сообщ.) средние размеры гнёзд (n = 18): диаметр гнезда 261, диаметр лотка 176, глубина лотка 74. На юго-востоке Корякского нагорья (бухта Гека) диаметр гнезда 220–300, в среднем 247; диаметр лотка 125–250, в среднем 185 (n = 19; данные Л. В. Фирсовой).

Плотность гнёзд в эстонских колониях, по С. Онно (19676), выше на мелких, чем на крупных островах: 32,1 против 15,5 гнёзд на 1 га соответственно; среднее расстояние между гнёздами при самой большой их плотности в среднем равно 5 м, что больше, чем у других колониальных чайковых в этом регионе. В центре крупной колонии на Камском водохранилище плотность составила 20–25 гнёзд на 1 га, и на периферии этого же поселения — лишь 5–10 гнёзд (Болотников и др., 1979). Индекс плотности гнездования для Северного Казахстана равен 0,02 (Зубакин, 1976в).

Откладка яиц на Баренцевом море (Айновы острова) в разные годы начинается 13-17 мая, в очень поздние годы с 6 по 10 июня; массовая откладка яиц проходит здесь в разные годы с 18 мая по 2 июня (Герасимова, 1958; Коханов, Скокова, 1967). На Семи островах, по многолетним наблюдениям, первые кладки отмечаются с 20 мая по 7 июня, в среднем 28 мая (Белопольский, 1957). При этом в годы с поздними вёснами откладка яиц начинается позднее и проходит в более сжатые сроки. На Белом море (Кандалакшский залив) первые кладки появляются с 11 по 28 мая, в среднем (за 12 лет) 18 мая; массовая откладка яиц протекает обычно с 20 по 25 мая (Бианки, 1967). На восточном побережье Белого моря свежие кладки находили с 29 мая по 3 июня (Спангенберг, Леонович, 1960). На Камском водохранилище откладка яиц в разные годы проходит с 7 по 20 мая (Болотников и др., 1979), в Московской области — первых числах мая (Леонович, устное сообщ.). На Наурзумских озёрах на севере Казахстана откладка яиц начинается обычно в конце первой декады апреля (Самородов, 1978а), в окрестностях Омска и на Байкале — во второй декаде мая (Гусев, 1960; Гынгазов, Миловидов, 1977). На северо-востоке Камчатки (бухта Гека в заливе Корфа) первые кладки обнаружены нами 14 июня 1977 года, но ещё 21 июня мы находили здесь свежие неполные кладки.

На Мурманском побережье и Белом море откладка яиц у одной пары длится от 3 до 7 дней, очень редко до 14 дней (Горчаковская, 1948; Бианки, 1967; Модестов, 1967). Интервалы между откладкой яиц в гнезде здесь колеблются от 1,5 до 2 дней, реже яйца откладываются ежедневно. В Эстонии средний промежуток между откладкой яиц немного короче 48 часов; на откладку яиц, особенно в начале гнездования, сильно влияют метеорологические факторы: температура воздуха, воды (Онно, 19676). В плотных популяциях откладка яиц начинается раньше и часто (но не всегда) протекает быстрее. Сроки начала откладки яиц у каждой самки, по С. Онно, наследственно закреплены и варьируют в разные годы не более чем на 4 дня по отношению к среднему для всей популяции сроку начала этого процесса. Этот показатель не зависит от положения гнезда в центре или на периферии колонии. Молодые особи в возрасте 2–3 лет откладывают яйца в среднем на 4 дня позднее среднего для всей популяции срока (Онно, 1967б).

В популяции откладка яиц занимает в разные годы от 40 до 48 дней, в среднем 43 дня (Аумеэсидр., 1977).

О размерах кладок в разных частях ареала даёт представление табл. 11.

