Размножение: Большой пёстрый дятел / Dendrocopos major (Linnaeus, 1758)

— Вернуться к описанию вида Большой пёстрый дятел

Размножение

Большинство птиц начинает размножаться в первую весну жизни (Иванчев, 1994, 1995). Постоянство пар сильно зависит от социальной структуры зимних поселений: если она одиночно-территориальная (или с усложнениями за счёт иерархии территориальных особей и групповой территориальности), то пары распадаются на зиму, но обычно воссоздаются весной в прежнем составе до 3-5 лет подряд. При парнотерриториальном стереотипе и групповой территориальности самцов с нетерриториальными самками пары на зиму не распадаются, хотя в последнем случае они мало заметны в общей системе иерархии «клуба» из всех территориальных самцов поселения и 1-3 их нетерриториальных самок, свободно перемещающихся между участками самцов (Симкин, 1976, 1977; Фридман, 1991, 1992, 1996; Иванчев, 1994, 1995).

В конце февраля — начале марта появляются первые признаки весеннего возбуждения птиц — рост интенсивности барабанных дробей и агрессивных криков (единичные дроби отмечаются с конца декабря — начала января). Барабанная дробь видоспецифична: она включает 10-16 (чаще всего 12-13) ударов, длится 0,3-0,7 (в среднем 0,5) секунд, имеет специфичный «рисунок» — первоначально удары звучат в полную силу, а в последнюю треть трели как бы затухают (Blume, 1961; Skoczylas, 1961; Птушенко, Иноземцев, 1968; Симкин, 1976; Мальчевский, Пукинский, 1983; Поливанов, Поливанова, 1986; Пукинский, Пукинская, 1991; Фридман, 1993, 1995, в, 1996; Иванчев, 1994, 1995).

Токование у большого пёстрого дятла начинается с уничтожения границы территорий самца и самки: самец неоднократно залетает к ней демонстративным полётом, и вблизи границы происходят смешанные контакты партнёров с агрессивными и брачными сигналами в репертуаре. При больших плотностях зимних поселений птицы гнездятся на 4–5 дней раньше из-за выпадения этапа поискового тока (Blume, 1961, 1965), когда партнёры ищут друг друга на большой площади, превыщающей площадь сбора корма. После образования пары брачная активность реализуется на площади, в 1,5-1,8 раза большей площади сбора корма; ток сосредоточен в зоне его начальных этапов на территории самки, охраняемой особенно интенсивно (Blume, 1961; Симкин, 1976; Митрофанов, Гавлюк, 1976; Сироткин, 1978; Kawada, 1980; Фридман, 1993, 1996) (рис. 82).

Рисунок 82. Сигнальное поведение большого пёстрого дятла (по: Blume, 1963,1967; Симкин, 1976):

Рисунок 82. Сигнальное поведение большого пёстрого дятла (по: Blume, 1963,1967; Симкин, 1976):
1 — «раздвоение хвоста» и демонстрация рулевых (поза агрессии и возбуждения), 2 — задержанное нападение и угроза, 3 — защитное развёртывание крыльев, поза страха, предупреждения, запугивания, против дуплового конкурента, а также в первые дни тока в связи с так называемым «преследованием», 4 — поза «дремоты» в перерывах борьбы, 5 — встреча будущих брачных партнёров, 6 — угроза птенцу при распадении выводка, 7 — борьба двух самок у ночёвочного дупла, справа в смешанной позе «дремоты» и «противостояния» — кочующая птица, 8 — поза «противостояния».



Ток большого пёстрого дятла всегда организован вокруг излюбленных барабанных и брачных деревьев; в плотных поселениях они постоянны много лет. Как правило, это суховершинные или с сухими сучьями сосны и дубы, возвышающиеся над пологом леса. Вся социальная, а тем более брачная жизнь большого пёстрого дятла поднята над пологом леса или в верхнюю четверть крон (Blume, 1957, 1958, 1961, 1962; Симкин, 1976; Бардин, 1982; Фридман, 1992, 1993, 1996; Иванчев, 1994).

