Берингов баклан / Phalacrocorax pelagicus Pallas, 1811

Название вида:Берингов баклан
Латинское название:Phalacrocorax pelagicus Pallas, 1811
Английское название:Pelagic cormorant, pelagic shag
Французское название:cormoran pelagique
Немецкое название:Meerscharbe, Beringmeerscharbe
Латинские синонимы:Phalacrocorax [Stictocarbo] kenyoni Siegel-Causey, 1991
Русские синонимы:берингийский баклан, морской баклан
Отряд:Пеликанообразные, или Веслоногие (Pelecaniformes)
Семейство:Баклановые (Phalacrocoracidae)
Род:Бакланы (Phalacrocorax Brisson, 1760)
Статус:Гнездящийся мигрирующий, в южных частях ареала — оседлый, пролётный и зимующий вид.

Общая характеристика и полевые признаки

Имеет характерную для бакланов валькообразную форму тела с длинной шеей и умеренно длинным хвостом. Самый мелкий из дальневосточных бакланов: длина тела составляет в среднем 73 см, размах крыльев — 98 см. Самцы несколько крупнее самок. Оперение однообразно чёрное с металлическим зелёным блеском (на шее — с фиолетовым). У взрослых птиц в весенне-летнее время на боках поясницы характерные белые пятна, в начальный период размножения на шее и спине заметны отдельные узкие белые перья, на темени и затылке два коротких чёрных хохла. Кожа вокруг глаз, вдоль углов разреза рта и на подбородке не оперена, в брачном наряде — тёмно-красная, в зимнем — бурая. Оперение молодых птиц в основном бурое.

Очень похож на краснолицего баклана, от которого отличается меньшими размерами и стройным телосложением (особенно заметна более тонкая шея, относительно небольшая голова, узкий тонкий клюв). В любом возрасте у берингова баклана клюв темнее; площадь оголённой кожи на «лице»6 меньше, лоб всегда оперён; граница оперения на боках нижней челюсти выдаётся углом вперёд, доходя, как минимум, до уровня глаза (у краснолицего баклана край оперения ровный и лишь иногда достигает заднего края глаза). Кроме того, у взрослых беринговых бакланов окраска лица не такая яркая и заметная, особенно на расстоянии; основание клюва красное, а не синее. При хорошем освещении видно, что спинная сторона у берингова баклана окрашена однообразно, в то время как у краснолицего блеск оперения на спине и крыльях имеет разные оттенки.

Из-за относительно коротких и тупых крыльев беринговы бакланы летают только активным полётом, на парение переходят лишь в момент приземления. В полете голова и шея вытянуты в одну линию с туловищем. Сидящие птицы держатся почти вертикально. Превосходно плавают и ныряют, под водой передвигаются с помощью ног. С воды взлетают, как правило, с разбега. В море — молчаливая птица; на колониях издаёт разнообразные, в основном глухие гортанные звуки.

Описание

Окраска. Половой диморфизм в окраске не выражен. Взрослые птицы в брачном наряде. Оперение в основном чёрное с сильным металлическим блеском. Голова, основание шеи, плечи, спина, поясница, надхвостье, зоб и вся нижняя сторона туловища — с зелено-малахитовым блеском, большая часть шеи — с ультрамарино-фиолетовым, верхние кроющие крыльев — с зеленовато-бронзовым, маховые — со слабым зелёным, рулевые — почти без блеска. На боках поясницы и наружной стороне бёдер пара белых пятен, образованных узкими рыхлыми перьями. На шее, зобе, задней части спины, пояснице редкие белые узкие перья длиной до 35 мм. На голове два чёрных хохла, один расположен на темени, другой — на границе затылка и шеи. Уздечка, углы разреза рта и основание подклювья неоперённые, с кожей киноварно-красного цвета. Клюв черновато-бурый, в основании красноватый. Ноги чёрные. Радужина зелёная.

Взрослые птицы в зимнем наряде. Оперение отличается от предыдущего наряда отсутствием белого цвета. Хохлов нет либо они слабо развиты. Голые части лица буроватого цвета; основание клюва жёлто-бурое.

Пуховой наряд образован густым серо-бурым пухом длиной до 15 мм, более редким и коротким (до 5 мм) на голове и шее; грудь и брюхо — в грязно-белых размытых пятнах. Голые части лица светло-розовые. Клюв и ноги буровато-чёрные.

Гнездовой наряд. Оперение в основном бурое. Голова и шея серо-бурые, со светлыми окончаниями перьев. Шея испещрена светлыми пятнышками, образованными нитевидными перьями с рассученными вершинами. Перья мантии с тёмными предвершинными и светлыми вершинными каймами, образующими чешуйчатый рисунок. Спина, поясница, надхвостье, плечевые и верхние кроющие крыльев с лёгким зеленоватым блеском; у некоторых птиц нижняя часть шеи с едва заметным фиолетовым блеском. Голая кожа на лице серая, на горле розовая. Клюв черноватый; на конце надклювья, по краю верхней челюсти и у основания подклювья бывает окрашен в роговый цвет. Ноги черноватые. Радужина светло-бурая.

Молодые птицы. Окраска оперения в промежуточных нарядах сильно варьирует вследствие значительной продолжительности и индивидуальных различий постювенильной линьки. В первую зиму молодые остаются похожими на птиц в гнездовом наряде, только голова и верхняя часть шеи у них темнеют. Весной второго календарного года наряд, изнашиваясь, светлеет, летом в результате линьки покровного оперения становится пятнистым чёрно-бурым с более выраженным металлическим блеском; голая кожа на лице темнеет. Летом третьего календарного года молодые похожи на взрослых, но оперение с примесью бурого. Блеск его не такой яркий; на боках поясницы вместо пятен только отдельные белые перья; хохлы выражены слабо; голая кожа на лицевой части головы и основание клюва тёмные, с едва заметным красноватым оттенком.

