Размножение: Тетерев
Lyrurus tetrix

Тетерев — ярко выраженный полигам с групповым характером тока. Самцы не принимают участия в выведении потомства. Места токования отличаются заметно меньшим постоянством, чем у глухарей, но отдельные токовища могут существовать без особых изменений целые десятилетия. Место тока всегда открытое, но в окружении деревьев и кустарников. В зоне тайги токовища приурочены в большинстве случаев к верховым болотам или же сенокосным лугам, а в последнее время — и к высоковольтным линиям. В северной части таёжной зоны начальные фазы токования нередко проходят на льду озёр, а с таянием льда птицы перемещаются на берег. Перемещение тока в течение весны от меньших высот к большим происходит в горах, где токовища расположены большей частью на южных склонах, нередко довольно крутых, но с наличием поблизости древесной растительности (Кузьмина, 1962). На Карпатах и Северном Урале токовища могут располагаться на перевальных плоскостях с субальпийскими лугами у верхней границы леса (Теплова, 1957).

Размеры токовища могут быть самыми различными, но в среднем токовище с 10–15 самцами занимает 0,3–0,5 га. При достаточной численности расстояние между токами в Ленинградской области может сокращаться до 1,1 км, а в лесостепи — до 900 м (Юрлов, 1960), но в среднем составляет 3–4 км. У изолированных популяций каждая из них имеет обычно одно токовище, отличающееся большой стабильностью, хотя здесь же могут быть и «запасные» токовища, где птицы токуют нерегулярно, а кроме того, некоторые самцы могут токовать в одиночку вне токовища. Одни и те же самцы в отдельных случаях могут поочерёдно токовать на разных токовищах (Юрлов, 1960).

Предположение, что каждое крупное токовище является репродуктивным центром данной микропопуляции, объединяющейся зимой в одну стаю, детальными наблюдениями не подтверждено (Юрлов, 1960; Потапов, 1985). Так, в Сибирской лесостепи территориальная структура популяций представляет собой участки от 12 до 40 км², занимаемые отдельными микропопуляциями. Каждая из них состоит из 6–18 самцов и такого же количества самок. Самцы распределяются по нескольким токовищам числом от 3 до 7, по 1–8 самцов на каждом, и к каждому токовищу примыкает 1–6 гнездовых участков самок (осенью они дают 3–4 выводка). Основную роль в репродукции выполняет самое большое токовище, занимающее обычно центральное положение и служащее центром при формировании осенней стаи (Шинкин, 1966; Шило, 1972).

Весеннее оживление начинается в первых числах марта на юге ареала и во второй половине марта — в северной его части. Сначала это только пение отдельных самцов в стае на месте кормёжки («бормотанье» и «чуфыканье»), но постепенно интенсивность токования возрастает, и самцы начинают по утрам концентрироваться на постоянном или временном токовище. Токование поначалу идёт нерегулярно и любое ухудшение погоды надолго его прерывает. На льду озёр, где обычно нет никаких ориентиров для установления границ индивидуальных участков, драки между самцами происходят особенно часто.

С освобождением земли из-под снега самцы уже концентрируются на постоянных токовищах и самая активная фаза тока приходится на вторую половину апреля (юг) — первую половину мая (север). Длительность этого периода невелика, около 2 недель. Токование в это время начинается в полной темноте, почти за час до рассвета. Первыми начинают токовать старые самцы, прилетающие на токовище с соседних лесных опушек, хотя некоторые из них могут ночевать и на токовище. Они распределяются по своим токовым участкам и токование сразу же становится очень активным. Самки появляются тоже в темноте, но всегда позднее самцов, хотя иногда интервал между появлением самцов и самок составляет всего 15 минут (Юрлов, 1960). Самки рассаживаются сначала в непосредственной близости от токовища, издавая особые позывки «ак. . .ак. . .ак. . .», после чего слетают в центр тока. Средний по размерам ток посещают одновременно только несколько самок (1–4), причём далеко не каждый день. Само токование в течение утра идёт неравномерно — то усиливаясь, то ослабевая, то прекращаясь вовсе. Для Северо-Запада РСФСР характерны короткие, по 15–20 минут, перерывы, когда самцы смолкают и разом покидают токовище. Таких перерывов за одно утро может быть один или два. С восходом солнца интенсивность тока быстро падает, и через 1–1,5 часа токование прекращается.

