Размножение: Волчок
Ixobrychus minutus

Половой зрелости волчок достигает в возрасте одного года, хотя часть птиц, как и большинство других видов цапель, видимо приступают к размножению на второй-третий год жизни. Самки могут приступать к размножению в возрасте менее одного года (Kushlan, Hancock, 2005). Часть молодых птиц остаётся на местах зимовки во второе лето жизни (Pezzo, Gosler, 2005).

Моногам; пары образуются, как минимум, на один сезон. По данным большинства авторов, для волчка характерно одиночное гнездование, и групповых поселений вид не образует. Некоторые авторы указывают, что хотя волчок и не колониальный вид, он иногда может гнездиться небольшими группами по 2-3 пары в 50 метрах друг от друга (Cramp, Simmons, 1977). Однако, имеются и другие данные. Так, на Украине на Днестре отмечены 7 гнёзд малой выпи, расположенные поблизости друг друга; в Каневе несколько лет подряд находили по 2-3 гнезда, расположенные рядом (Смогоржевский, 1979). В богатых кормовыми ресурсами прудах рыбхозов на Сев. Кавказе волчки могут образовывать подобия рыхлых колоний, где расстояния между гнёздами составляют 2,3-36 метрах, в среднем 17-20 метров (Казаков и др., 2004). Плотные гнездовые поселения отмечены также на юго-востоке Казахстана: там найдены два гнезда, расстояние между которыми составляло менее 1 метра; гнёзда были расположены по обеим сторонам густого залома тростника (Лопатин и др., 1992). В Белоруссии в 2005-2007 годах на территории заболоченного карьера в Бобруйском районе в центре массива рогоза располагалась группа из 6 гнёзд, кратчайшие расстояния между которыми составляли 3,7-15 метров. В Минске на Чижовском водохранилище все три найденных здесь в 2007 году гнёзда находились на расстоянии 2-20 метрах друг от друга (Островский и др., 2004). На вторично заболоченных торфоразработках в Брестской обл. 10 гнёзд располагались на расстоянии 10-25 метров одно от другого. Таким образом, у малой выпи имеется склонность к формированию агрегированных гнездовых поселений.

Подобные групповые поселения становятся возможными благодаря специфике территориального поведения самцов. Самцы отстаивают гнездовую территорию, с которой изгоняют всех других самцов. Однако птицы, создавшие пару и закончившие кладку, становятся менее агрессивными, защищают только гнездо и его ближайшие окрестности, что позволяет поселиться по соседству с ними другой паре (Langley, 1983; Voisin, 1991). Эти данные косвенно подтверждаются наблюдениями в Белоруссии: здесь близко расположенные гнёзда различались по срокам откладки яиц на 7-12 дней (Островский и др., 2004).

Интересно отметить, что в четырёх находившихся под наблюдением местах гнездования антропогенного происхождения в Белоруссии, в том числе и в наиболее плотных гнездовых поселениях, гнёзда волчков находились в непосредственной близости от колоний озёрных чаек. Гнёзда волчков могут также тесно соседствовать с гнёздами хохлатой чернети, чомги (Островский и др., 2004), дроздовидной камышевки, лысухи, красноносого нырка (Лопатин и др., 1992).

После прилёта самцы занимают гнездовые территории, при этом между ними нередко происходят драки (Cramp, 1977; Птицы Средней Азии, 2007). Наряду с использованием брачного крика, территории защищают с помощью наземных и воздушных атак и угрожающих демонстраций. В последнем случае птица, находясь сбоку от оппонента, разворачивает крылья и затем одно крыло опускает, а другое поднимает. В период образования пар самцы демонстрируют круговые полёты. Копуляция происходит на гнезде, ей предшествует церемония приветствия, наблюдаемая также во время смены партнёров на гнезде: партнёры открывают и закрывают клювы, касаются клювами друг друга; перья на спине и груди при этом приподняты, хохол на голове поднимается и опускается (Cramp, 1977; Kushlan, Hancock, 2005). Некоторые позы волчка приведены на рисунке 33.