Строение и размеры

Первостепенных маховых 10 (не считая рудиментарного), формула крыла II-III-IV-V=I-VI..., II-III-IV-I-V... или III>II=IV-I-V-VI... Рулевых 12, форма хвоста округлая. Размеры (мм). Длина крыла самцов (п = 37) 256-296, в среднем 278; самок (п = 24) 244-285, в среднем 263. Длина хвоста самцов (п = 27) 135-161, в среднем 146; самок (п = 21) 127-155, в среднем 141. Длина клюва самцов (п = 35) 46-55, в среднем 51; самок (п = 24) 42-55, в среднем 49. Длина цевки самцов (п = 37) 52-61, в среднем 57, самок (п = 24) 49-57, в среднем 54 (колл. ЗИН, ЗМ МГУ, БПИ, ДВГУ, ориг.). Масса (г) взрослых птиц: самцов (п = 30) 1 040-2 295, в среднем 1 896; самок (п = 10) 1 300-2 200, в среднем 1 663 (Портенко, 1972; Кондратьев и др., 1992; Н. Герасимов, 1999; С. В. Мараков, неопубл. данные; колл. ЗИН и ЗМ МГУ). Самцы заметно крупнее и тяжелее самок.

Линька

Гнездовой наряд полностью формируется на седьмой неделе жизни (Van Tets, 1959). Линька молодых птиц до приобретения ими дефинитивного наряда в зиму третьего календарного года протекает без чёткого разделения на периоды, с широкой индивидуальной изменчивостью сроков и полноты. Она начинается вскоре после вылета из гнезда со смены мелких перьев на голове и шее, крупное покровное оперение активно линяет с июня-июля второго календарного года, остатки ювенильных покровных перьев сохраняются до осени третьего календарного года. Линька первостепенных маховых у птиц на восточном и западном тихоокеанском побережье несколько различается, что предположительно связано с оседлостью американских птиц и сезонными перелётами азиатских (Filardi, Rohwer, 2001).

У молодых бакланов она обычно начинается в феврале-апреле второго календарного года (на восточном побережье в среднем на месяц раньше, чем на западном). Линька происходит двумя волнами, вторая из которых инициируется в летнее время после небольшого перерыва (при запоздалом начале линьки — без перерыва). Обе дистально направленные волны начинаются с замены самого внутреннего пера, поэтому за период смены всех ювенильных маховых, который заканчивается обычно в конце второй зимы, проксимальные перья успевают обновиться дважды. Количество линяющих перьев в одной волне у азиатских птиц больше (2-5, в среднем 3), чем у американских (1-3, в среднем 1,4). Часть молодых бакланов с азиатского побережья не успевает обновить все маховые перья до весны (по-видимому, это птицы, совершающие миграции). Судя по экземплярам из коллекций ЗМ МГУ и ДВГУ, иногда 1-2 крайних дистальных пера гнездового наряда остаются до осени третьего календарного года. Рулевые сменяются, начиная с центральной пары; сроки их линьки крайне вариабельны.

У взрослых птиц частичная предбрачная линька контурного оперения начинается зимой. Белые украшающие перья появляются в феврале-марте. На шее они выпадают в начале периода размножения (обычно в июне), пятна на боках поясницы исчезают в июле-августе. Полная послебрачная линька начинается во время гнездования со смены мелкого покровного оперения передней части тела. Рулевые линяют обычно с августа с центральной пары. Замена первостепенных маховых начинается после окончания сезона размножения — в августе-сентябре (неразмножавшиеся и неудачно гнездившиеся особи, по-видимому, линяют раньше). Она происходит одновременно двумя-тремя дистально направленными волнами, начинаясь с первого внутреннего пера. Преобладающее большинство американских птиц успевают обновить все маховые к следующему гнездовому циклу, а у азиатских — остаётся от 2 до 5 старых внешних перьев, замена которых продолжается после перерыва на время размножения (Filardi, Rohwer, 2001; данные составителя очерка).

Можно предположить, что у азиатских молодых и взрослых бакланов, которые не совершают миграций и проводят зиму в районах гнездования, линька протекает примерно так же, как у оседлых птиц с американского побережья.

Подвидовая систематика

Изменчивость проявляется в варьировании общих размеров. Выделяют два подвида (Степанян, 2003; Dickinson, 2003). В России — один подвид.

1.Phalacrocorax pelagicus pelagicus.

Phalacrocorax pelagicus Pallas, 1811, Zoographia Rosso-Asiatica, 2 c. 303, «море восточней Камчатки и острова у Америки».

Более крупная раса, занимающая всю азиатскую и американскую часть ареала вида к югу до Британской Колумбии. Другой подвид Ph. p. resplendens Audubon, 1838 (2) распространён на тихоокеанском побережье Северной Америки от Британской Колумбии до юго-восточной границы ареала — п-ова Калифорния (Palmer, 1962).

Замечания по систематике

В кладистической системе семейства баклановых, основанной на анализе остеологических признаков (Siegel-Causey, 1988), берингов баклан включён в род Stictocarbo Bonaparte, 1855. Л. A. Портенко (1939) более крупных птиц с материкового побережья Азии и Аляски выделил в подвид Ph. p. aeolus, но это не было признано убедительным вследствие малочисленности выборки (Тугаринов, 1947). Однако новые данные также свидетельствуют, что птицы в центральной части Алеутской гряды мельче, чем на о-вах Прибылова и побережье Аляски (Rohwer et al., 2000), что противоречит традиционной точке зрения.

