Размножение: Обыкновенная кукушка
Cuculus canorus

Обыкновенная кукушка — один из наиболее совершенных гнездовых паразитов. Половозрелыми кукушки становятся в возрасте одного года (Payne, 1971; Seel et al., 1981). Годовалые самки (в рыжем пере), добытые в окрестностях Хабаровска (Воробьёв, 1936) и Казахстана (Корелов, 1970), содержали в яйцеводе готовые к откладке яйца.

Соотношение полов. Для обыкновенной кукушки характерно численное преобладание самцов. А. Н. Промптов и Е. В. Лукина (1940) указывают, что при одной самке держится 2–4 самца. На численное преобладание самцов указывают многие авторы. Однако А. С. Мальчевским (1954) при наблюдениях за кукушками в сосновых борах Воронежской области отмечено, что в районе наблюдений держались 2–3 самки и столько же (не больше) самцов. По данным отловов кукушек в предгорьях Западного Тянь-Шаня, на одну самку приходится два самца (Гаврилов, Гисцов, 1985). Расчёт полового соотношения кукушек, проведённый по данным Силя (Seel, 1977) для Британских островов за 1949–1972 годы, показывает, что в апреле на одну самку приходится 1,86 самца (n = 20), в мае — 1,63 (n = 169), июне — 1,50 (45), июле — 2,0 (15), в среднем за все время — 1,68 (n = 249). В монографии А. С. Мальчевского (1987) приводятся данные по половому соотношению отловов кукушек на юго-восточном побережье Ладош (по сообщению С. П. Резвого). За 1964–1984 годы среди 193 отловленных взрослых птиц 98 оказались самцами, а 95 — самками. Объединённые данные по 31 источнику показали, что из 437 экземпляров, для которых известен пол, 257 (58,8%) оказались самцами и 180 (41,2) — самками (различие достоверно, Δ меньше 0,001). Таким образом, на одну самку приходится в среднем 1,43 самца.

Следовательно, численное преобладание самцов над самками у обыкновенной кукушки существует, но оно не так велико, как считали прежде. Мнение о значительном преобладании самцов, вероятно, было основано на их относительно большей заметности (голосовая активность).

На основании данных о численном преобладании самцов считали, что для обыкновенной кукушки свойственна полиандрия. В ряде работ это утверждение ставится под сомнение (Lohrl, 1979; Мальчевский, 1987). Вероятно, взаимоотношения полов у кукушки достаточно свободные: каждая самка может спариваться в течение сезона с несколькими самцами, так же как и каждый самец — с несколькими самками (Мальчевский, 1987).

Возврат на территорий рождения или предыдущего размножения. В литературе имеются указания на возврат кукушек (после зимовки) к местам предыдущего размножения. Так, А. Н. Промптов и Е. В. Лукина (1940) наблюдали самца, который держался три лета подряд на одной территории. Он отличался от других своеобразным голосом. Одна из самок также в течение четырёх сезонов (1937–1940) размножалась в одном месте. В Беловежской пуще (Польша) с мая 1976 года регистрировали самца кукушки, в песне которого отсутствовал первый слог. Самца с такой песней слышали в 1977, 1980 и 1981 годах. Предполагается, что это одна и та же особь (Tomialojc, 1987). Подробные наблюдения имеются у Штимминга (1927, цитата по: Промптов, Лукина, 1940), Доржиева, Хабаевой (1984). Однако есть и противоположные высказывания о том, что один район использовался ежегодно новыми самками (Groebbels, 1957).

В Польше от 69 кукушек, окольцованных в 1933–1952 годах, получено четыре возврата (5,8%). Молодая птица, окольцованная в июле 1932 года, встречена в июне 1939 года в 13 км от места кольцевания; другая птица встречена через 3 года в соседней области (Michocki, 1965). Смет (Де Smet, 1973) приводит в своей работе подробные сведения о 174 возвратах колец от кукушек. Он делает вывод о том, что молодые и взрослые птицы обычно возвращаются на прежнюю территорию на следующий год. Проведены расчёты (по опубликованным возвратам у Смета) для категории птиц, окольцованных в возрасте птенцов в гнёздах и встреченных в последующие годы в гнездовое время (май — июль): 62,5% отмечены на расстоянии до 50 км от места кольцевания; только в трёх случаях (18,8%) из 16 птицы встречены в 325, 810 и 1 060 км, для других 13 случаев среднее расстояние обнаружения составило 43,3 км от места кольцевания. Для кукушек, окольцованных в возрасте лётных птенцов (n = 9), среднее расстояние в последующие годы составило 17,1 км (семь случаев). В двух случаях птицы встречены 15 апреля и 4 мая в 2 200 и 2 050 км, но это может быть и задержка весенней миграции. Для взрослых кукушек (возраст при кольцевании более года) это расстояние составило 11,6 км (n = 5).