Вечернее токование в разгар токовой активности столь же регулярно, как и утреннее, но никогда не достигает такой интенсивности, и спариваний на нём не происходит. Оно начинается с заходом солнца и продолжается до полной темноты, а на севере при коротких и светлых ночах — вплоть до утра. Поведение самцов на току строго территориально, каждый из них токует и спаривается только на своём участке, но постоянство последнего весьма относительно. В одних случаях на одном и том же токовище в центре его существуют из года в год одни и те же участки, занимаемые наиболее активными самцами, тогда как остальная территория каждый год делится каким-то количеством (тоже меняющимся) самцов, и каждый раз по-новому. В других случаях территориальная структура токовища каждый год меняется до неузнаваемости. Размеры участков тоже изменчивы. На постоянных токовищах при высокой численности птиц величина участка составляет всего 100 м (Hohn, 1953). В других случаях величина участка колеблется от 170 до 350 м² в центре тока и до 4 000 м² на его окраине. Самки стремятся приземлиться в местах с максимальной концентрацией самцов, то есть в центре токовища. Чем старше и активнее самец, тем ближе к центру токовища располагается его участок, тем выгоднее его положение для привлечения самок. Стремление самцов токовать в центре приводит с одной стороны, к тому, что центральные участки удерживаются самыми сильными самцами, а с другой стороны — к уменьшению размеров этих участков.

Иерархическая структура тетеревиного тока изучена ещё недостаточно полно. Считалось, что здесь существует трёхступенчатая иерархия: первую ступень составляют самцы в возрасте 3 лет и старше, занимающие самые центральные участки; вторую — 2-летние самцы, занимающие участки вокруг центральных, и третью — молодые самцы по окраинам тока (Koivisto, 1965). Другие исследования (Кириков, 1952; Юрлов, 1960) показали, однако, что довольно часто участки вокруг центра тока наряду с 2-летними самцами занимают молодые самцы. Среди последних наиболее активны птицы из самых ранних выводков предшествовавшего года. По другим данным, самцы старше 4 лет уже неспособны выдержать конкурентную борьбу в центре токовища и оттесняются в стороны (Vos, 1983).

Поэтому правильнее говорить о 2-ступенчатой иерархии: наиболее активные взрослые самцы, токующие в центре токовища, и все остальные. Действительно, на каждом нормальном токовище есть 1–3, а то и больше самцов, занимающих центральные участки, раньше начинающих и позже всего заканчивающих токование, наиболее активно токующих, на долю которых приходится около 98% всех спариваний, происходящих на токовище (Koivisto, 1965; Vos, 1983; Потапов, 1985). Неоднократные высказывания о том, что спаривание тетеревов всегда происходит вне токовища (Сабанеев, 1876; Мензбир, 1902; Ульянин, 1949; Юрлов, 1960; Чельцов-Бебутов, 1965, и др.), ошибочны. Никто, по крайней мере до сих пор, не наблюдал непосредственно спаривания вне токовища. Все длительные наблюдения на токовищах в течение всего активного периода тока всегда устанавливали спаривания именно на самых центральных участках токовища (Koivisto, 1965; Kruijt et al., 1972; Vos, 1983; Потапов, 1985).