Результаты повторного исследования типовых экземпляров баклана Кениона (Phalacrocorax [Stictocarbo] kenyoni), описанного по трём скелетам и ископаемым костным остаткам с о. Амчитка (Siegel-Causey, 1991), не подтвердили его валидность (Rohwer et al., 2000). Данный таксон предложено считать синонимом берингова баклана, что находит отражение в современных сводках (American Ornithologists’ Union, 1998; Dickinson, 2003). Очевидно, это относится и к экземплярам с островов Уналашка, Атту и Беринга из фондов ЗИН РАН (№ 8901, 8945 и 8955), которых Д. Сигел-Кози переопределил как бакланов Кениона, а также к двум неполным скелетам из этой же коллекции и к костным остаткам из археологических памятников Сахалина, описанным А. В. Пантелеевым (1997, 2001, 2002) в качестве Ph. kenyoni.

Распространение

Гнездовой ареал. Берингов баклан — эндемичный вид Сев. Пацифики, населяющий острова и морские побережья Азии и Сев. Америки (рис. 19).

Рисунок 19. Область распространения берингова баклана:

Рисунок 19. Область распространения берингова баклана:
а — гнездовой ареал, б — районы зимовок, в — залёты. Подвиды: 1 — Ph. p. pelagicus, 2 — Ph. p. resplendens.



Азиатская часть гнездового ареала почти полностью находится в пределах Российской Федерации. В Восточно-Сибирском и Чукотском морях распространён на о-вах Врангеля и Геральд (Стишов и др., 1991) и спорадично на континентальном побережье от западного берега Чаунской губы (окрестности м. Наглейнын) до о. Колючин (Кондратьев, 1986; Соловьева, Дондуа, 2006). На Чукотском п-ове повсеместно гнездится от м. Сердце-Камень до м. Беринга, включая о. Ратманова (Konyukhov et al., 1998). В глубине Анадырского залива колонии известны в районе бух. Руд ера, в зал. Креста, у м. Поворотный и на о. Алюмка в Анадырском лимане (Белопольский, 1934; Смирнов, Велижанин, 1986; Велижанин, 1987; Е. Е. Сыроечковский-мл., личн. сообщ.). Гнездится повсеместно на побережье Корякского нагорья от м. Гинтера (зал. Анадырский) до м. Олюторский и далее на запад до Камчатского перешейка (Кищинский, 1980; Вяткин, 1986, 2000; Смирнов, Велижанин, 1986; Дорогой, 1992). Распространён по всей восточной стороне п-ова Камчатка до о. Гаврюшкин Камень на юге (кроме участков с низинными берегами), в том числе на о-вах Верхотурова и Карагинский.

На крайнем юго-западном побережье Камчатки в 1983 г. гнездился в районе м. Сивучий, но в дальнейшем здесь не найден (Вяткин, 1986,2000; Лобков, Алексеев, 1987; Артюхин и др., 2001). Населяет все основные острова Командорского архипелага — Беринга (в основном южную часть), Медный, Топорков и Арий Камень (Артюхин, 1999). На севере Охотского моря распространён по северо-западному берегу Камчатки (к северу от м. Хайрюзова), на большинстве о-вов и побережьях зал. Шелихова, Пенжинской, Гижигинской и Тауйской губы (Яхонтов, 1974, 1975; Вяткин, 1986; Голубова, Плещенко, 1997; Kondratyev et al., 2000). На западном континентальном побережье Охотского моря гнездится спорадично, распространение здесь изучено плохо; населяет о-ва Нансикан, Ионы и Шантарские (Яхонтов, 1975а; Харитонов, 1980; Росляков, Росляков, 1996). На о. Сахалин в последние годы существует только одна колония — на м. Анива (Нечаев, 1986, 19916); в прошлом гнездование было установлено на м. Терпения, на восточном побережье Тонино-Анивского п-ова и на п-ове Шмидта (Гизенко, 1955).

Более полувека назад вид перестал гнездиться на близлежащем о. Тюлений (Трухин, Кузин, 1996). В Татарском проливе и Японском море колонии известны на о. Монерон (Шибаев, Литвиненко, 1996), на континентальном побережье от зал. Чихачева до зал. Ольги (Шульпин, 1936; Лабзюк, 1975; Велижанин, 1978; Елсуков, 1984; Бабенко, 2000; Блохин, Тиунов, 2003), на островах зал. Петра Великого: Русский, Верховского, Карамзина, Стенина, Большой Пелис, Матвеева, Гильдебрандта и Фуругельма (Шибаев, 1987; Litvinenko, Shibaev, 2001; Катин и др., 2004). На Курилах в прошлом населял все острова, за исключением самых низких (Велижанин, 1971). В последние годы гнездится в основном на северных островах — от Атласова и Шумшу до Шиашкотана, а также в центральной части — от о. Кетой до северной оконечности Урупа, и нерегулярно на островах Малой Курильской гряды — Лисьих и Демина (Артюхин и др., 2001а; Артюхин, 2003; Ушакова, 2003). За пределами России в Азии гнездится только на о. Хоккайдо (Ornithological Society of Japan, 2000; Osa, Watanuki, 2002). В американской части ареала распространён на островах Берингова моря и континентальном побережье от м. Лисберн на севере Аляски до о. Санта-Барбара, Калифорния (Hobson, 1997).