В работе Пейна (Рауп, 1977) содержатся сведения о восьми возвратах молодых кукушек (данные Британского орнитологического треста). Птицы встречены через 1–4 года в гнездовое время в 3–249 км от места кольцевания, (в среднем — 99 км), из них 75% встреч были на расстоянии менее 100 км. Вывод о возврате взрослых кукушек к местам предыдущего размножения сделан также Силем (Seel, 1977) на основе анализа 280 возвратов колец. У молодых птиц, — указывает автор, — наряду с возвращением наблюдается и расселение. На 60 молодых кукушек, помеченных крылометками, два самца вернулись на следующий год, а один из них встречался затем и в последующие годы (Seel et al., 1981). Молодой кукушонок, окольцованный 21 мая 1951 года в Беловежской пуще, пойман в 1955 году (до 28 мая) в 100 км от места кольцевания (Брестская область, Каменецкий район). В Нижне-Свирском заповеднике самка кукушки, окольцованная 13 июня 1980 года, была поймана 25 мая 1985 года, что дало основание А. С. Мальчевскому (1987) предположить,что все промежуточные годы она размножалась здесь же.

Следовательно, взрослые кукушки, как правило, возвращаются после зимовки к местам предыдущего размножения. Среди молодых птиц в район рождения возвращается только часть выживших особей, другие расселяются в пределах 100–300 км от места рождения.

Количество яиц, откладываемых кукушкой за сезон. Наиболее часто самка откладывает за сезон до 10 яиц. Анализ литературных данных последнего времени позволил установить число яиц (за сезон) у 54 самок кукушки (Кадочников, 1956; Мальчевский, 1958; Warnke, Wittenberg, 1958; Blaise, 1965; Wille, 1975; Нумеров, 1978, Gartner, 1982). Эти кукушки откладывали яйца в гнезде тростниковой и болотной камышёвок, горихвостки и белой трясогузки.

Среднее число яиц за сезон составило 5,24 ± 0,55, минимальное — 1 яйцо, максимальное — 19 яиц. 87% всех самок отложили менее 10 яиц за сезон. Однако в эксперименте, когда гнездо конька с яйцом кукушки разоряли, вынуждая строить новое, одна самка отложила 25 яиц за 49 дней (с И мая по 28 июня). Учитывая изложенное выше, а также специальные работы (Нумеров, 1978; Gartner, 1982), можно заключить, что физиологические возможности самки, как правило, значительно превышают число подходящих для откладки яиц гнёзд.

Промежутки между откладками очередных яиц. Минимальный промежуток между очередными откладками яиц составляет 2 дня. Интервал в 2–3 дня отмечается в 56% случаев, а в 2–4 дня — в 69% (Warnke, Wittenberg, 1958; Blaise, 1965; Wille, 1975; Нумеров, 1978a). Наряду с этим отмечены случаи, когда очередное яйцо сносилось через 10–16 дней. По наблюдениям Чэнза (Chance), кукушка откладывает яйца «своеобразными кладками»; 5 яиц с промежутком в 2 дня, затем следует более длительный перерыв. Это же отмечает и Пэйн (Payne, 1974), изучавший откладку яиц у паразитических кукушек по фолликулам яичника. Таким образом, нормой для обыкновенной кукушки можно считать откладку серий яиц с промежутками в 2—3—4 дня, после каждой из которых следует более длительный перерыв.

При подкладке своего яйца самка кукушки может изымать из гнезда 1–4 яйца вида-воспитателя или подкладывать своё дополнительно к кладке. Своё яйцо кукушка подкладывает, как правило, в незавершённые кладки, иногда (10% случаев) к сильно насиженным кладкам. Обычно это происходит во второй половине дня. Самка откладывает яйцо непосредственно в гнездо вида-воспитателя за 4–30 секунд.

Период откладки яиц кукушкой тесно связан со временем размножения её основных видов-воспитателей. В Центральных областях России этот период длится 40–60 дней, с конца мая до середины июля (Кадочников, 1956; Нумеров, 1978а, 1982), в Южной Англии — 50 дней (Wille, 1975).