После перевода самцом самки к себе на участок дятлы приступают к выбору места для гнезда. Одновременно с этим резко повышается агрессивность самцов, охраняющих объединённую территорию пары и атакующих всех соседей (особенно токующих), нарушающих границу участка. В Ленинградской обл. наблюдали, как самец осмотрел 15 стволов, начиная их долбить, прежде чем выбрал необходимое дерево. Закладка и рекламирование незавершённых «инициальных» дупел — необходимый элемент тока вида. Любое из них может стать гнездовым дуплом, а окончательный выбор делается лишь к началу регулярных копуляций и яйцекладки (Митрофанов, Гавлюк, 1976; Cramp, 1985; Иванчев, 1993, 1994, 1997; Фридман, 1996). В плотных поселениях птицы обычно новых дупел не строят. Из 47 гнёзд в Гессене 33 были устроены в прошлогодних дуплах (лишь несколько расширенных), 10 — в доработанных инициальных дуплах и 4 выстроены заново (Blume, 1961, 1968). В Московской обл. из 24 прослеженных гнездовых пар в 1985-1989 гг. 6 долбили новое дупло, 11 расширяли инциальные дупла и 7 устроили гнёзда в прошлогодних (данные В. С. Фридмана). В Ленинградской обл. 10,8% дупел используются повторно (Сироткин, 1978), по другим данным лишь 2% (Мальчевский, Пукинский, 1983). В Окском зап. в старых дуплах ежегодно гнездились 19,2-33,3%, в среднем 25,8% пар (Иванчев, 1997).

Строительство дупла начинается с конца марта на юге ареала и с конца апреля — середины мая на его севере и востоке (Митрофанов, Гавлюк, 1976; Митяй, 1985; Лобков, 1986). В Ростовской обл. отмечено строительство дупел и в мае (Белик, 1990). Дупло строит самец, самка помогает ему лишь изредка. Достройка гнездовой камеры может происходить и после откладки яиц (Митрофанов, Гавлюк, 1976; Иванчев, 1993, 1994).

Самка в долблении дупла участвует мало, но регулярно прилетает, залезает в дупло и 1-2 минуты долбит там, как будто проверяя его пригодность (Blume, 1958; Симкин, 1976; Иванчев, 1994). Когда дупло в основном готово, самка может доделывать его «по своему вкусу» (Симкин, 1977). Во время строительства гнезда птицы ведут себя крайне скрытно: самка сторожит долбящего самца и, при появлении опасности с тихим «киканьем» подлетает к строящемуся дуплу. Самец прекращает долбить и обе птицы тихо улетают (Дерим, 1958).

Готовое дупло имеет грушевидную форму и круглый леток. Очень часто дятлы устраивают дупло под трутовиком или сучьями, что препятствует попаданию воды (Митрофанов, Гавлюк, 1976). Средние размеры дупла: глубина 23–45 см, ширина около 14-15 см и диаметр летка 5 см Blume, 1961,1968; Аверин, Ганя, 1970; Stegeweit, 1986; Иванчев, 1994, 19956). В Ленинградской обл. дупло имеет размеры 28-45×9-15 см и ширину летка 4,5-5 см (Мальчевский, Пукинский, 1983). Постройка дупла занимает в Ленинградской обл. 7-15 дней, на Украине — 9-12 дней, в Якутии — 13 дней. Плохая погода прерывает гнёздостроение (Митрофанов, Гавлюк, 1976; Митяй, 1985; Андреев, 1987). Иногда выдалбливание нового дупла занимает 2-3 недели: такие случаи отмечались в Ленинградской обл. и на Украине (Митрофанов, Гавлюк, 1976; Митяй, 1985). В Рязанской обл. в районе Окского зап. продолжительность строительства дупла составляла 5-20 дней, в среднем — 11,2 суток (Иванчев, 1998).