Зимовки

В Азии охватывают часть гнездового ареала и лежащие южнее побережья Японии, Кореи и Вост. Китая. В пределах российской территории беринговы бакланы регулярно зимуют в незамерзающих водах Командорских о-вов (Stejneger, 1885; Иогансен, 1934) и тихоокеанского побережья Камчатки к югу от Камчатского зал. (Лобков, 1986а), вдоль всей гряды Курильских о-вов (Bergman, 1935; Гизенко, 1955; Подковыркин, 1955; Нечаев, 1969), у юго-западной оконечности Сахалина (Нечаев, 19916), в южной части Татарского пролива, вдоль Приморья и в зал. Петра Великого (Лабзюк и др., 1971; Елсуков, 1982; Шунтов, 1998). Кроме того, в незначительном количестве регулярно проводят зиму на незамерзающей Сирениковской полынье у южных берегов Чукотки (Богословская, Вот-рогов, 1981; Конюхов, 1990). В Японии зимой берингов баклан распространён на юг до о. Танегасима (Ornithological Society of Japan, 2000), а вдоль континентального побережья Кореи и Китая — до Гонконга (Siegel-Causey, Litvinenko, 1993). В американской части зимует в основном в пределах гнездового ареала, кочуя на юг вдоль океанского побережья до середины п-ова Калифорния (Hobson, 1997).

Залёты за границы области распространения известны на о. Беннетта, Новосибирские о-ва (Успенский, 1964, цит. по: Шунтов, 1998), на о-ва Мидуэй и Лайсан Гавайского архипелага (Hobson, 1997) (рис. 24).

Миграции

В районах зимовки на юге Японии весенние перемещения к северу начинаются в марте (Austin, Kuroda, 1953; Brazil, 1991), в Кунаширском проливе — с середины апреля и продолжаются в течение всего мая (Нечаев, 1969). На юго-восточном побережье Камчатки первые пролётные птицы появляются 5-13 апреля (по наблюдениям 1974-1976 гг. в зал. Кроноцкий); миграция продолжается здесь до первой декады июня включительно, но наиболее интенсивно она проходит в последних числах апреля и в мае (Лобков, 1980; Ю. Герасимов, 1999, 2001). Северной части п-ова Камчатка бакланы достигают в самом конце апреля: весной 1971 г. на о. Карагинский их впервые увидели 29 апреля (Н. Герасимов, 1999). Массовый прилёт бакланов на этот остров и соседний с ним о. Верхотурова в 1973 г. наблюдали 9 мая (Трухин, Косыгин, 1987).

На южном побережье Корякского нагорья активную миграцию отмечали 13-22 мая 1960 г. (Кищинский, 1980), а на восточном побережье у бух. Наталии — 20 мая 1973 г. (Трухин, Косыгин, 1987). К чукотским берегам Берингова моря бакланы начинают прибывать в конце апреля — начале мая: в 1931 г. в зал. Креста первых птиц зарегистрировали 1 мая, в 1932 г. в бух. Провидения — в первых числах мая, в 1938 г. на м. Чаплина — 22 апреля (Портенко, 1972). На островах и побережьях Берингова пролива их отмечали с третьей декады апреля (Портенко, 1972; Kessel, 1989). В районах гнездования в Чукотском море бакланы появляются в первой или второй декадах мая: на о. Колючин в 1953-1963 гг. — в период с 3 по 17 мая (Кречмар и др., 1978), на о. Врангеля в 1979-1987 гг. — с 8 по 20 мая (Стишов и др., 1991).

В Охотском море миграция проходит примерно в те же сроки, что и в прикамчатских водах Тихого океана и Берингова моря. На юго-западе Камчатки активный пролёт наблюдается в течение всего мая (Герасимов, Калягина, 1997; Герасимов, 2003). Дальше на север в районе устья р. Морошечная в 1977 г. прилёт зафиксирован 3 мая (Герасимов и др., 1992); в 1990 г. миграция началась 5 мая, наиболее оживлённо она протекала в период с 11 по 21 мая, в небольшом количестве птицы продолжали лететь по первую декаду июня (Герасимов, 1992). Бакланы, следующие континентальным побережьем, достигают Северного Охотоморья в самом конце апреля. Так, у берегов о. Талан, Тауйская губа, в 1987 г. первые птицы появились 29 апреля (Кондратьев и др., 1992). В годы с тяжёлой ледовой обстановкой их прилёт задерживается до образования в районах гнездования больших участков открытой воды; например, в 1998 г. в такую весну первая встреча на о. Талан произошла лишь 12 мая (Утехина, 1999).

Сроки осенней миграции на севере ареала зависят от ледовой обстановки и погодных условий, поэтому сильно варьируют в разные годы. В целом, Чукотское море большинство бакланов покидают в конце сентября — середине октября (Портенко, 1972; Кречмар и др., 1978; Стишов и др., 1991). В Карагинском зал. бакланы весьма обычны до середины ноября; последних птиц здесь отмечали 3 декабря в 1970 г. и 6 декабря в 2003 г. (Н. Герасимов, 1999; данные автора очерка). На юго-восточном побережье Камчатки пролёт хорошо выражен с середины августа до конца ноября, иногда и в первой половине декабря, но массовая миграция обычно проходит в конце сентября — первой половине октября (Лобков, 1980). На южной оконечности Камчатки на м. Лопатка в 1987 г. пролёт бакланов стал хорошо заметен с 9 сентября, массовая миграция началась 19 сентября и ещё не прекратилась в день окончания учётных работ 11 октября (Лобков, 2003). Север Охотского моря бакланы покидают к концу сентября (Кондратьев и др., 1992). На северной оконечности Сахалина (м. Елизаветы) крупные скопления пролётных бакланов держатся с сентября до ноября (Гизенко, 1955). На материковом побережье Японского моря (Сихотэ-Алинский заповедник) миграция начинается с первых чисел сентября и растягивается до первой декады ноября (Елсуков, 1982).