Размеры и масса яиц. Яйца обыкновенной кукушки непропорционально малы и составляют 3% от массы взрослой птицы. Средние размеры (в мм) яиц: для Западной Европы 22,73×16,34 (n = 1 117) (Makatsch, 1976), для Англии 23,05×17,23 (n = 100) (Jourdain, цитата по: Makatsch, 1976), Чехословакии 22,58×16,59 (n = 280) (Pikula, Beklova, 1981) , ФРГ 21,8×16,2 (n = 74) (Gartner, 1982). Сведения о средних размерах яиц кукушки в Восточной Европе и Северной Азии представлены в табл. 3.

Масса свежеотложенного яйца составляет 2,75–4,0 грамма (в среднем 3,357) (n = 80) для Восточной Европы; для Сибири и Забайкалья — 3,78 грамма (n = 8), а для Средней Азии — 4,0 грамма (n = 7). Скорлупа яиц кукушки толще, чем яиц видов-воспитателей, и имеет в среднем 0,125 мм; масса скорлупы — 0,253 грамма (0,190-0,360). Форма яиц, как правило, нормально яйцевидная, но иногда встречаются укороченные или удлинённые яйца.

Окраска яиц очень разнообразна. Это индивидуальный признак самки, которая откладывает яйца определённой окраски в течение всей своей жизни. Окраска бывает простая, без рисунка (чисто-голубые яйца), или сложная. Последняя имеет значительное разнообразие формы элементов рисунка: точечные, пятнистые, пёстрые, линейные (терминология по: Костин, 1977) и другие разнообразные цвета и рисунки. По сходству окраски яиц кукушки и яиц видов-воспитателей выделяют три группы: 1) полное сходство окраски; 2) приблизительное сходство и 3) отсутствие сходства. Харризон (Harrison, 1968), анализируя коллекцию яиц кукушки (n = 148), собранную в Англии, указывает, «то полное сходство с яйцами хозяев имели пять яиц кукушки (3,4%), приблизительное сходство — 38 (25,7%) и резко отличались по окраске — 105 (70,9%). Рей (Rey, 1892, цитата по: Southern, 1958) обнаружил в гнёздах жулана 12 (8,9%) полностью сходных с хозяйскими яиц кукушки, 25 (18,7%) яиц с приблизительным сходством и 97 (72,4%) яиц, резко отличавшихся.

Анализ цветных фотографий яиц кукушки и яиц видов, в гнёздах которых они были найдены (Cramp, 1985, табл. № 96; Makatsch, 1976. С. 433–434), показал, что только в 21,4 и 40% случаев имеется хорошее сходство.

Инкубационный период. Развитие эмбриона кукушки в яйце происходит быстрее, чем у большинства воробьиных птиц. Авторы, изучавшие продолжительность инкубационного периода, указывают срок от 11 до 13,5 суток (Heinroth, 1927; Промптов, Лукина, 1940; Дерим-Оглу, Леонов, 1974; Леонов, 1978; Смогоржевский, Смогоржевская, 1981). Разница (2,5 сут) — не результат ошибки или неточного определения. Наблюдения показывают, что кукушка способна «задерживать» яйцо в яйцеводе и откладывать его уже слегка насиженным (Дерим-Оглу, Леонов, 1974; Леонов, 1978). Развитие эмбриона в только что отложенном яйце пёстрой хохлатой кукушки Clamator jacobinus соответствует развитию после 20-часового насиживания. Задержку откладки яиц и доинкубационное развитие зародыша отмечают и для кукушек Clamator levaillantii. Эмбрион в яйце обыкновенной кукушки, найденном в свежей кладке белой трясогузки, находился на 14-й стадии развития, тогда как самый «старший» эмбрион трясогузки — на 10-й (разница 14–15 часов) (Шураков, 1989). Таким образом, к моменту откладки зародыш кукушки более развит, чем у вида-воспитателя. В случае, когда самка кукушки откладывает яйцо с задержкой (в заранее найденное гнездо), инкубационный период может быть 11–11,5 суток, в случаях откладки яйца сразу — до 13–13,5. При откладке яйца в гнездо чекана самка кукушки готовилась к снесению яйца 3,5 часа, это яйцо имело период инкубации 13 суток и 9 часов (Дерим-Оглу, Леонов, 1974), то есть самка кукушки в данном случае, вероятно, не была готова (заранее) к откладке яйца.