Для гнездования большой пёстрый дятел выбирает в основном больные деревья с трухлявой сердцевиной, хотя долбит и в здоровых. Из 840 изученных дупел 313 (58%) было устроено в трухлявых и сухих деревьях, в основном на месте выгнивших сучков (Благосклонов, 1968). В Башкортостане 61,3% дупел располагались в сухих деревьях (Черных, 1972). В Архангельской обл. все обследованные дупла располагались в фаутных деревьях — суховершинных с сухобочинами, сердцевинной гнилью (Севастьянов, 1962). Однако большинство этих деревьев были растущими. В большинстве центральных областей Европейской России, Беларуси, Украины, Сев. Кавказа от 43 до 80% обнаруженных дупел находились в осинах, в старых берёзах и ольхах — до 30%, в остальных породах дупла были редки (п = 1280). В Ростовской обл. 17 гнёзд из 42 были устроены в ивах. В северной тайге Мурманской и Архангельской обл. часто использовались сосны — соответственно 57 и 49%. В широколиственных лесах и лесостепи от 8 до 28% дупел располагались в дубах (Севастьянов, 1962; Федюшин, Долбик, 1967; Благосклонов, 1968; Черных, Сироткин, 1978; Митяй, 1985; Поливанов, Поливанова, 1986; Белик, 1990; Сотников, 2002; неопубл. данные В. Т. Бутьева). В районах с преобладанием лиственничных лесов большой пёстрый дятел выдалбливает дупла в усыхающих и фаутных лиственницах: на Витимском плоскогорье из 27 дупел 21 было в лиственницах, остальные — в сосне и ели; в басс. Вилюя дупла обычно располагались в лиственницах и очень редко — в елях (Измайлов, Боровицкая, 1973; Андреев, 1987). Дятел может гнездиться и в деревянных столбах (3 гнезда из 324; Мальчевский, Пукинский, 1983). Известны гнезда, выдолбленные в стенке канавы (Зарудный, 1898, цит. по: Гаврин, 1970), в квартальном столбе на просеке (Белик, 1990).

В Архангельской обл. дупла располагались на высотах 2,7-17 м, в среднем от 6 до 8 м, в Ленинградской обл. — от 1,5 до 14 м. Дупла, построенные ниже 2 м, обычно не достраивались (Севастьянов, 1962; Митрофанов, Гавлюк, 1976; Мальчевский, Пукинский, 1983). На Украине дупла размещались на высоте 5,6±2 м (п = 318; Митяй, 1985). В Молдове высота расположения дупел— 0,5-15 м (Аверин, Ганя, 1970). На Витимском плоскогорье 12 дупел располагались на высоте 2–4 м, 8 — на высоте 4-6 м, 4 — на высоте 6-8 м, 2 — на высоте 8-10 м (п = 27; Измайлов, 1967). В Окском зап. дупла располагались на высоте 1,5-14,1 м, в основном — 4,1-8,0 м (64%, п = 128) (Иванчев, 1998). В Мордовии и Башкортостане дятел строит гнезда на высоте 1,3-6 м (Чёрных, 1972; Луговой, 1975). В Беловежской пуще дупла располагались на высоте 2-20 м, в среднем 12,0 м (п = 147; Wesolowski, Tomialojc, 1986). На Камчатке птица выдалбливает дупло в 3-10, в среднем в 5,6 м от земли (Лобков, 1986); в Подмосковье гнездится на высоте 3-7 м, наиболее часто — 4-6 м (Благосклонов, 1968; Птушенко, Иноземцев, 1968). С началом гнёздостроения птицы приступают к копуляциям; их пик приходится на конец строительства гнезда. Птицы совместно перелетают на удобный, обычно постоянный сук дерева. Спаривание происходит в основном с 6 до 9 часов утром и с 15 до 17 часов вечером. Копуляция длится 3 сек и сопровождается возбуждёнными верещащими криками птиц. Во время копуляции самец очень агрессивен и атакует всех посторонних самцов своего вида, оказавшихся поблизости. Частота копуляций — до 6 в ч; продолжаются они до середины яйцекладки (Pynnonen, 1939; Blume, 1968, 1977; Мальчевский, Пукинский, 1983). Хотя копуляции начинаются с перевода самцом самки на свой участок и консолидации пары, то есть с 25-30 марта (Симкин, 1976; Фридман, 19926, 1993, 1996), наиболее обычными они становятся лишь после «приёмки» самкой того дупла, которое выдолбил в основном самец (Фридман, 1996).