Наиболее многочисленный миграционный поток беринговых бакланов охватывает Курильские о-ва, Вост. Камчатку и континентальное побережье Берингова моря. Птицы, гнездящиеся в северо-восточной части Охотского моря, мигрируют главным образом камчатским берегом. По осенним наблюдениям на м. Лопатка, где эти два миграционных потока сходятся, большинство бакланов пересекают Первый Курильский пролив в направлении охотоморской стороны о. Шумшу, но в штиль и при попутных ветрах увеличивается количество птиц, продолжающих миграцию вдоль тихоокеанской стороны этого острова (Лобков, 2003). На западе Охотского моря основная миграционная трасса проходит по прибрежной зоне с восточной стороны Сахалина (Тиунов, 2005). Водное пространство между Сахалином и северным охотоморским побережьем часть птиц преодолевает, по-видимому, напрямую (Шунтов, 1998).

Конкретные данные, позволяющие количественно оценить масштабы миграции, получены на Камчатке в ходе проведения специальных учётных работ. Интенсивность пролёта на полуострове многократно выше на восточном побережье, чем на западном. Так, в устье р. Ходутка на юго-востоке Камчатки с 30 апреля по 20 мая 1995 г. в прибрежной полосе моря шириной 10 км пролетели 71,9 тыс. бакланов (Ю. Герасимов, 1999), в то время как на западном побережье за весну учитывали лишь от 1,4 до 4,5 тыс. особей (Герасимов, 1992, 2003; Герасимов, Калягина, 1997). На осенней миграции на м. Лопатка за осень 1987 г. пролётело не менее 100 тыс. беринговых и краснолицых бакланов, большинство которых (92,2%) следовали тихоокеанским берегом (Лобков, 2003). Общая численность беринговых бакланов, мигрировавших осенью 1975 г. вдоль юго-восточного побережья полуострова в районе пос. Жупаново, оценена в 29 тыс. особей (Лобков, 1980).

Пути миграций беринговых бакланов пролегают в основном вдоль морских побережий. Фронт пролёта на участках прямого открытого берега довольно широкий: птицы летят на дистанции от 300-400 м до 10 км и более от суши. Мигранты могут сокращать расстояние, двигаясь от мыса к мысу напрямую. При этом они никогда не пересекают мысы над сушей, за исключением южной оконечности Камчатки, где нередко пролетают над основанием м. Лопатка. Во время весенней миграции бакланы избегают покрытых льдами акваторий, придерживаются прибрежных разводий. Одиночные, вероятно, сбившиеся с пути птицы, регулярно встречаются в открытых водах на большом удалении от берега, особенно часто в период осенней миграции.

Иногда залетают вглубь суши на пресные водоёмы: такие случаи известны для оз. Ханка и Приханкайской равнины. Мигрирующие бакланы летят одиночками, парами и стаями из десятков особей. В дни массового пролёта размеры стай увеличиваются до нескольких сотен особей; временами бывает, что птицы летят непрерывной вереницей, в которой сложно выделить отдельные группы. Форма стаи — чаще всего цепочка, реже клин; при перестроениях стая нередко рассыпается, превращаясь в беспорядочную группу. Как правило, птицы летят низко над водой на высоте от 3 до 25 м, но при благоприятных погодных условиях могут подниматься на 100-150 м. Мигрируют в светлое время суток, особенно активно в первые часы после рассвета, но в период валового пролёта — в течение всего дня (Поливанова, 1971; Велижанин, 1981; Глущенко и др., 1997; Шунтов, 1998; Ю. Герасимов, 1999; Лобков, 1980, 2003).

Местообитание

Круглый год обитает в прибрежной полосе моря. Гнездится на участках абразионного берега со скалистыми обрывами, островками и кекурами. Непременным условием является наличие вблизи колоний невысоких надводных камней или рифов, на которых бакланы собираются для сушки оперения и отдыха. Кормится на прибрежных мелководьях в бухтах и заливах, на лиманах и лагунах, иногда залетает в низовья рек. Мигрирует над морем в основном в пределах нескольких километров от береговой линии. Зимой держится на незамерзающих прибрежных акваториях, в том числе на полыньях.

Численность

Характерны значительные колебания численности, как в локальных поселениях, так и на больших участках ареала. На о-вах Врангеля и Геральд в 1987 г. на гнездовании учтено 1,2 тыс. беринговых бакланов (Стишов и др., 1991). На арктическом побережье от западной границы ареала до Колючинской губы обитает примерно 1 тыс. особей. Здесь преобладают мелкие поселения. Единственная крупная колония — о. Колючин; в 1938 г. в ней было 2-3 тыс. особей, в 1974 г. — 350, в 1985 г. — 800 особей (Портенко, 1972; Кондратьев, 1986; Кондратьев и др., 1987). На Чукотском п-ове от м. Сердце-Камень до м. Беринга гнездится 16,1 тыс. бакланов, самые крупные колонии расположены на м. Столетия и о. Нунэанган (3 и 2,8 тыс. особей соответственно; Konyukhov et al., 1998).