В строительстве гнезда, которое занимает 2-6 дней, участвуют оба члена пары (Долгушин, 1960; Лопатин и др., 1992; Птицы Средней Азии, 2007). Излюбленные места гнездования — затопленные кустарники, тростниковые и рогозовые крепи; часто гнездо располагается в развилках кустов, отмечены гнёзда на ольхе, шиповнике среди таких зарослей.

В Белорусси волчок явно предпочитает устраивать гнёзда в густом кустарнике — так, чтобы гнездо невозможно было бы обнаружить сверху; в рогозе и тростнике он выбирает наиболее загущённые участки, преимущественно с сухими прошлогодними стеблями. Все обследованные в пойме реки Припять гнёзда располагались в смешанных зарослях ивняка с тростником. Такое сочетание растительности обеспечивает максимальную маскировку для гнёзд (Дмитренок и др., 2009). Однако иногда встречаются и совершенно открытые гнёзда.

В Предкавказье волчки строят гнёзда в густых рогозовых и тростниковых зарослях, на заломах их стеблей или кочках; при этом птицы нередко используют естественные укрытия. Предпочтение укрытий нередко приводит к тому, что волчок поселяется под гнёздами других цапель и даже в искусственных гнездовьях для уток (Казаков и др., 2004). На Украине (Смогоржевский, 1979) и в Белоруссии отмечены случаи гнездования в старых сорочьих гнёздах. Места расположения гнёзда очень разнообразны. Гнездо, как правило, расположено низко над водой; иногда оно касается воды нижнем краем, может быть построено на сплавине, но чаще приподнято на 14-40 см. В Казахстане отмечены случаи гнездования на деревьях на высоте до 3 метров (Лопатин и др., 1992), в Белоруссии — 1,5-2 метра (в сорочьих гнёздах).

Первоначально гнездо имеет форму перевёрнутого конуса, позднее растаптывается и может стать плоским. Постройка на вид лёгкая (особенно если гнездо сооружено на ветвях куста), в некоторых случаях яйца просматриваются сквозь стенки и дно гнезда. В качестве гнездового материала используются растения, которые преобладают в данном месте: стебли тростника, рогоза (при гнездовании в тростниковых и рогозовых зарослях) или веточки (при гнездовании на кустах). Лоток может выстилаться листьями и метёлками тростника, листьями рогоза, сухими стеблями травы (Спангенберг, 1951; Долгушин, 1960; Казаков и др., 2004 и др.); однако в Белоруссии при обследовании 40 гнёзд в большинстве из них выстилки не было или она была минимальной. Размеры гнёзд из Предкавказья (n = 42): диаметр гнёзда 14-29×17,8-32 см, в среднем 22,1×23,6 см; диаметр лотка 9-17×10,4-17 см, в среднем 12,2×13,2 см; высота гнезда 10-35 см, в среднем 15,8 см; глубина лотка 1,5-9 см, в среднем 4,3 см (Казаков и др., 2004). В Белоруссии по промерам 28 гнёзд получены сходные данные. По Средней Азии имеются следующие сведения (n = 10): диаметр гнезда 15-20 см, диаметр лотка 9,0-16,0 см, высота гнезда 6,3-21,0 см, глубина лотка 1-2 см. Гнездо строится за 2-4 дня (Птицы Средней Азии, 2007). Первые яйца могут откладываться в ещё недостроенное гнездо, оно постоянно достраивается в процессе откладки яиц, насиживания и выкармливания птенцов.

