Японский, или уссурийский баклан / Phalacrocorax capillatus (Temminck et Schlegel, 1849)

Название вида:Японский, или уссурийский баклан
Латинское название:Phalacrocorax capillatus (Temminck et Schlegel, 1849)
Английское название:Japanese Cormorant, Temminck’s Cormorant
Французское название:Cormoran de Temminck
Немецкое название:Japan-Kormoran
Латинские синонимы:Carbo filamentosus Temminck et Schlegel, 1850; Siebold, Fauna Japonica, Aves, стр. 129, Carbo capillimentosus Bonaparte, 1855
Отряд:Пеликанообразные, или Веслоногие (Pelecaniformes)
Семейство:Баклановые (Phalacrocoracidae)
Род:Бакланы (Phalacrocorax Brisson, 1760)
Статус:Гнездящийся и мигрирующий вид.

Общая характеристика и полевые признаки

Один из самых крупных бакланов. По величине немного превосходит материкового большого баклана (птиц дальневосточных популяций), встречающегося иногда вместе с ним на морских побережьях. В полевых условиях виды не всегда различимы. У сидящего уссурийского баклана верх тела имеет зеленоватый металлический оттенок и чешуйчатый рисунок. У большого баклана — более чёткая коричневато-бронзовая «чешуя». Затылок у уссурийского баклана гладкий; у взрослых больших бакланов летом и осенью на затылке — невысокий и неровный, но хорошо заметный чёрный хохол-гребень («гребешок»).

На близком расстоянии видна разница в конфигурации голых участков кожи на голове — у уссурийского баклана граница оперения доходит до угла рта, а на нижней челюсти даже выдаётся от него вперёд, тогда как у большого баклана площадь голой кожи больше и оперение не доходит до угла рта, а ниже граница оперения углом смещается назад. Клюв у уссурийского баклана выглядит более массивным. Помимо этих признаков, виды различаются по характеру размещения — уссурийский баклан, в отличие от большого, очень редко посещает пресные водоёмы и не удаляется от побережья моря; он никогда не садится на деревья.

Голос взрослых уссурийских бакланов, как и у большинства бакланов, грубый, гортанный: «кроо-ко ... кгоооо ...» (крик испуганного, слетающего с гнёзда баклана). В море — молчаливая птица. Голос только что вылупившегося птенца — тихий, хрипловатый и немного скрипучий писк. Через несколько дней он становится громче, но по-прежнему остаётся хриплым: «кхии... кхии...».

Описание

Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Общая окраска оперения — чёрная с зелёным металлическим блеском. На голове, шее, пояснице, подхвостье и нижней части тела этот блеск более тёмный и имеет холодный синевато-зелёный оттенок. На верх- ней части тела он светлее, с чуть заметным бронзовым отливом. Бока головы и горла белые, в мелких чёрных (иногда с зелёным блеском) пестринах. Голову и верхнюю часть шеи украшают длинные белые волосовидные перья. Перья лопаток, плечевые и верхние кроющие крыла с бронзово-зелёным оттенком; при определённом освещении на концах перьев заметен фиолетовый оттенок. Перья окаймлены чёрными полосами, что создаёт на верхней части тела заметный чешуйчатый рисунок. По бокам тела над голенью по большому белому пятну. Маховые черновато-бурые; участки с металлическим блеском расположены главным образом на наружной стороне опахал так, что на сложенном крыле образуется равномерный зеленоватый оттенок. Испод крыла бурый. Рулевые сверху чёрные с зеленоватым отливом, снизу буровато-чёрные. Клюв буроватый, светлеющий в основании и нижней части подклювья; с боков он покрыт крупными роговыми чешуями, расположенными черепицеобразно и создающими заметный поперечный рисунок. Ноги чёрные. Кожа лица оранжево-жёлтая. Радужина изумрудно-зелёная.