Крупные поселения общей численностью 3,8 тыс. особей обнаружены в 2004 г. на мысах Чирикова и Бакланий в районе бух. Рудера; сотни птиц гнездились в зал. Креста и у м. Поворотный (Е. Е. Сыроечковский-мл., личн. сообщ.). Далее на юг до административной границы Корякского округа (м. Рубикон) сведения весьма неполные. Судя по имеющейся информации (Кищинский, 1980; Смирнов, Велижанин, 1986; Дорогой, 1992; Е. Е. Сыроечковский-мл., личн. сообщ.), бакланы гнездятся здесь в значительном количестве на крупных птичьих базарах, расположенных в районе м. Наварин и к северу и западу от него. Предположительно, суммарная численность вида на всём этом побережье сопоставима с таковой на Чукотском п-ове. На беринговоморском и тихоокеанском побережье Камчатки в 1994-95 гг. учтено 23,7 тыс. бакланов, в том числе 10 тыс. на о-вах Верхотурова и Карагин-ский (Вяткин, 2000). В 1970-х — начале 1980-х гг. здесь их было вдвое больше — 46,3 тыс. (Вяткин, 1986). Серьезно изменилась численность и на Командорских о-вах: с 18-20 тыс. особей в 1960-1970-х гг. до 5,4 тыс. в 1986 г. и 6,2 тыс. в 1993-1994 гг. (Артюхин, 1991а, 1999). Примерно такой же она остаётся в последние годы (Зеленская, 2001а). Сокращение численности в Камчатской области произошло вследствие распространения среди птиц сильных эпизоотий (Мараков, 1972; Вяткин, 2000).

На северо-западном охотоморском побережье Камчатки (м. Хайрюзова — устье р. Пенжина) в 1970-х гг. учтено 5,6 тыс. бакланов (Вяткин, 1986); принимая во внимание, что несколько колоний остались необследованными, всего здесь гнездилось не менее 6 тыс. особей.

Экспертная оценка численности на северном и западном континентальном побережье Охотского моря — более 20 тыс. особей (Kondratyev et al., 2000). Эта территория обследована не полностью. Для западной стороны Пенжинской губы и Хабаровского края конкретных данных о численности бакланов нет. На побережье и близлежащих островах Магаданской обл. (от западной границы до м. Поворотный на входе в Пенжинскую губу), по результатам последних учётов (Kondratyev, Mendenhall, 1995; Голубова, Плещенко, 1997; U. S. Fish..., 2005; Зеленская, 2006; Утехина, 2006), гнездится примерно 6 тыс. особей. Больше всего птиц в Тауйской губе, самые крупные поселения находятся на о-вах Умара (752 особи в 2005 г.), Шеликан (724 — в 2000 г.) и Спафарьева (400 — в 1991 г.). В Гижигинской губе наиболее крупная колония расположена на м. Тайночин (334 особи). Берингов баклан многочислен на о. Нансикан (Бабенко, 2000), но единственная имеющаяся оценка — 5 тыс. пар (Яхонтов, 1975а) — в настоящее время представляется завышенной, учитывая тенденцию сокращения численности данного вида, отмеченную в северной части Охотского моря в 1990-х гг. (Kondratyev et al., 2000). На о. Ионы гнездится около 60 особей (Харитонов, 1980). На Шантарских о-вах берингов баклан распространён в небольшом количестве (известны колонии из 5-35 пар); численность непостоянна, в отдельные годы его здесь вообще не бывает (Росляков, 1992; Росляков, Росляков, 1996).

На о. Сахалин в колонии на м. Анива гнездятся 50-60 бакланов (Нечаев, 1986), на о. Монерон — 24 особи (Шибаев, Литвиненко, 1996).

В Японском море население берингова баклана оценивается в 2 тыс. особей. Около 350 птиц гнездятся на островах зал. Петра Великого, остальные — на континентальном побережье Приморья и Хабаровского края (Шибаев, 1987; Litvinenko, Shibaev, 1991; Kondratyev et al., 2000). Недавняя информация об увеличении численности на локальных участках зал. Петра Великого (Litvinenko, Shibaev, 2001; Катин и др., 2004) является скорее следствием перераспределения гнездящихся птиц между колониями, чем отражением общего тренда популяции в регионе. На Курильских о-вах в 1963 г. А.Г. Велижанин (1971) учел в колониях 38-42 тыс. беринговых и краснолицых бакланов и на этом основании оценил общую численность двух видов до 80 тыс. особей, в том числе 40-50 тыс. беринговых бакланов. Результаты недавних учётов (Артюхин и др., 2001а; Артюхин, 2003) показывают результат на порядок ниже: количество гнездящихся птиц сократилось до 4 тыс. особей. Преобладающее большинство бакланов в настоящее время обитает на о-вах Шумшу и Парамушир (2,1 и 1,1 тыс. особей соответственно). По-видимому, ухудшение состояния началось на рубеже 1970-х и 1980-х гг. примерно в одно время с аналогичными изменениями на соседнем Камчатско-Командорском участке ареала. На Хоккайдо также исчезли колонии берингова баклана, известные в 1950-1960-х гг.; сейчас здесь осталось чуть более десятка размножающихся пар, в основном на о. Теури в Японском море (Фудзимаки, 1986; Brazil, 1991; Osa, Watanuki, 2002). Эти изменения в состоянии берингова баклана, как и некоторых других видов морских птиц, возможно, обусловлены динамикой климато-океанологических и гидробиологических условий, носящих эпохальный характер, а именно наступлением в дальневосточных морях в 1970-1990-х гг. тёплого периода (Шунтов, 1998).