Первые свежие кладки в Предкавказье отмечаются в середине мая, последние — 2-18 июня; сезон гнездования, таким образом, сильно растянут (Казаков и др., 2004). В более северных регионах волчки приступают к откладке яиц позже. Так, в Калужской области кладки отмечаются с начала июня, но свежие кладки могут быть встречены здесь и в первой декаде июля (Марголин, 2000). В Белоруссии гнездовой сезон также очень растянут, самая ранняя из обнаруженных кладок (Брестская область) была отложена ориентировочно 10-15 мая (исходя из размеров найденных в июне птенцов). Но основная масса кладок появляется в июне — июле. В Западной Палеарктике обычно бывает один выводок за сезон; иногда, после гибели первой кладки, возможно повторное гнездование (Cramp, 1977; del Hoyo et al, 1992). Высказывалось предположение о наличии у некоторых пар двух кладок в году (Марголин, 2000). Теоретически это возможно, так как птенцы малой выпи очень быстро растут, а гнездовой сезон сильно растянут. В Белоруссии в гнезде, где 20 июня 2007 года был найден выводок уже почти полностью оперившихся птенцов, через 20 дней обнаружена новая, слегка насиженная кладка. Не исключено, что это была вторая кладка одной и той же пары. Для подвида Ixobrychus minutus payesii доказано, что в случае разорения кладки птицы откладывают новую; отмечен случай повторного гнездования и даже третьего гнездования в году (Langley, 1983).

В полной кладке от 3 до 9 яиц; в Предкавказье (n = 56) в 4 гнёздах было по 3 яйца, в одном — 4, в 23 — по 5, в 22 — по 6, в 5 — по 7 и в одном — 9 яиц; в среднем — 5,6 яиц на гнездо. На Украине полная кладка обычно содержит 6 яиц, но встречаются кладки с 5-9 яйцами; в Средней Азии величина кладки составляет 4-9 яиц, в Рязанской области в 1960–1990-х годах (n = 5) в кладках было от 3 до 7 яиц. В Белоруссии в насиженных кладках было 4-7 яиц, в среднем 5,6 (n = 9). Размеры яиц (мм) из дельты Кубани (n = 14): 34,0-35,8×25,0-27,2, в среднем 35,0×26,1; из Челбасских плавней (n = 59): 31,1-39,0×23,6-27,9, в среднем 35,2×28,5; из Рязанской области в среднем по двум кладкам: 37,6±0,52×26,57±0,29; из Средней Азии (n = 20): 32,3-35,7×25,0-21,6; из Белоруссии (n = 62): 31,6-38,5×24,6-28,0, в среднем 34,9×26,2. Вес свежих яиц (n = 10) — 13,2-13,9 граммов, в среднем 13,5 граммов. Яйца белые, изредка голубоватые или зеленоватые, блестящие или матовые, овальной или округлой формы (Долгушин, 1960; Snow, Perrins, 1998). Яйца откладываются с разным интервалом: ежедневно (в 80% случаев), через одни сутки, иногда даже через 2-3 суток (Лопатин и др., 1992). Насиживание начинается с первого (по некоторым сведениям — с первого-второго) яйца и продолжается, по данным разных авторов, 16-19 дней или 18-21 день. В насиживании принимают участие оба партнёра, но больше времени на гнезде проводит самка (Смогоржевський, 1979; Нумеров и др, 1995; Казаков и др., 2004; Птицы Средней Азии, 2007). Предполагается, что у волчка существует внутривидовой гнездовой паразитизм, так как дважды наблюдались случаи, когда в пронумерованных кладках одно из яиц исчезало и появлялось новое. Описан случай подкладывания в гнездо волчка яйца камышницы (Лопатин и др., 1992).

В жаркую погоду родители могут вставать над гнездом, раскрывая одно из крыльев и создавая тень для кладки или птенцов (Лопатин и др., 1992; данные М. Г. Дмитренок). Смена партнёров на гнезде за 8 часов наблюдений происходила 6 раз во время откладки яиц и 12 раз на гнезде с маленькими птенцами (данные М. Г. Дмитренок). Насиживающие птицы проявляют защитную реакцию по отношению к нежелательным визитёрам — раскрывают клюв, встопорщивают перья на голове (Voisin, ориг.). Застигнутые врасплох на гнезде волчки могут атаковать даже человека, защищая своё потомство. Однако если птицы заранее слышат приближение человека, они загодя покидают гнёзда.

