Размножение: Толстоклювая кайра
Uria lomvia

Биология размножения во многом сходна с таковой тонкоклювой кайры. Половая зрелость наступает в возрасте двух лет (Кафтановский, 1951). Моногамы, сохраняющие верность партнёрам и местам гнездования из года в год. При первом появлении вблизи гнездовых карнизов в конце зимы кайры имеют ещё недоразвитые гонады. Гонады достигают максимального развития в третьей декаде мая на Мурмане и в первой декаде июня на Новой Земле (Белопольский, 1957). Сроки появления на гнездовых карнизах и начало размножения зависят от широты местности и особенно от ледовых и метеорологических условий. В районах, наиболее суровых в климатическом отношении, сроки между появлением на карнизах и кладкой минимальны. Откладка яиц на Мурмане происходит 11–29 мая, на юге Новой Земли 2–10 июня, на. севере — 20 июня — 2 июля (Кафтановский, 1951; Успенский, 1956; Белопольский, 1957). Середина июня — типичный срок массовой откладки яиц в большинстве районов гнездования.

Копуляция происходит на гнездовых карнизах или вблизи них. Она продолжается и после начала откладки яиц. Ей предшествует период ухаживания, сопровождающийся «танцами» на воде — плаванием кругами, полётами, в которых выписываются замысловатые фигуры, предбрачными позами на карнизах и вне их, а также специфичными криками. Кайрам свойственна откладка яиц непосредственно на скалу без какого-либо гнезда. Лишь изредка отмечаются атавистичные попытки гнёздостроительной деятельности: скобление субстрата, подкладывание под яйцо примитивного гнездового материала (камней, травы, скорлупы яиц, кусочков засохшего помета, рыбы, перьев) (Williams, 1971). Сугубо типичным следует считать колониальное гнездование. Гнездование отдельными парами бывает крайне редко (Портенко, 1931). Колонии могут быть одновидовыми или смешанными, где толстоклювые кайры соседствуют с тонкоклювыми, другими видами чистиковых, моевками. При совместном гнездовании с тонкоклювыми кайрами толстоклювые занимают менее удобные краевые участки карнизов, узкие уступы (Кафтановский, 1951; Белопольский, 1957; Tuck, 1960). На наиболее удобных широких карнизах гнездящиеся толстоклювые кайры располагаются очень близко друг от друга — по 32–37 насиживающих птиц на 1 м2 (Красовский, 1937; Успенский, 1956). Наиболее крупная плоскостная колония на слабонаклонной вершине скалистого островка известна в СССР в заливе Вилькицкого на Новой Земле (Портенко, 1931; Головкин, 1972).

Массовая откладка яиц в колониях синхронизирована. Между ранними и поздними кладками на Мурмане проходит 16 дней, а на Новой Земле — 4–6 дней (Белопольский, 1957). За счёт повторных кладок взамен потерянных первых общий период яйцекладки может растянуться до полутора месяцев. В кладке одно яйцо грушевидной формы, с матовой, крупнопористой и очень толстой скорлупой (0,22–0,26 мм на тупом конце, 0,32–0,34 мм на остром конце) (Кафтановский, 1951). Окраска основного фона чрезвычайно изменчива: от сочной тёмно-зелёной до светло-зеленоватой с лёгким голубым оттенком. Коричневатые оттенки для яиц толстоклювой кайры не характерны. Яйцо, как правило, испещрено коричневатыми или чёрными пятнами и полосками, имеющими самую разнообразную форму и расположение. Чаще всего они сгущаются и образуют «поясок» у тупого конца.

Размеры яиц в колониях сильно варьируют, но в среднем для подвидов весьма сходны (Tuck, 1960). Можно считать типичной среднюю величину 79,5×50,8 мм. Известны гигантские яйца, у которых большой диаметр достигает 96 мм, и необычно мелкие яйца — 70 мм. Изменчивость малого диаметра меньше — 14 мм (Успенский, 1956). Расхождения в вариациях большого и малого диаметров определяют Изменчивость формы от округло-грушевидной до удлинённо-грушевидной. Вес свежеотложенных яиц из разных районов варьирует в пределах 101–118 грамм и составляет около 11% от веса тела самки. В случае потери первого яйца самка может отложить второе, а при его утере — третье. Интервал между кладками — 16–18 дней. Повторные яйца сходны с первыми по форме, окраске и весу (Кафтановский, 1951). Средний объем яиц может быть различным в разных колониях (Birkhead, Nettleship, 1981). Отмечается, что в тех колониях, где кладка начинается раньше, и самки откладывают более крупные яйца, успех размножения в расчёте на одну пару птиц выше. Птенцы, вылупившиеся из более крупных яиц, имеют больший вес, но не отличаются быстрым развитием, а просто обладают большим запасом питательных веществ. Поздно откладываемые яйца имеют меньший вес. Предполагается, что это имеет адаптивное значение и связано с необходимостью успеть отложить сформировавшееся яйцо к периоду, когда ещё достаточно корма для выращивания потомства (Nettleship, 1982).