Повторные кладки на Баренцевом море, по Л. О. Белопольскому (1957), имеют 11% самок, Н. Н. Горчаковская (1948) их здесь не обнаружила. Процент восстанавливаемых кладок, как показали исследования в Эстонии (Онно, 19676), зависит от стадии насиживания первых кладок в момент их гибели, возраста самок и степени привязанности партнёров друг к другу. Легче всего восстанавливаются кладки, погибшие в первые четыре дня насиживания, их возобновляет 80,5% самок. Этот показатель резко увеличивается при совместном размножении партнёров от 1 до 4 лет и у самок, достигших возраста от 6 до 11 лет. Перерыв между гибелью первой и появлением повторной кладки колеблется у 90% самок от 3 до 15 дней, в среднем 9,51 ± 0,18 дня; повторные кладки в среднем на 5 г легче первых, и средняя величина их также заметно меньше за счёт увеличения числа кладок из двух яиц.

Окраска яиц на Семи островах Баренцева моря (Горчаковская, 1948) светлая сероватая или серовато-оливковая с неравномерно разбросанными пятнами, штрихами и чёрточками коричневого цвета; тёмный рисунок нередко образует венчик у тупого конца яйца. Изредка встречаются темно-коричневые яйца с чёрным рисунком. На Белом море (Бианки, 1967) окраска фона яиц варьирует от голубовато-зелёной до коричневой. Большинство яиц имеет серовато-оливковый фон с равномерно разбросанными поверхностными пятнами и штрихами того же цвета, но более тёмными. Коричневые яйца составляют отдельные кладки.

Данные о размерах яиц из различных точек ареала приводятся в табл. 12.

Масса яиц (г) с Баренцева моря была 44,5–58,3, в среднем (n = 70) 51,0; вес скорлупы 2,91–3,3 (Горчаковская, 1948). На Белом море вес 149 свежих яиц был равен в среднем 54,8, длина яиц превышала их ширину в 1,35–1,5 раза, обычно не более чем в 1,45 раза; более округлые и вытянутые яйца составляют всего 9% (Бианки, 1967). По данным эстонских орнитологов (Онно, Бугаев, 1976; Онно и др., 1977), объём яиц, откладываемых одной и той же самкой, в разные годы может изменяться. Этот показатель, а также форма и вес яиц зависят от возраста самок; зависимость эта имеет сложный нелинейный характер. Длина и масса яиц, как показано этими же исследователями, увеличиваются с севера на юг. Масса яиц изменяется, кроме того, в цикле кладки, достигая максимума у второго яйца; третье яйцо меньше по всем показателям для всех географических популяций. В процессе насиживания масса яиц уменьшается в среднем (n = 20) на 0,3–0,9 г в сутки (Самородов, 1982), средняя масса яиц (n = 5), в которых началось вылупление, 55 г.

Обогревают кладку оба партнёра. Плотное насиживание на Белом море, по наблюдениям Н. Чернышовой (Бианки, 1967), начинается, как правило, с момента появления второго или третьего яйца. Но в особых условиях, — например, когда кладки сильно страдают от хищничества других чаек, — родители могут плотно насиживать и с первого яйца (Kantak, 1954). Самки проводят на гнёздах больше времени, чем самцы, особенно на первых и последних этапах инкубации (Калинин, 1975). Средняя длительность насиживания после окончания откладки яиц, по данным разных авторов, варьирует от 25 до 27 дней (Белопольский, 1957; Бианки, 1967; Аумеэс и др., 1977). При этом длительность насиживания первого яйца может быть 27–29 дней, второго — 25–28 и третьего — 24-26 дней, В Камском Предуралье эти цифры составляют в среднем 25,8, 24,6, и 23,6 дней (Болотников и др., 1979).