За время инкубации масса яйца кукушки уменьшается на 14,8–20% (Дерим-Оглу, Леонов, 1974; Смогоржевский, Смогоржевская, 1981). В среднем в сутки масса яйца уменьшается на 47 мг (30–50 мг). Яйцо кукушки, оказавшееся неоплодотворенным, уменьшилось в массе только на 8,94% (Дерим-Оглу, Гордеева, 1970). В литературе имеются указания на повышенную жизнеспособность эмбриона яйца кукушки, по сравнению с эмбрионами яиц видов-воспитателей (Groebbels, Moebert, 1930; Нумеров, 1978).

Развитие кукушонка и особенности поведения в гнезде. Несмотря на индивидуальные особенности развития в гнёздах различных видов птиц-воспитателей, связанные с особенностями поведения, типом гнезда, составом корма и так далее, в целом наблюдается общее сходство.

При изучении развития птенцов кукушки в гнёздах зарянки и пеночки-трещотки (Денисова, 1958), обыкновенной горихвостки (Мальчевский, 1958), лесной завирушки (Дерим-Оглу, Гордеева, 1970), дубровника (Шкатулова, 1970), белой трясогузки, мухоловки-пеструшки, обыкновенной горихвостки (Нумеров, 19786), дрозда-белобровика (Приезжев, 1982) отмечено, что трубочки маховых у кукушат появляются на 4–5-й день, глаза открываются на 7–8-й день, вылет происходит на 19–21-й день.

Вылупившийся птенец по размерам чуть больше яйца. Он розово-оранжевого цвета, голый (эмбрионального пуха нет). Ноздри большие, выпуклые. Очень хорошо заметен яйцевой зуб. Зев оранжевый. Клювные валики жёлто-оранжевые. Слуховые проходы открыты. Масса птенца 2,5–3,6 грамма. Птенец активно реагирует на малейшие сотрясения гнезда, принимая позу выпрашивания корма. Издаёт тихий писк. В возрасте трёх дней окраска кожи птенца меняется: он становится тёмно-фиолетово-красным с дорсальной стороны, с вентральной — по-прежнему розовый. На четвёртый-пятый день появляются трубочки на бедренной и плечевой птерилиях (терминология по: Нейфельдт, 1970). Обозначаются надглазничная, затылочная, околоушная птерилии. С 7–8-го дня идёт интенсивное формирование оперения. В возрасте 10–12 дней у кукушки появляется агрессивная (пугающая) реакция. Птенец нахохливается, резко привстаёт и садится на гнезде. С 15–17-го дня в руках активно клюётся, издаёт «циркающие» звуки, пытается вырваться. За два—три дня до вылета из гнезда масса кукушонка стабилизируется или снижается. Масса птенца-слётка составляет 85–90 грамм.

Вылетая из гнезда, кукушонок первые 2–3 дня держится в непосредственной близости от него (до 50 м), а затем перемещается на более значительное расстояние. Приёмные родители продолжают кормить кукушонка в течение нескольких недель. По наблюдениям за мечеными кукушатами в Окском заповеднике, трясогузки кормили одного в течение 12 дней, другого — 17 (Нумеров, 19786). Сорокопуты-жуланы кормили кукушонка после вылета из гнезда 18 дней (Кныш, 1977). К. А. Воробьёв (1924, цитата по: Мальчевский, 1964) наблюдал, как белые трясогузки кормили кукушонка-слётка в течение 36 дней, а кукушонка, выросшего в гнезде зарянки, в течение 5 недель. Продолжительное подкармливание кукушонка (до 6 недель) после вылета из гнезда отмечает Мейс (Meise, 1930, цитата по: Промптов, Лукина, 1940).

Птенец кукушки обладает инстинктом «выбрасывания» который проявляется обычно в первый—второй день жизни. Различные исследователи указывают срок от 10-12 часов до 2–3 суток. Такое различие может быть обусловлено стадией, на которой вылупился кукушонок, и соответствующим поведением взрослых птиц-воспитателей. В случае одновременного или более позднего вылупления птенца кукушки по сравнению с птенцами вида-воспитателя инстинкт выбрасывания проявляется в первые—вторые сутки. Вылупление кукушонка в конце насиживания может задерживать появление инстинкта до 3–4 суток (Церим-Оглу, 1966в; Нумеров, 19786). Интенсивно «работая» с перерывами 5–10 минут, кукушонок поочерёдно выбрасывает все яйца или птенцов вида-воспитателя в течение нескольких часов.