В Окском зап. (Рязанская обл.) наиболее ранние копуляции датируются 25 марта 1990 г., 16-17 апреля 1990 г., 23 апреля 1988 г., но чаще всего спаривающихся птиц наблюдали 1-7 мая. Интенсивность копуляций различна; наибольшая частота их здесь — 8 раз за 4 ч. Интервалы между копуляциями составляют 23-85, в среднем 42,6 мин (п = 10). Поведение при спаривании у дятлов весьма разнообразно. У одной пары инициатором спаривания всегда была самка, которая для этого прилетала к долбящему гнездо самцу. Копуляция происходила на сухой горизонтальной ветке в 3 м от дупла. После коитуса самец в 10 из 11 случаев улетал от дупла, самка всегда следовала за ним; один раз самец, описав в воздухе дугу, сел к дуплу и начал выбрасывать щепу (Иванчев, 1994).

Через несколько дней после копуляции самка приступает к откладке яиц. По двум наблюдениям в Рязанской обл. период от встречи копулирующих птиц до появления в дупле первого яйца составляет 4-5 суток. В 1987 г. отмечено спаривание 4 мая, тогда как первое яйцо появилось лишь 17 мая; наиболее поздние копуляции наблюдали за двое суток (2 случая) и четверо суток (2 случая) до появления последнего яйца (все 4 кладки состояли из 7 яиц) (Иванчев, 1994). Ежедневно откладывается по 1 яйцу с 7 до 9 часов утра (Blume, 1968; Митрофанов, Гавлюк, 1976; Иванчев, 1994). К плотному насиживанию птица приступает после откладки второго или третьего, в Башкортостане — 3-4 яйца, в Рязанской обл. — после откладки 4-5 яйца, но некоторые пары с малой кладкой плотно насиживают с первого яйца (Чёрных, 1976; Митрофанов, Гавлюк, 1976; Иванчев, 1994). Имеются данные о начале насиживания с пятого яйца или за 2 дня до окончания откладки яиц (Птушенко, Иноземцев, 1968). В Рязанской обл. с появлением в дупле первого яйца насиживание носит прерывистый характер. При 1-3 яйцах в неполной кладке в конце апреля-начале мая за 4 ч наблюдений разные самцы насиживали лишь 3-21 мин, самки — 0-44 мин, тогда как в летке они провели 8-70 и 23-66 мин, а отсутствовали 55-177 мин (Иванчев, 1994).

Сроки откладки яиц зависят от возраста партнёров: молодые самки приступают к яйцекладке позже старых — в среднем 7 мая (п = 15) и 2 мая (п = 25) соответственно. Но некоторые молодые самки, объединившись в пары со старыми самцами, гнездились в те же сроки, что и пары из двух взрослых птиц. Однако основной фактор, определяющий межгодовые различия начала сроков откладки яиц (наблюдения проведены в 1983-1990 гг.) — температура воздуха (часть авторов считает, что основной фактор — температура внутри стволов, избранных для строительства гнезда; — Гофман, 1976). В тёплые и ранние весны 1986 г. и 1988-1990 гг. дятлы в Окском зап. приступали к размножению рано, а в 1987 г., когда среднесуточная температура стала положительной лишь к началу мая, наблюдалось позднее гнездование (Иванчев, 1994).