Только что вылупившийся птенец покрыт полупрозрачной розовой кожей с лёгкой желтизной у основания хвоста и на крыльях, спина с глянцем. Когти серые с белыми концами, конец клюва тёмный. Сквозь кожу просвечивают внутренности. Темнеть и терять «прозрачность» кожа начинает через несколько часов. Однодневный птенец покрыт грифельной с красноватым оттенком кожей. Голова, лапы и крылья бледно-розовые, местами с желтизной. Сквозь кожу синеют глазные яблоки. От ноздрей через глаз идёт чуть заметная тёмная полоса. Клюв бледно-розовый с прозрачной желтизной, конец его беловатый, перед концом на надклювье и подклювье по чёрному пятну. Яйцевой зуб белый. Окраска зева — сочетание тонов прозрачно-розовых и прозрачно-жёлтых. Когти серые с белыми концами. Через несколько дней кожа птенца ещё более темнеет, становясь чёрной на спине и тёмно-серой на брюхе. Грифельный глянец ещё хорошо заметен, он исчезает с появлением пуха. По средней линии груди и брюха намечается узкая желтоватая полоса. Лапы становятся серовато-жёлтыми сверху и бледно-жёлтыми снизу. На когтях появляются черноватые предвершинные пятна.

Пуховой наряд. Птенец покрыт буровато-чёрным пухом; голыми остаются горловой мешок и желтоватая полоса, идущая вдоль середины нижней части тела. У младших пуховичков, у которых пух недавно появился, клюв в основном имеет жёлтый оттенок. Передняя половина надклювья — серая; чёрные предвершинные пятна, характерные для голых птенцов, исчезают. Горловой мешок розовато-жёлтый. Ноги сверху бледно-бурые, перепонки серовато-жёлтые, снизу цевка и перепонки — бледно-жёлтые. Когти серые с чёрными концами. У старших пуховиков с полностью отросшим пухом клюв серый, за исключением жёлтого конца, основания и середины подклювья, а также полос, окаймляющих его края. Горловой мешок желтоватый в тёмных пятнах. Ноги чёрные, перепонки и подошва — жёлтые.

Гнездовой наряд. Общая окраска верха бурая. На лопатках, плечевых и кроющих крыла перья окаймлены полосами, состоящими из светло-охристых или сероватых наружных и тёмно-бурых внутренних каёмок. Низ бурый с грязно-белой грудью и средней частью живота. Маховые и рулевые тёмно-бурые. На перьях верхней части тела, а также на маховых и рулевых уже заметен зеленоватый металлический блеск того же оттенка, что и у взрослых птиц. Надклювье чёрное, к концу и краям — светло-розовое. Подклювье бледно-жёлтое с тёмными продольными пятнами в средней части верхнего края. Цевка спереди и с боков чёрная, сзади (там, где нет щитков) грязновато-жёлтая. Пальцы сверху чёрные, перепонки тёмно-бурые, желтеющие возле пальцев. Снизу лапа серовато-жёлтая. Когти тёмно-розовые, светлеющие к концу и острому нижнему краю. Голые участки кожи вокруг клюва и нижней части «лица» лимонно-жёлтого оттенка, вокруг верхней — жёлто-бурого. От ноздри через глаз до границы оперения проходит узкая тёмно-бурая полоса. Такая же полоса идёт параллельно ей вдоль края надклювья. Горловой мешок по ярко-жёлтому фону испещрён чёрными продольными пятнами. Радужина серовато-бурая.

Строение и размеры

Размеры приведены в таблице 4.

Масса тела самцов (п = 7) в среднем 3 150 г, самок (п = 8) — 2 525 г (Kato et al., 2001).

Таблица 4. Размеры (мм) взрослых птиц (n, если известно, в скобках)
Место добычи Пол Размах крыльев Длина крыла Длина хвоста Длина цевки Длина клюва Источник
310–34063–6758–70Тугаринов, 1947
320–332 (3)61–67 (3)Судиловская, 1951
Приморьесамцы135533015358Taczanowski, 1891–1893
Приморьесамцы 136632616460Taczanowski, 1891–1893
Приморьесамки140033015564Taczanowski, 1891–1893
Приморьесамки3151486560Зоомузей ДВГУ
Приморьесамки3021396563Зоомузей ДВГУ
Приморьесамцы3321556870Зоомузей ДВГУ
Приморье3356565Зоомузей БПИ ДВО РАН
Приморье3306067Зоомузей БПИ ДВО РАН
Япония312–350140–15060–6863–73Kobayashi, 1962
Китайсамки3301576571La Touche, 1931–1934
Китайсамцы37517558La Touche, 1931–1934

Подвидовая систематика

Монотипический вид.