Способность выбрасывать яйца или птенцов приёмных родителей сохраняется у кукушонка в течение 4–5 суток, однако известны случаи, когда инстинкт проявляется ещё на 7-е и 8-е сутки (Кадочников, 1956; Дерим-Оглу, 1970; Нумеров, 19786; Приезжев, 1982). Отмечены случаи воспитания двух кукушат одновременно белой трясогузкой (Hoffmeister, 1957), полевым жаворонком (Хабаева, 1985), жуланом (Лопатин, 1987) или воспитание кукушонка и собственных птенцов горихвосткой одновременно (два случая) (Мальчевский, 1954). Н. П. Кадочников зарегистрировал в Воронежской области ещё три случая совместного воспитания птенцов горихвостки и кукушонка (Мальчевский, 1987). Г. П. Приезжев (1982) наблюдал развитие кукушонка в гнезде дрозда-белобровика вместе с птенцом дрозда. Особенности конструкции гнёзд не позволяли кукушонку выбросить птенцов вида-воспитателя или второго кукушонка.

Успешность размножения. В табл. 4 представлены данные об успешности размножения обыкновенной кукушки в гнёздах различных (по типу гнездования) видов птиц-воспитателей и причины гибели яиц. Она составлена по литературным данным, содержащим конкретные наблюдения за судьбой яиц кукушки.

Гибель яиц кукушки почти одинакова у обеих групп видов-воспитателей (различие недостоверно), однако причины гибели различны табл. 5. У открыто гнездящихся видов доля яиц, отвергнутых видом-воспитателем (расклеваны, выброшены, брошена кладка и так далее), в 3,3 раза больше, чем у закрыто- и полузакрыто-гнездящихся (45,08 и 13,6% соответственно; различие достоверно, Δ меньше 0,0001). Неоплодотворённые яйца кукушки у закрыто-гнездящихся видов встречены только в 1,6% случаев.

Бэкер (Baker, 1942, цитата по: Soutern, 1962) утверждает, что из 1 642 яиц кукушки, отложенных в гнезде обычных воспитателей, было уничтожено 8%, а из 298 яиц кукушки, попавших в гнезда случайных видов, — 24%. По данным Гартнера (Gartner, 1982), болотные камышёвки приняли 5 (13,2% подложенных яиц кукушки) из 38, остальные были либо расклёваны и выброшены (78,9%), либо брошены с собственными кладками (7,6%). Причём яйца кукушки болотные камышёвки выбрасывали не сразу, а спустя 1–10 дней, в среднем через 3,2 дня. Блэйз (Blaise, 1965) указывает, что 27% гнёзд с яйцом кукушки были брошены тростниковыми камышёвками. По наблюдениям А. С. Левина и Б. М. Губина (1982), из 21 яйца кукушки, отложенного в гнезде варакушек, хозяева выкатили 10 (47,6%).

В целом из закрытых и полузакрытых гнёзд видов-воспитателей кукушата вылетают успешнее (42,4%), чем из гнёзд открыто-гнездящихся видов (29,5%; различие достоверно, Δ меньше 0,05). Общий средний процент вылета птенцов от числа отложенных яиц для вида составил 32,97±2,19%. В первые месяцы самостоятельной жизни погибают более 55% молодых кукушек (Де Smet, 1973).

Максимальная продолжительность жизни в природе, по данным кольцевания, составила 12 лет 11 месяцев (Huckler, 1968, цитата по: Де Smet, 1973). Остатки погибшего самца кукушки, окольцованного 18 мая 1960 года на Куршской косе (посёлок Рыбачий), найдены в Югославии 25–26 февраля 1972 года, то есть птица прожила, вероятно, не менее 12 лет.

Виды-воспитатели обыкновенной кукушки в Восточной Европе и Северной Азии. Яйца и птенцы обыкновенной кукушки найдены в гнёздах 114 видов птиц. Наиболее обычными и широко распространёнными воспитателями птенцов кукушки могут быть названы: белая трясогузка, обыкновенная горихвостка, зарянка, дроздовидная камышёвка (Мальчевский, 1958; Кисленко, Наумов, 1967; Нумеров, 1979; Мальчевский, Нумеров, 1981, 1982). Кроме этих видов, часто воспитывают кукушат: лесной конёк, сибирский и обыкновенный жуланы, лесная завирушка, тростниковая и болотная камышовки, садовая и серая славки, серая мухоловка, луговой и черноголовый чеканы, соловей-красношейка, варакушка, зяблик, вьюрок и дубровник.

В табл. 6 представлены сведения о 2 060 находках, яиц и птенцов кукушки в Восточной Европе и Северной Азии. Деление по регионам соответствует таковому в работах А. С. Мальчевского (1958) по европейской территории и Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумова (1967) по азиатской.