Откладка яиц начинается: на Украине, в Молдове и на Кавказе с 20 апреля — начала мая, в Рязанской обл. средняя дата начала яйцекладки — 28 апреля, хотя наиболее ранние даты — 23, 24 и 26 апреля, в Московской обл. — с начала-середины мая, в Ленинградской обл. — с 10-12 мая (Птушенко, Иноземцев, 1968; Аверин, Ганя, 1970; Митрофанов, Гавлюк, 1976; Костин, 1983; Митяй, 1985; Поливанов, Поливанова, 1986; Фридман, 19936,1996; Иванчев, 1994). В Зап. Сибири свежие кладки обнаружены у Томска с 2-12 мая, на Васюганье — 2-5 июня, в долине р. Кеть — 2 июля (Гынгазов, Миловидов, 1917). На Сахалине спаривание наблюдалось 21 мая, а в конце мая — полные кладки (Гизенко, 1955; Нечаев, 1991). На Камчатке откладка яиц происходит с конца мая — начала июня (Лобков, 1986).

В Окском зап. размер кладки различен у старых и молодых самок и составляет, соответственно, 6,83±0,20 (5-10) яиц (п = 30) и 5,82±0,22 (4-8) яиц (п = 22). При этом, у взрослых птиц повышена доля 6- и особенно 7-яйцевых кладок, а 4-яйцевые не отмечены, тогда как у молодых птиц преобладают 4—6-яйцевые кладки. Из 8 кладок, содержащих 8 яиц, лишь одна принадлежала молодой самке; кладка из 10 яиц также принадлежала самке старше 5 лет. Погодные условия года влияют на размер кладки сходно с их влиянием на сроки начала размножения: в тёплые 1986, 1988, 1989, 1990 гг. размер кладки составил 6,14–6,42 яйца, в холодный и дождливый 1987 г. — 5,73 яйца (Иванчев, 1994).

На Украине средний размер кладки составляет 6,1±0,9 яиц (4–8 яиц; обнаружены 2 кладки по 9 и 10 яиц; Митяй, 1985). В Ленинградской обл. из 8 кладок три содержали 4 яйца, три — 5 яиц, одна — 6 яиц и одна — 8 яиц (Митрофанов, Гавлюк, 1976). Сходный размер кладки отмечается и в других регионах: в Поволжье — 5-6 яиц (Назарова, 1977); в Кировской обл. (п = 12) — в среднем 5,4 яйца (Сотников, 2002); в Белорусском Поозерье — в среднем 5,7 яиц (п = 50) (Дорофеев, Дорофеев, 1983); в Башкортостане (п = 4) в среднем 5,75±0,55 яйца (2 кладки по 7 яиц, 1 — по 4 и 1 — по 5 яиц) (Чёрных, 1972); в Московской обл. — в среднем 6,7 яйца (Птушенко, Иноземцев, 1968); в Крыму (п = 5) в среднем 4,8 яйца (Костин, 1983). При повторном гнездовании число яиц в кладке, как правило, меньше (Иванчев, 1995).

Яйца большого пёстрого дятла фарфорово-белые, овальные, блестящие (Makatsch, 1976). Размеры яиц (п = 192): 24,2-29,5×18,2-21,2 мм, по данным с Украины в среднем 26,0±0,93×19,7±0,49 мм (Аверин, Ганя, 1970; Назарова, 1977; Митяй, 1985). На Сахалине 7 яиц кладки насиженностью 3-4 сут. имели размеры 26,5×21,5 мм; 27×21; 27×21,5; 27×22; 27,5×21; 28,5×21,5 мм (2 яйца) (Нечаев, 1991). В Рязанской обл. размеры 38 яиц из 7 кладок составили 26,14±0,21 (23,3-28,4) х 19,94±0,07 (18,8-20,6) мм; масса ненасиженных яиц (п = 6) была 4,8-6,2 г, в среднем 5,6 г (Нумеров и др., 1995). В Кировской обл. размеры 48 яиц составили 24,0-29,0×18,9-21,5, в среднем 26,7×20,0 мм (Сотников, 2002).