Вылупление протекает в течение 3-5 дней. Средний вес однодневного птенца (n = 10) 10,6±0,1 грамм. До 7-8-дневного возраста один из родителей остаётся с птенцами, другой приносит корм; позднее за кормом начинают летать оба родителя (Казаков и др., 2004).

Глаза у птенцов открываются через 3-4 часа после вылупления, по другим сведениям птенцы вылупляются зрячими (Сагитов и др., 1973). Первые два дня жизни птенцы малоподвижны, но уже на четвёртый день они хорошо стоят на ногах и способны при опасности принимать «позу выпи» — вытягивать, как взрослые, шею и клюв вверх (Сагитов и др., 1973; данные М. Г. Дмитренок).

Общее число прилётов с кормом варьирует в разные дни от 12 до 17 раз в день (Казаков и др., 2004). По данным Е. П. Спангенберга (1951), родители собирают корм для птенцов в основном вблизи гнезда, но когда потомство подрастёт и требует больше пищи, они совершают вылеты за кормом на более отдалённое расстояние, не превышающее, однако, 1 км (по наблюдениям в Предкавказье волчок может улетать от гнезда на кормёжку и на 1,5 км — Казаков и др., 2004). Птицы летят низко над растительностью или водой.

В течение двух первых дней родители кладут корм для птенцов на дно гнезда. На третий день птенцы уже выпрашивают корм у родителей, захватывая их клюв. Несмотря на разницу в возрасте птенцов, соперничество у них за пищу выражено слабо. Птенцы растут и развиваются быстро. Пеньки первостепенных маховых появляются на четвёртый день, рулевых — на пятый. Наиболее интенсивный рост крыла, клюва и цевки происходит в первые 2-8 дней жизни, веса — в первые 2-9 дней. Из гнезда птенцы начинают выходить в возрасте 8-10 дней, а полностью покидают гнездо на 14-18 день. В возрасте 20 дней птенцы уже покрыты перьями; на крыло они поднимаются через месяц после вылупления (Лопатин и др., 1992; Казаков и др., 2004; Kushlan, Hancock, 2005). У птенцов хорошо изученного подвида Ixobrychus minutus payesii наиболее интенсивный рост крыла, клюва и цевки происходит в первые 2-15 дней жизни, веса — в первые 2-20 дней (Langley, 1983).

Данные об успехе размножения скудны. Для Средней Азии имеются следующие сведения: в четырёх гнёздах из 16 яиц вылупилось 7 птенцов (43,8%), из которых до подъёма на крыло дожили 5 молодых (71,4%). В. В. Лопатиным с соавторами (1992) получены следующие показатели успеха размножения: отход яиц — 0,3-0,4 яиц на гнездо, птенцов — 0,1-0,3 птенца на гнездо. Количество погибших гнёзд — 16,2-28,1%. Причины гибели: эмбриональная смертность, перепады уровня воды, разорение болотными лунями, змеями, лаской (Лопатин и др., 1992; Птицы Средней Азии, 2007).

В Белоруссии успех гнездования в значительной степени различается в разных условиях обитания, причём наиболее высокий процент выживания отмечен на антропогенных водоёмах. Так, в пойме Припяти успех гнездования крайне низок — из 7 найденных в 2002-2007 годах гнёзд птенцы дожили до 10-дневного возраста только в одном, остальные были разорены хищниками (куньими). На двух водоёмах антропогенного происхождения успех гнездования был, наоборот, очень высок: из 9 гнёзд на Чижовском водохранилище (Минск) сохранились все, из 14 гнёзд на выработанных и залитых водой торфоразработках в Брестской обл. сохранились 12. Как в Белоруссии, так и в Казахстане гибель потомства в основном происходит на стадии насиживания.

Максимальная продолжительность жизни волчков, по данным кольцевания — 21 год (Нанкинов, 1999).