Первые птенцы на Айновых островах Баренцева моря отмечаются 15-22 июня, массовое вылупление их здесь происходит 27 июня — 12 июля (Герасимова, 1958; Коханов, Скокова, 1967). На Семи островах, по многолетним наблюдениям, первые пуховички появляются с 14 июня по 2 июля, в среднем 22 июня (Белопольский, 1957). На Белом море вылупление пуховичков начинается в ранние по погодным условиям годы 5-10 июля, в поздние — 10-20 июня; массовое вылупление их здесь отмечается с 20-х чисел июня (Бианки, 1967). На полуострове Канин (река Чижа) маленьких пуховичков наблюдали 20 июня (Спангенберг, Леонович, 1960), а на юге Ямала в среднем течении реки Хадытаяхи — 8 июля (Данилов и др., 1984). На Наурзумских озёрах первых птенцов находили в разные годы с 6 по 24 мая, массовое вылупление их здесь наблюдалось в 1967 году в конце мая — начале июня, последние пуховички в этом же году были обнаружены 16 июля (Самородов, 1978а). В южной части Западной Сибири вылупление начинается в первых числах июня (Стрелков, 1974а; Гынгазов, Миловидов, 1977). На Байкале O. K. Гусев (1960) отмечал первых птенцов 15–18 июня. На юго-востоке Корякского нагорья (бухта Гека в заливе Корфа) только что вылупившихся и ещё не обсохших чайчат находили 7 июля 1977 года (данные Л. В. Фирсовой); А. А. Кищинский (1980) видел пуховичков на реке Ачайваям 12 июля 1960 года.

Длительность вылупления одного птенца в Эстонии (Аумеэс и др., 1977) колеблется от 62 до 99 часов, в среднем.составляет 79 часов 41 минут. При этом очерёдность появления наклёвов на скорлупе соответствует очерёдности откладки яиц, но из последних яиц птенцы вылупляются обычно быстрее (в среднем за 65 часов 7 минут) , чем из первых (в среднем за 82 часа 15 минут). На Белом море скорость вылупления отдельных птенцов варьирует от 2 до 7 дней, обычно равна 3 дням; в одном гнезде пуховички появляются в течение 2–3 дней (Бианки, 1967). При этом два первых птенца чаще освобождаются от скорлупы в один день с интервалом в несколько часов, третий — обычно на сутки позднее; реже все чайчата появляются с суточным интервалом или в один день. На Камском водохранилище все пуховички в одном гнезде вылупляются в течение 1,9–2,0 дней (Болотников и др., 1979). После появления птенцов взрослые обычно уносят скорлупу из гнезда.

Вылупление птенцов в популяциях на Белом море и в Казахстане растянуто, как правило, на 30–35 дней (Бианки, 1967; Самородов, 1978). В Эстонии оно длится от 37 до 45 дней, в среднем 40 дней (Аумеэс и др., 1977), Указанные авторы объясняют растянутость этих сроков наличием повторных кладок.

Отход яиц на острове Харлов в 1939 году составил 30,72% (Горчаковская, 1948). На Белом море этот показатель увеличивается с увеличением среднего размера кладки (Бианки, 1967): при средней кладке в 2,3 яйца он равен 13,1%, при кладке в 2,7–18,1%, а при кладке в 2,83 яйца — 30,4%. На северном побережье Байкала отход яиц в 1978 году составил 20% (Попов, 1979). В Эстонии ежегодно гибнет 27–36% яиц, большей элиминации подвергаются яйца молодых птиц (Мянд, 1981).

В первые три дня после вылупления птенцы обычно большую часть времени находятся в гнезде и обогреваются родителями; терморегуляция у пуховичков устанавливается на второй-третий дни жизни. Но в случае опасности они способны покидать гнездо и удаляться от него на 10–20 см уже через 3,5 часа после вылупления (Самородов, 1978а). В возрасте 3–5 дней птицы, как правило, оставляют гнезда и держатся на гнездовом участке, который охраняется ими и родителями (Ivask, Lilleleht, 1978). По наблюдениям на Байкале, уже через неделю после окончания вылупления птенцы в колонии не встречаются (Попов, 1979) . На Белом море родители иногда уводят 1—2-дневных пуховичков на литораль за десятки метров от гнезда (Бианки, 1967). На Семи островах Баренцева моря некоторые семьи уже через 5–7 дней после появления птенцов имеют охраняемые взрослыми особями подвижные гнездовые участки (вне гнездовой территории) радиусом от 8 до 20 м (Модестов, 1967). Время пребывания родителей на гнездовом участке в период выкармливания птенцов уменьшается, но в начале периода самцы проводят здесь больше времени, чем самки, а в середине этого периода — наоборот; к концу выкармливания различия сглаживаются. Пребывание партнёров на гнездовой территории хорошо согласовано и не зависит от времени суток; члены колонии, так же как и птенцы одного выводка, знают друг друга «в лицо» (Ivask, 1978).