Плотное насиживание длится 15, по другим данным — 12-13 суток (Blume, 1968; Митрофанов, Гавлюк, 1976; Чёрных, 1976; Костин, 1983; Поливанов, Поливанова, 1986). В Рязанской обл. обнаружено, что длительность плотного насиживания варьирует от 8 до 13 сут, составляя в среднем 10,7±0,15 суток. (п = 48). В более крупных кладках интервал между откладкой последнего яйца и концом насиживания меньше (Иванчев, 1994).

До начала откладки яиц в готовом дупле ночует самец; иногда наблюдается «насиживание» пустого дупла. В начале насиживания птицы греют кладку слабо, проводя гораздо больше времени на стенках дупла или в летке. Они могут покидать дупло, не дожидаясь партнёра (23 из проанализированных 26 смен в Рязанской обл.); часто насиживающая птица вылезает из дупла, чистится, сидя у летка, а затем снова залезает в дупло. Ритмы насиживания самца и самки практически одинаковы: длительность однократного пребывания птицы в дупле составляет 1–41 мин, в среднем 15 мин; плотность насиживания составила 63% в первые четыре часа и лишь 25,6% в последние четыре часа светлого времени суток (5 часов 20 минут — 20 часов 53 минуты) (Митрофанов, Гавлюк, 1976; Иванчев, 1994).

Смена партнёров на гнезде происходит через 2-60 мин (Дерим, 1958а; Blume, 1961, 1968; Черных, 1972, 1976; Митрофанов, Гавлюк, 1976; Поливанов, Поливанова, 1986). За сутки отмечено 23–43 смены. Время, на которое птицы оставляли гнездо, уменьшается от 50 мин в начале насиживания до 1-2 мин в его конце. Ночью всегда насиживает самец; в сутки самка насиживает 8-9 ч, самец 10-15 ч (Черных, 1972,1976; Иванчев, 1994).

Иногда (особенно в парах из молодого самца и старой самки) самка во второй половине насиживания или после вылупления птенцов покидала гнездо, и самец выкармливал выводок в одиночку. У таких родителей в выводке не бывает более 2-3 птенцов (Тычинин, Приезжее, 1967; Гордеева, Дерим-Оглу, 1970; Иванчев, 1994; Фридман, 1995).

Вылупление птенцов у большинства пар растягивается на 2 суток; большая часть птенцов вылупляется в течение суток (обычно ночью или рано утром), а вылупление 1-2последних происходит на сутки позже. Иногда вылупление растягивается на 3-4 суток (Митрофанов, Гавлюк, 1976; Иванчев, 1994).

Птенцы вылупляются голыми, слепыми, без эмбрионального пуха. В их развитии выделяются 4 периода. В первый период (возраст 0-4 дня) происходит резкое увеличение размеров и веса. Птенцы издают жужжащий скрежет, сытые и обогретые — гукающие и щёлкающие звуки. Во второй период (4-8 дней) у птенцов открываются слуховые проходы, появляются пеньки маховых и рулевых перьев, пеньки спинных и боковых птерилий. Издают звуки «ке-ке-ке-ке», на 8-й день трансформирующиеся в «скрь, скрли». В третий период (9-15 дней) открываются глаза (9-й день), появляются кисточки маховых. С 10-го дня рост массы птенцов практически прекращается, а с 16-го дня птенцы уже оперены. В это же время уравнивается длина надклювья и подклювья, с 10-го дня птенцы издают крики «кяй», а сигнал «скрли» остаётся оборонительным. В четвёртый период (17-23 дня) происходит бурный рост пера. Молодые издают те же звуки, что и взрослые птицы (Черных, 1972; Митрофанов, Гавлюк, 1976; Gebauer, 1984).

Скорлупу яиц взрослые птицы не выносят сразу после вылупления, а лишь отодвигают в сторону; она выбрасывается лишь через 2-3 дня. Скорлупу и мёртвых птенцов родители относят за 40 м от дупла, иногда скармливают часть скорлупы птенцам (Blume, 1968; Черных, Черняховский, 1980; Иванчев, 1994). С птенцами в дупле ночует самец (он же более активен в выкармливании и обогревании птенцов), прекращающий это делать за 2 дня до вылета. Фекальные капсулы выносят оба партнёра вплоть до вылета птенцов, выбрасывая их в 10-50 м от дупла (реже роняют из летка); птицы выносят по одной капсуле после 2-3 прилётов с кормом (Blume, 1968, 1977; Птушенко, Иноземцев, 1968; Иванчев, 1994; Фридман, 1995).