Замечания по систематике

Близок к большому баклану. Оба вида составляют номинативный подрод рода Phalacrocorax в широком понимании (del Hoyo et al., 1992) и остаётся в составе указанного рода в узком понимании (Siegel-Causey, 1988). В таксономических сводках есть разночтения по поводу года опубликования первоописания вида — 1850 г. напр., Степанян, 2003) или 1848 г. (напр., Dickinson, 2003; Коблик и др., 2006). Недавние исследования окончательно устанавливают год первоописания — 1849 (Morioka et al., 2005), который принят здесь. Под названием filamentosus вид описан теми же авторами только в 1850 г., поэтому это название должно фигурировать в качестве младшего синонима.

Распространение

Гнездовой ареал вида лежит между 34 и 52° с.ш. Вид заселяет берега Японского, Жёлтого и Восточно-Китайского морей, южную часть Курильной гряды и Тихоокеанское побережье Японских о-вов.

В России гнездится на Курильских о-вах от Малой Курильской гряды и о. Кунашир до о. Лимушир (Велижанин, 19776). Недавнее новое обследование Курильских о-вов показало, что в настоящее время вид не идёт севернее о. Уруп (Артюхин и др., 2001а). На Сахалине гнездование известно только для крайнего юга острова. Это п-ов Крильон в прошлом (Гиченко, 1955), Тонино-Анивский п-ов (Нечаев, 19916; Матюшков, 1996) и о. Монерон (Ги-ченко. 1955; Беньковский, 1968; Нечаев, 1975а; Шибаев, Литвиненко, 1996).

На побережье материка в России гнездится практически от границы с КНДР до северной части Татарского пролива (Litvinenko, Shibaev, 1991; Блохин, Тиунов, 2003). В Приморье наиболее крупная колония (около 1 500 гнездящихся птиц) находится в зал. Петра Великого на о. Фургельма. Кроме неё, в зал. Петра Великого есть 14-15 колоний поменьше — на о-вах Карамзина, Стенина, Большой Пелис, Гильдебрандта, а также на других островах и некоторых участках побережья (Шибаев, 1987). Далее к северо-востоку, начиная от мыса Поворотного, до м. Аукан небольшие поселения уссурийских бакланов встречаются вдоль всего побережья, хотя распределение их неравномерно, что связано, главным образом, с характером структуры береговых скал (авиаучёты 1982 и 1986 гг., данные автора очерка). Три ко-колонии известны из Лазовского заповедника и его окрестностей (Литвиненко, Шибаев, 1971), Часть — найдены в районе зал. Ольги (Лабзюк, 1975), десять — обнаружены на отрезке побережья между м. Счастливый и устьем р. Пея (Елсуков, 1984). В Японии гнездовья этих бакланов размещаются в основном в северной части архипелага. Наиболее известные колонии на Хоккайдо находятся на о-вах Юрури, Моюрури и Дайкокудзима, п-ове Сиретоко, на мысах Отииси и Эсан, а также на о-вах Теури, Ягисири. Возможно, гнездится на о. Ребун. На тихоокеанском побережье Хонсю известны две колонии — на о-вах Санкандзима и Кинказан, на западном — на о-вах Ава, Садо, Нанацусима, а также западнее зал. Вакаса вблизи г. Касуми. Самая южная колония этого вида в Японии находится у северной оконечности о. Кюсю на о. Окиносима (Sato et al., 1968; Survey of Birds in Japan, 1973, 1980; Hasegawa, 1984; Фудзимаки, 1986).

На Корейском п-ове известны 6 мест гнездования этого вида, все они находятся в северных и центральных районах полуострова: о. Сонбонг Альсом (Арсом, Нандо), расположенный на крайнем северо-востоке КНДР у пос. Унги, два острова в Восточно-Корейском заливе (один из них о. Тхончхон Альсом у г. Тхончхон), о. Уллындо, о. Сончхонрапто у северо-западного побережья п-ова в провинции Пхенан-Пукто и один из островов в зал. Чемульпо (Austin, 1948; Вон Хон Гу, 1963; Endangered bird species in the Korean Peninsula, 1987) (рис. 16).

Рисунок 16. Область гнездования японского, или уссурийского баклана (без китайской части ареала):

Рисунок 16. Область гнездования японского, или уссурийского баклана (без китайской части ареала):
а — районы гнездовий на континенте, б — отдельные известные колонии на островах, в — район гнездовий на Курильских о-вах, г — область зимовки.



В Китае гнездится на берегах Жёлтого моря: на Ляодунском п-ове и на морских берегах провинции Хэбэй и Шаньдунского п-ова вблизи городов Яньтай, Вэйхай и Циндао (Meize, 1934; Cheng, 1976).