На основе приведённых выше данных можно утверждать, что на всём Дальнем Востоке России (и в азиатской части ареала в целом) в настоящее время гнездится примерно 100 тыс. беринговых бакланов. Этот показатель ниже прежних оценок — более 300 тыс. (Siegel-Causey, Litvinenko, 1993) и 200 тыс. (Шунтов, 1998), что в значительной мере объясняется как существенным падением численности птиц, так и проведением новых детальных учётов в ряде районов гнездования. В американском секторе Пацифики репродуктивная часть популяции берингова баклана оценивается в 69 тыс. особей (Wetlands International, 2006).

В пределах гнездового ареала в летнее время всегда держатся неразмножающиеся (в основном неполовозрелые) птицы. Их особенно много в южных районах; вероятно, часть молодых птиц из северных популяций остаётся здесь до наступления половой зрелости. Так, на Чукотке доля неразмножающихся птиц составляет 20% (Konyukhov et al., 1998), а на северном побережье Приморья — более 40% (Елсуков, 1984). Крупные летние скопления негнездящихся бакланов из сотен и даже тысяч особей наблюдали на юго-востоке Камчатки, на восточном и южном побережьях Сахалина и на Юж. Курильских о-вах (Лобков, 1986а; Нечаев, 1991; Матюшков, 1999; Артюхин и др., 2001а; Блохин, Тиунов, 2005).

Размножение

Сведения о сроках наступления половой зрелости у беринговых бакланов противоречивы. По мнению Л. Штейнегера (Stejneger, 1885), птицы с Командорских о-вов начинают ...

Суточная активность, поведение

Берингов баклан ведёт дневной образ жизни. Однако в короткие зимние дни птицы не успевают насытиться засветло и продолжают кормиться в темноте. На берег, в этом случае, они возвращаются нередко за полночь (Мараков, 1972). Взрослые птицы тратят времени на отдых в 3,3 раза больше, чем на поиски пищи, а молодые — в 3,7 раза. Предполагают, что бакланы не могут находиться подолгу в холодной воде из-за опасности переохлаждения вследствие быстрого намокания оперения (Hobson, Sealy, 1985). В дневное время для отдыха и сушки оперения птицы собираются группами на прибрежных невысоких камнях, окружённых водой. Ночуют на островках либо на скалистых обрывах на постоянных местах, хорошо распознаваемых по обильным пятнам помёта. В колониях берингов баклан ведёт себя более осторожно, чем краснолицый, из-за чего при беспокойстве людьми сильнее страдает от пернатых хищников.

Питание

Кормятся беринговы бакланы в основном на прибрежных мелководьях. В период гнездования птицы обычно держатся в пределах нескольких километров от своих колоний. Дальность кормовых перелётов может увеличиваться, если льды подступают близко к берегу, либо когда птицы летают за кормом на удалённые от суши банки. Охотятся в одиночку или мелкими дисперсными группами, периодически ныряя с поверхности воды и затем методично обшаривая морское дно. По наблюдениям в Британской Колумбии, при глубине 2-5 м средняя продолжительность пребывания под водой взрослых птиц составляла 34,9 сек, а паузы между нырками были в 2,3 раза короче; это соотношение почти не менялось до 20-метровой глубины (Hobson, Sealy, 1985).

Трофически беринговы бакланы связаны не с конкретными объектами питания, а с кормовыми стациями. Рацион в значительной мере определяется глубиной, на которую ныряют птицы, и характером донной поверхности. По этой причине спектры питания даже в близлежащих колониях могут существенно различаться. Анализ погадок взрослых птиц, собранных в колониях на Командорских о-вах и в Тауйской губе Охотского моря, показал, что они кормятся преимущественно рыбой (всего зарегистрирован 41 вид), чаще всего бентосными (63,4%) и придонными (22%) видами из семейств Gadidae, Stichaeidae, Cottidae, Scorpaenidae. Кроме того, в их рацион входят донные беспозвоночные — в основном ракообразные (креветки, раки-отшельники) и полихеты, реже моллюски и иногда морские ежи. У птенцов, судя по их отрыжкам, состав кормов значительно беднее видами рыб и почти не содержит беспозвоночных, за исключением десятиногих раков (Зеленская, 2001).

На о. Медный в 1950-х гг. в 24 из 25 осмотренных желудков была найдена рыба (рогатковые — сем. Cottidae и мойва), в 5 — остатки крабов, креветки длиной до 45 мм и бокоплавы (С. В. Мараков, неопубликованные данные). На Сахалине в желудках 8 птиц обнаружили остатки рыб (корюшки, наваги, мойвы, трёхиглой колюшки, песчанки, морского окуня) и креветок (Нечаев, 1991). В колониях на юго-востоке Камчатки (о. Старичков) находили в основном остатки рыб (бычков, песчанки, мойвы) и в меньшем количестве ракообразных (Вяткин, 1983). На Чукотке желудки добытых в летнее время птиц чаще всего содержали рыб (в их числе — сайка и керчаки), ракообразных (бокоплавы, креветки), головоногих моллюсков (Портенко, 1972). В желудке одной молодой птицы у пос. Уэлен было найдено 10 бычков общим весом 520 г (Томкович, Сорокин, 1983). В колониях у м. Сердце-Камень бакланы предпочитали питаться креветками длиной до 4 см (Головкин, Флинт, 1975). На соседнем американском побережье Чукотского моря (м. Томпсон) в питании бакланов наибольшее значение имеет рыба (сайка, стихеи) и десятиногие раки (Swartz, 1966 цит. по: Hobson, 1997).

Враги, неблагоприятные факторы

Результативность гнездования в значительной мере определяется хищничеством крупных чаек. Причиняемый ими ущерб особенно велик при распугивании бакланов в колониях людьми. В тех местах, где проводят массовый сбор чаячьих яиц, уровень хищничества чаек значительно возрастает, и они разоряют почти все находящиеся по соседству гнёзда, в том числе и бакланьи. Часть потомства бакланов пропадает из-за хищничества воронов (Corvus согах) и чёрных ворон.