Температура в дупле постоянная — 13,4-14,5°С. Содержание углекислого газа за время гнездования увеличивается с 2,4 до 3,95 мг/л (Гордеева, Дерим-Оглу, 1970).

При потере самки самец способен выкормить выводок самостоятельно (но не более четырёх птенцов). В случае сдвоенного гнездования 1-2 птенца способна выкормить в одиночку и самка (Blume, 1958, 1965; Иванчев, 1995).

Корм для птенцов родители собирают обычно не далее 120 м от гнезда, в основном в радиусе 70-120 м. Средний размер кормового участка пары в гнездовое время — 9,0-12,5 га. В лесах с разреженным древостоем птицы могут летать за кормом на расстояние до 300 м (Формозов и др., 1950; Дерим, 1958а; Птушенко, Иноземцев, 1968; Иноземцев, 1978; Иванчев, 1994). Взрослые птицы приносят корм птенцам в клюве, где его оттуда выклёвывают. С 16-18-дневного возраста птенцы поедают корм у летка (Blume, 1961; Иванчев, 1994).

В Ленинградской области кормление птенцов начиналось с 3-4 часов утром и заканчивалось к 21 часу — 0 часам 30 минутам. На увеличение светового дня в период белых ночей птицы не реагировали. В день самка прилетает к дуплу с кормом от 37 (начало выкармливания) до 90 раз (перед вылетом), самец — 44-108 раз. За 2-3 дня до вылета интенсивность кормления снижается (Митрофанов, Гавлюк, 1976). В Московской обл. рабочий день дятлов начинался в 2 часа 45 минут— 3 часа 10 минут утром и продолжался до 20-21 часа. В день самка кормила птенцов 103 раза, самец— 60 раз. Максимальное число приносов (15-17 раз в час) наблюдалось в 7-9 часов утром ив 14-16 часов, минимальное (5 раз в час) — с 3 до 6 часов утром и после 18 часов (Птушенко, Иноземцев, 1968).

Вылет птенцов происходит в возрасте 20-27 суток, по данным из Рязанской обл. (п = 38) — в среднем в возрасте 24–25 суток, и растягивается на 24–48 ч. Если на время выкармливания приходится холодная и дождливая погода, то птенцы находятся в гнезде на 2-4 суток дольше (Черных, 1972; Прокопов, 1974; Митрофанов, Гавлюк, 1976; Сирохин, 1979; Иванчев, 1994). Птицы, выманивая птенцов из гнезда, подлетают с кормом, издавая «киканье» и барабанную дробь. Вылетевших из гнезда птенцов кормит самец, оставшихся — самка (Черных, 1975; Cramp, 1985).

Территориальная агрессивность самок не исчезает до появления птенцов; затем она трансформируется в агрессивность к самцу-супругу, проявляющуюся при сближении родителей с кормом у гнезда. В этих конфликтах самка доминирует, вынуждая самца кормить птенцов «в противофазе» с собой. Эта агрессивность усиливается к моменту вылета птенцов и ведет к разделению участка пары на неперекрывающиеся зоны сбора корма самцом и самкой, после вылета птенцов превращающиеся в осенне-зимние одиночные территории (Симкин, 1976, 1977; Фридман, 1992, 1995, 1996).

Вылет птенцов на большей части ареала происходит в течение июня, на юге ареала — с 20-х чисел мая — начала июня, на северо-востоке ареала — 6-21 июля, на Камчатке и Сахалине — с конца июня по начало августа (Гизенко, 1955; Измайлов, 1957; Птушенко, Иноземцев, 1968; Гаврин, 1970; Гынгазов, Миловидов, 1977; Сироткин, 1978; Меженный, 1979; Поливанов, Поливанова, 1986; Лобков, 1986; Нечаев, 1991). Фенология репродуктивного цикла в гнездах с повторными кладками и после бескормных морозных зим, а также в следующую весну после сильной инвазии запаздывает (Формозов и др., 1950; Формозов, 1976).