Самка начинает насиживание сразу же после откладки яйца. В дальнейшем насиживают оба родителя, сменяя друг друга с интервалом от нескольких минут до нескольких часов. В первые дни инкубации яйцо иногда остаётся без обогрева на 10–20 минут, но с 5–7-го дня насиживается постоянно. Каждый из родителей имеет одно удлинённое наседное пятно. Так же как у тонкоклювой кайры, по мере развития эмбриона центр тяжести смещается к острому концу, что снижает вероятность падения яйца с карниза при поспешном отлёте родителей (Успенский, 1956). Инкубационный период длится 32–35 дней. Различия в сроках инкубации могут быть обусловлены способностью наклюнувшегося птенца полностью освободиться от скорлупы. У некоторых птенцов на это уходит от 2 до 4 дней (Tuck, 1960).

Средняя усушка яиц при инкубации составляет 0,55 грамм в сутки (Johnson, West, 1975), а средняя скорость роста эмбриона — 3,4 грамма в сутки (Nettleship, 1982). При вылуплении птенцы весят 65-77 грамм (в среднем 70,6 грамм) (Кафтановский, 1951). Птенцовый пух обсыхает в течение суток. Птенцы начинают получать корм со 2–3-го дня после рассасывания желточного мешка. Наиболее интенсивный прирост приходится на 4–10-й день жизни. В это время у птенца устанавливается терморегуляция. Первые дни жизни один из родителей согревает птенца. Кормят его преимущественно рыбой, длиной 28–193 мм, изредка — ракообразными (Gaston, Nettleship, 1981). Число кормлений изменяется от 3–4 в первые дни жизни до 6–8 к концу выкармливания на карнизе. В среднем за сутки в зависимости от возраста птенец получает от 40 до 100–120 грамм пищи.

Для увеличения веса птенца на 1 грамм расходуется в среднем 13,4 грамм рыбы (Tuck, Squires, 1955), а прибавка веса составляет 7–11 грамм в сутки (Nettleship, 1982). Длительность пребывания на карнизе варьирует от 18–20 суток в наиболее суровых районах до 25 суток в местах с более мягкими климатическими условиями. За это время вес птенца увеличивается соответственно до 175–215 или 250–275 грамм (Кафтановский, 1951; Успенский, 1956; Tuck, 1960). Установлено, что в более крупных колониях птенцы к моменту спуска с гнездовых карнизов достигают меньшего веса (относительно веса взрослой птицы), чем в колониях меньшего размера (Gaston et al., 1983). Длина и ширина крыла птенцов, спускающихся с базаров, варьирует значительно меньше, чем вес (Hatch, 1983).

Родители устанавливают звуковой контакт с птенцом ещё в тот период, когда он начинает только проклёвываться (Pennicuick, 1956; Gaston, Nettleship, 1981). Эти контакты многофункциональны. Они позволяют взрослым птицам и птенцам распознавать друг друга, стимулируют родителей к кормлению голодного птенца, предотвращают его нежелательные перемещения по карнизу, служат стимулом птенцу для спуска на воду в конце гнездового периода, помогают родителям отыскать своего птенца на воде у подножия скал. Примерно за сутки до оставления гнездовых карнизов родители прекращают кормить птенца. Птенцы в мезоптильном наряде, ещё не умея летать, прыгают со скал на воду или на прибрежные камни. Наполнение воздушных мешков и быстрые взмахи маленьких крыльев превращают падение в некоторое подобие планирования.

Птенцы, даже упав с большой высоты на твёрдый субстрат, как правило, не травмируются и после непродолжительной паузы пешком добираются до кромки воды. Преодолев полосу прибоя, они отплывают от берега на несколько десятков метров, где происходит их встреча с родителями. К спустившемуся на воду птенцу одновременно подплывает множество взрослых птиц, иногда образующих клиновидную стаю. Не признав птенца, первые отплывают в сторону и уступают место следующим за ними родителям, которые, обнаружив своего птенца, отплывают с ним в сторону моря. Если птенцы, падая, попадают на сушу и им не удаётся сразу же добраться до моря, они, не получая пищи, теряют в весе в среднем за сутки 17,5 грамм. В этом случае собственный вес птенцов имеет большое значение для их выживаемости (Hatch, 1983). Спуск птенцов в море имеет чётко выраженную суточную ритмику и наибольшее число птенцов спускается со скал в период между 20 и 24 часами. Планирующие и упавшие на сушу птенцы подвергаются нападениям бургомистров. Синхронность схода птенцов с гнездовых карнизов способствует тому, что большему числу птенцов удаётся избежать нападения хищников (Daan, Tinbergen, 1979). Гибель потомства составляет около 60 %, в том числе около 50% падает на период инкубации (Успенский, 1956; Tuck, 1960).