Одиночное токование тетеревов наблюдается обычно в районах с низкой численностью птиц, но оно бывает и там, где тетеревов много. Вполне возможно, что возникновение новых токовищ происходит именно на местах токования таких одиночек. Одиночное токование протекает по той же схеме, что и на коллективном токовище. Нередко такие самцы токуют в зоне непосредственной слышимости коллективного тока, иногда даже всего в нескольких сотнях метров от него. Сюда тоже прилетают самки, по 1, по 2, и самец спаривается несколько раз за сезон (наши наблюдения в Ленинградской области), но бывает, что самок около таких одиночных самцов не появляется вовсе. После того, как самки перестают посещать токовище, активность токования самцов постепенно затухает, но всё же продолжается на рассветах вплоть до начала — середины июня, окончательно прерываясь только с началом активной линьки. Самки, потерявшие кладку, могут вновь появляться на токовище и снова спариваться (Юрлов, 1960).

Брачные вокализации самцов можно слышать практически в течение всего года — и летом, и в середине зимы. Начиная с августа, «бормотанье» и «чуфыканье» самцов становятся слышны всё более часто, и максимальной активности осеннее токование достигает в конце сентября — начале октября. Но осенью самцы могут токовать где угодно, в том числе и на токовище. На последних в начале октября наблюдалось также территориальное поведение и даже драки (Птушенко, 1938). В середине зимы «бормотание» тетерева бывает слышно во время оттепелей, при тихой погоде. Совершенно особое явление — зимнее токование в Хэнтэе, описанное Козловой (1930). Ежедневно утром, перед кормёжкой, самцы прилетали на засыпанное снегом токовище и интенсивно токовали около часа. Токование продолжалось почти до конца января. Все добытые здесь птицы были старыми, самок вблизи токовавших самцов не наблюдалось.

Основная токовая поза самца, как и у белых куропаток, характеризуется горизонтальным положением вытянутой вперёд расширенной шеи и головы, которая даже слегка опущена. Хвост полностью раскрыт, поднят вертикально или слегка запрокидывается на спину. Резкий изгиб крайних рулевых перьев приводит к тому, что при максимальном, на 180°, раскрытии хвоста вершины перьев почти касаются земли (рис. 38).

Белые вершины нижних кроющих перьев хвоста выступают над короткими центральными рулевыми перьями, резко выделяясь на их чёрном фоне. Токовые прыжки очень характерны и в разгар тока совершаются постоянно, сопровождаясь специфичной вокализацией — «чуфыканьем». Во время таких прыжков птица может разворачиваться на 45–180°. При токовом взлёте птица с громким хлопаньем крыльев поднимается полого вверх и круто спускается вниз, делая 3–4 взмаха крыльями на взлёте и на спуске. Токовой полёт, обычно выполняемый в разгар токования, отличается от токового взлёта только тем, что достигнув высшей точки его, самец летит некоторое время горизонтальным полётом, облетая свой участок, и садится с громким хлопаньем крыльев. «Чуфыканье» — громкий шипящий звук из двух слогов «чуххх-ххы» с повышением тона в конце, длящийся от 0,9 до 1,1 секунды. Он издаётся в моменты наивысшего возбуждения, нередко предшествуя прыжку или взлёту, причём поза самца в этот момент вертикальная — шея и голова подняты вверх, клюв широко открыт, а перья на подбородке («борода») встают торчком.

Иногда чуфыканье звучит, как громкое односложное шипение «хисссс», издаваемое обычно во время токового полёта. Основной элемент брачного поведения — громкая своеобразная песня — «бормотание». Её максимальная слышимость около 3,5 км, а продолжительность от 2,2 до 4,2 секунд. В разгар токования перерывы между песнями, исполняемыми одним самцом, нередко не превышают 1 секунду. Песня состоит из мягких булькающих звуков, исполняемых как бы отдельными сериями. Сначала следуют несколько вступительных, с краткими паузами, звуков, птица как бы берёт разгон, а затем, раздув расширяющийся эзофагус, исполняет вторую часть песни из 15–18 булькающих звуков, содрогаясь всем телом от напряжения. Заключительная часть песни состоит из более отрывистых звуков такого же характера и примерно той же продолжительности, при этом все тело птицы содрогается от клюва до хвоста. Песня может исполняться как на земле, так и на дереве. Поёт самец всегда в основной токовой позе, вытянув расширенную шею вперёд параллельно земле. При конфронтациях самцов издаётся ещё один позыв — картавый хриплый вскрик типа «ку-карарарара». Особое явление — драки самок. Обычно это происходит, когда готовящаяся к спариванию самка видит другую в непосредственной близости. Нападающая самка раскрывает хвост на 160°, поднимает его под углом 45°, топорщит оперение и отставляет плечи в стороны так, чтобы было особенно заметно плечевое белое пятно.