Слётки могут кормиться самостоятельно, но еще в течение 15-18 дней, пока выводок кочует по участку, докармливаются родителями: первые 5-7 дней поблизости от гнезда, затем вдали от него. Выводок распадается с появлением у птенцов адультивных сигналов охраны осенне-зимней территории; до этого, несмотря на постоянную агрессивность родителей к слеткам, выпрашивающим корм, выводок не распадается (Blume, 1965; Птушенко, Иноземцев, 1968; Андреев, 1987; Фридман, 1992). До распада выводка слетки ночуют на ветвях вблизи гнездового дупла (Blume, 1961).

Было отмечено, что, поедая открытоживущих насекомых (муравьев, тлей и др.), молодые особи время от времени долбят кору на здоровых деревьях, где пищи явно нет. В этот же период, в конце июля, птенцы пытаются расклевать пойманных насекомых, засовывая их в развилки ветвей, щели коры и т.п. места (нечто похожее на «кузницы»). Таким путем происходит отработка наследственно закрепленных способов кормодобывания.

Сеголетки, пытаясь отделить шишку, тянут её на себя, пока не измочалят. Становление характерного для взросых птиц способа отделения сосновой шишки происходит примерно за три недели только при наблюдении сеголеток за действиями взрослых птиц; те часто намеренно сгоняют сеголетка и при нем отрывают, а затем бросают шишку. Однако сам переход от несовершенного ювенильного к совершенному адультивному способу отделения шишки происходит скачком за 1-2 дня. После освоения способа отделения шишек сеголетки делают это аналогично взрослым (Симкин, 1976, 1977; Владышевский, 1983; Погорелов, 1991, 1992; Osiejuk, 1991; Фридман, 1996).

Репродуктивный успех в Ленинградской обл. изучен П. Н. Митрофановым и Э. В. Гавлюком (1976). Из 51 яйца, отложенных в 10 гнёзд, вылупился 51 птенец и вылетели 39 птенцов (успех размножения 76,5%). Основные причины гибели птенцов — заливание гнезда водой через леток и затаптывание птенцами друг друга. На Украине из 418 яиц вылупилось 315 птенцов (отход яиц 24,6%), а вылетели 280 слетков (отход птенцов 11,1%); средний успех размножения составил 64,3% (Митяй, 1985). В Молдове из 35 яиц вылупились 26 птенцов, вылетел 21 слеток, 5 птенцов были съедены соней-полчком (Аверин, Ганя, 1970). У птиц, загнездившихся в скворечниках, 40-100% кладок гибнет от иссушения (Болотников, Пантелеев, 1973).

В Рязанской обл. размер выводков варьировал от 1 до 8 птенцов. Если оба родителя были взрослыми, то размер выводка составлял 5,31±0,22 птенцов (п = 26), при самце-первогодке — 5,50±1,06 (п = 2), при самке-первогодке — 4,33±0,61 (п = 6), при обоих родителях-первогодках — 4,38±0,30 птенцов (п = 13); размер выводка уменьшался при более поздних кладках. Успех размножения в разные годы варьировал с 55,81% до 74,75%, в среднем за 1986-1994 гг. составляя 65,4%. Вылупляемость высокая: неопло-дотворенные яйца и яйца с погибшими зародышами были редки — не более 1-2 на кладку (лишь у одной старой самки из 8 яиц 4 были не оплодотворены). Наибольшая продуктивность (67,61% и 67,70%) характерна для кладок из 5-6 яиц; кладки из 7 яиц, встречающиеся так же часто, как и из 5, имеют меньшую продуктивность (59,29%) (Иванчев, 1994, 1995).

 

— Вернуться к описанию вида Большой пёстрый дятел   |   Том 6