Маленьких пуховичков родители кормят из клюва полупереваренной массой, позднее отрыгивают её на землю, откуда птенцы берут её сами. Как правило, родители узнают своих чайчат с 4—6-дневного возраста и кормят только их, хотя изредка наблюдаются случаи смешивания выводков (Ivask, Lilleleht, 1978). На Семи островах Баренцева моря чужие взрослые особи часто подбирают остатки пищи после кормления птенцов или даже преследуют птенцов и заставляют отрыгивать уже проглоченный корм, что, вероятно, связано с недостатком пищи (Модестов, 1967; наши наблюдения). На Баренцевом море, по Л. О. Белопольскому (1957), относительная масса только что вылупившихся пуховичков составляет около 9% массы взрослых птиц (около 27 г). Наиболее интенсивно растут птенцы с 11-го по 15-й день жизни, относительный прирост массы достигает в это время 4,9% массы взрослых. В Кандалакшском заливе Белого моря птенцы растут быстрее, чем на Баренцевом море, и достигают массы взрослых в среднем к 20-му дню жизни. Перед самым подъёмом на крыло вес молодых несколько падает, хотя и не у всех особей (Горчаковская, 1958; Бианки 1967). Средняя масса пуховичков эстонских чаек в момент вылупления равна 36,6 ± 1,2 г, максимальной массы они достигают только к 26-му дню жизни (Laidna, 1978). При этом быстрее всего растут птенцы из ранних и средних по срокам кладок. Для Эстонии установлена также высокая положительная корреляция между массой свежих яиц и массой и размерами вылупившихся из них птенцов. В первые 8 дней птенцы из крупных яиц растут быстрее, затем разница сглаживается (Аумеэсидр., 1977).

На крыло большинство птенцов поднимается, по данным разных авторов, в возрасте от 29 до 40 дней. На Мурманском побережье Баренцева моря первые лётные птенцы отмечаются в конце июля — начале августа, на Белом море — в середине июля, на севере Казахстана — в конце июня, в Нарымском крае Западной Сибири — в середине июля, в Корякском нагорье, на Шантарских островах и на Анадыре — во второй декаде августа. Общение с родителями продолжается после подъёма на крыло ещё в течение 2–3 недель, когда взрослые ещё кормят лётных молодых (Дулькейт, Шульпин, 1937; Портенко, 1939; Горчаковская, 1948; Белопольский, 1957; Кищинский, 1980; Долгушин, 1962; Бианки, 1967; Стрелков, 1974а; Ivask, 1978; Самородов, 1978а, 1981а). Успех размножения на Белом море равен в среднем 1,5 птенца на пару, отход яиц и птенцов составляет здесь 45–50% от числа отложенных яиц (Бианки, 1967). На Айновых островах в благоприятные годы поднимается на крыло лишь 0,25 птенца на пару размножавшихся птиц, чаще все птенцы гибнут (Татаринкова, 1975). В Эстонии этот показатель достигает 1,0 птенца на пару взрослых, наибольший отход птенцов наблюдается в течение первых двух недель их жизни. Смертность первого птенца в выводке ниже, чем у двух других; наибольшая смертность зарегистрирована у чайчат из поздних выводков (Laidna, 1978). Низкий успех размножения у молодых особей, как показали многолетние наблюдения за индивидуально помеченными птицами (Раттисте, 1981), компенсируется высоким значением этого показателя у особей, гнездящихся шестой раз и более старых.

Максимальная продолжительность жизни, по данным кольцевания, 24 года 2 месяца (Rydzewski, 1978,цит. по: Cramp, Simmons, 1983).