Гнёзда устраиваются под прикрытием — под нависшими ветвями или у стволов деревьев, но бывают расположены и открыто — на лесных полянах или опушках в невысокой траве. Выстилка скудная, из сухой травы, листьев и нескольких перьев наседки. Глубина ямки 10-11 см, диаметр 23–28 см. В Казахстане гнёзда могут устраиваться даже в ковыльной степи. Есть сообщения о гнездовании самки на дереве, в 7 м над землёй, в старом гнезде какой-то врановой птицы (Witherby et al, 1947).

Окраска яиц от желтоватой до светло-охристой, с небольшим количеством мелких пятен и точек коричневого цвета, хотя этот крап бывает очень густой. Размеры яиц сильно варьируют. Длина колеблется от 46 до 58,4, ширина от 33,2 до 42,8. Средняя величина яиц из Альп (n = 21): 50,3×35,9, 47,6-52,1×33,8-37,2 (Couturier, Couturier, 1980). Масса свежих яиц (n = 128) 28,8–37,8, в среднем 33,9 (Юрлов, 1960),максимальная масса 40,94 (Couturier, Couturier, 1980). Наиболее обычное число яиц в кладке 7–9, в повторных кладках бывает 4–6. Максимальный размер кладки 13 яиц (Ивантер, 1968). Длительность насиживания 23–25 дней (Ульянин, 1949; Семёнов-Тян-Шанский, 1959; Юрлов, 1960). Срок, необходимый для откладки 1 яйца, колеблется от 1 до 2,2 суток, в среднем 1,5 суток. В процессе насиживания самка регулярно переворачивает яйца, в среднем 25 раз в сутки и оставляет гнездо для кормёжки от 1 до 4 раз, обычно 2–3 раза, затрачивая на кормёжку от 10 до 20 минут, иногда до 60–70 минут. Общая продолжительность отлучек составляет от 2,4 до 5,3% всего времени насиживания, что влияет на продолжительность инкубации. Перед вылуплением птенцов самка не оставляет гнезда 19–20 часов (Семёнов-Тян-Шанский, 1959; Robel, 1969).

Вылупление птенцов происходит в течение нескольких часов. Масса новорождённого птенца 24–25 г (Юрлов, 1960; Федюшин, Долбик, 1967). Выводок покидает гнездо, и в первые сутки скорость его передвижения составляет около 10 м в час. Площадь перемещений выводка в середине июля (то есть с птенцами месячного возраста) составляет 16–17,5 га (Robel, 1969).

Сроки гнездования наиболее ранние в юго-западной части ареала, но в целом на всём его протяжении они изменяются незначительно. По всей южной части ареала время массового появления птенцов приходится на вторую декаду июня, в северной же части — на последнюю декаду июня — начало июля. Повторные кладки — нередкое явление, и пуховых птенцов можно встретить и в конце июля.

Основные места обитания выводков — окраины древесно-кустарниковых зарослей с обильными, иногда в рост человека, травами. В районе обитания выводка обязательно есть 2–3 места на солнцепёке, где птицы принимают солнечные и пылевые ванны — «порхалища». Птенцы начинают перепархивать в возрасте 10 дней. До месячного возраста они при опасности затаиваются, впоследствии же сначала затаиваются, а потом взлетают все вместе, разлетаясь в разные стороны.

Линяющие самцы всё лето держатся поодиночке или небольшими группами по 2–5 птиц, в самых глухих местах.