Подросшие птенцы нередко гибнут, падая с узких гнездовых карнизов. Слётки, намокшие в воде, даже выбравшиеся на сушу, становятся добычей лисиц и росомах, когда пытаются сушить оперение на береговых камнях (Харкевич, Вяткин, 1977; Зеленская, 1995, 1999, 2006; Н. Герасимов, 1999). На Сев. Охотоморье взрослые и молодые беринговы бакланы обычны в питании белоплечих орланов, гнездящихся в колониях морских птиц (Utekhina et al., 2000; Зеленская, 2006). В Юж. Приморье останки этого вида находили в поедях сапсана и филина (Коломийцев, Поддубная, 1985; Назаров, Трухин, 1985). На Командорах бакланы найдены в рационе песцов и белых сов. Известен случай нападения на птенцов баклана в гнезде интродуцированной американской норки. Берингов баклан, вероятно, уступает в конкуренции за места гнездования более крупному краснолицему Последний в годы экспансии на юге Камчатки занял большинство колоний, которые прежде принадлежали берингову баклану (Вяткин, 1986).

Отмечаемая в некоторые годы повышенная смертность птенцов в гнёздах и взрослых птиц, возможно, обусловлена недостатком кормов вследствие изменения гидрологических условий (Лобков, 19866; Артюхин, 1992). В колониях отдельные птицы и гнёзда гибнут под камнепадами. Низко расположенные гнёзда смываются волнами во время штормов. На Аляске известны случаи разрушения гнёзд сильными дождями (Hatch, Hatch, 1990). Молодые неопытные птицы довольно часто получают смертельные травмы и переломы крыльев, кормясь в полосе прибоя (Кондратьев и др., 1992).

Важным фактором, резко ограничивающим численность бакланов, являются периодически вспыхивающие эпизоотии, приводящие к массовой гибели птиц. На Командорских о-вах с конца XIX в. зафиксированы, по крайней мере, 4 эпидемии среди бакланов: в 1876–1877, 1923-1924, 1968-1969 и 1975-1976 гг. (Stejneger, 1885; Мараков, 1972, 1976, 1977). Основным переносчиком инфекции служит иксодовый клещ Ixodes signatus — облигатный паразит различных видов бакланов, распространённый в умеренных широтах Сев. Пацифики (Львов, Ильичев, 1979). Кроме того, гнёзда бакланов в большом количестве заселяют блохи Myoctenopsylla sp. Все семь беринговых бакланов из зал. Петра Великого и с о. Талан, вскрытые для паразитологического обследования, оказались заражены нематодами Contracaecum spiculigerum и Desmidocercella skrjabini, трематодами Liliatrema sp. и скребнями Andracantha sp. (Алексеев, Сметанина, 1968; Хоберг, 1992).

Негативное влияние оказывают факторы антропогенного происхождения: в прошлом — прямое истребление, приведшее к исчезновению ряда колоний (Гизенко, 1955; Мараков, 1963; Нечаев, 1975), сейчас — беспокойство людьми в сезон размножения, которое способствует разорению гнёзд пернатыми хищниками. Отдельные птицы гибнут в рыболовных снастях во время проведения промысла ярусами, дрифтерными и донными сетями (Артюхин и др., 2000, 2006; Artyukhin, Burkanov, 2000; Мягких, 2002), а также из-за загрязнения прибрежных вод нефтепродуктами. В желудках нередко находят различные пластиковые частицы, которые птицы заглатывают, принимая за пищевые объекты (Robards et al., 1995); однако последствия этого вида загрязнения на состояние беринговых бакланов не изучено.

Хозяйственное значение, охрана

В недалёком прошлом был традиционным объектом охоты коренного населения Дальнего Востока. Птиц употребляли в пищу, шкурки использовали для изготовления верхней одежды (Портенко, 1972; Артюхин, 1991; Стеллер, 1999). Судя по обилию костных остатков в археологических памятниках (Бурчак-Абрамович и др., 1987; Динесман и др., 1996; Савинецкий, Пташинский, 1999; Пантелеев, 2001), беринговых бакланов часто добывали и древние люди. В настоящее время берингов баклан как объект добычи потерял своё значение. В некоторых посёлках Чукотки на бакланов продолжают охотиться, но размеры добычи невелики: например, за 2002 и 2003 гг. жителями посёлков Певек и Рыткучи всего добыто около 50 птиц (Е. Е. Сыроечковский-мл., личн. сообщ.). Прежде берингов баклан признавался вредным видом, якобы наносящим урон запасам ценных лососёвых рыб (Успенский, 1959), что, разумеется, абсурдно. Вид имеет некоторое эпидемиологическое значение, так как участвует в циркуляции возбудителей вирусных и бактериальных инфекций (Львов, Ильичев, 1979).

Берингов баклан занесён в Приложения двухсторонних соглашений, заключённых Россией с США и Японией об охране мигрирующих птиц. Многие гнездовья, пути пролёта и районы зимовок находятся в пределах особо охраняемых природных территорий. Наибольшее значение в сохранении этого вида имеют заповедники «Остров Врангеля», «Командорский» и «Дальневосточный морской», а также заказники: Южно-Камчатский федеральный и местные — «Остров Верхотурова» и «Остров Карагинский».

Следующий вид   |   Том 7   |   Пеликанообразные, или Веслоногие (Pelecaniformes)   |   Баклановые (Phalacrocoracidae)