Зимовки

Область зимовок не поднимается выше 47° с.ш. Самая северная точка зимней встречи — устье р. Самарга (Шульпин, 1936), где в январе 1926 г. была добыта взрослая птица.

Зимой на дальневосточных побережьях России уссурийский баклан довольно редкая или немногочисленная птица. В Приморье, кроме упомянутой выше встречи в устье Самарги, зарегистрирован ещё лишь несколько раз. 21 декабря 1867 г. в зал. Ольги двух бакланов этого вида встретил Н. М. Пржевальский (Дневник по птицам Уссурийского путешествия 1867-1869 гг., цит. по: Шульпин, 1936). Шесть птиц отмечены вблизи пос. Терней 8 февраля 1958 г. (Рахилин, 1972). Ю. В. Шибаев, проводивший учёты морских птиц в Приморье в зимние сезоны 1977/78 и 1978/79 гг., встретил уссурийских бакланов только в зал. Петра Великого, причём, в очень небольшом числе. Вид зимует, кроме того, в незамерзающих водах Южно-Курильского пролива, где численность его также невелика (Нечаев, 1969). Основные районы зимовки лежат южнее.

В Японии зимует на побережье центральных и южных районов страны (Check-list of Japanese birds, 1974), причём в некоторых местах о. Хонсю концентрируется в больших количествах. Так, на скалистом островке Кабесима в префектуре Ямагути (крайний юго-запад Хонсю) с ноября по март скапливаются тысячи бакланов, покрывая за этот период скалы толстым слоем гуано. Кроме того, большие скопления уссурийских бакланов встречаются зимой на островах Оки, Ава (западная часть Хонсю) и на других островах в префектурах Айти, Хиого и Ибараки (Austin, Kuroda, 1953). Почти ежегодно зимует на о. Кинказан (Sato et al., 1968). Отмечен также в северной части архипелага Рюкю (Vaurie, 1965; Brazil, 1991) и на о-вах Идзу. О. Миякодзима, например, служит местом ночлега для уссурийских бакланов; стаи по несколько десятков птиц собираются сюда вечером вплоть до конца апреля (Moyer, 1957).

На Корейском п-ове зимует на восточном, западном и южном побережьях, встречен также на о-вах Уллындо и Чечжудо (Вон Хон Гу, 1963; Vaurie, 1965; Check-List of Japanese birds, 1974). Во время учётов морских птиц, проведённых на крайнем юго-западе Корейского п-ова с января по март 1974-1975 гг., было зарегистрировано 167 уссурийских бакланов. причём, на отрезке побережья от г. Мокпхо до о. Вандо этот вид составлял 8,64% от всех встреченных птиц (Min Yoon & Won, 1976).

В КНР зимует от провинции Шаньдун до провинции Фуцзянь (Cheng, 1976).

Судя по материалам кольцевания (данные автора очерка; Рахилин, 1972), различные популяции этого вида мигрируют и зимуют в разных районах. Молодые птицы из колоний Приморья продвигаются к югу вдоль материкового побережья и проводят зиму в Корейском проливе, концентрируясь у южного побережья Корейского п-ова и на крайнем го-западе о. Хонсю, где наблюдаются особенно крупные скопления этих бакланов (см. выше).

По-видимому, в Корейском проливе зимуют преимущественно птицы из материковых популяций (Приморье, Корейский п-ов), так как бакланы, гнездящиеся в Японии, до сих пор не были здесь встречены (Japanese Bird Banding in Recent Years, 1961-1983, 1985). Корейский пролив привлекает птиц тем, что в его водах в течение всего зимнего периода в большом количестве концентрируются стада сайры (Cololabis saira), иваси (Sardinops melarastictus) и анчоуса (Engraulis japonicus) (Шунтов, 1972).

Области миграций и зимовок бакланов о. Хоккайдо лежат немного севернее, причём они также довольно чётко распределены между птицами из различных поселений. Баклана с о. Теури, расположенного на северо-западе Хоккайдо, распространяются вдоль западных побережий Японских о-вов, не спускаясь южнее о. Садо. Птицы с о-вов Юрури и Моктури (восточный Хоккайдо) мигрируют главным образом вдоль восточных берегов Японии, а их соседи с двух близлежащих островков больше тяготеют к западным берегам Стении (Japanese Bird Banding in Recent Years, 1961-1983,1985). Такое разграничение районов зимовок и миграций отдельных популяций бакланов связано, по-видимому, с их пище-вой специализацией. Но при этом лимитирующим фактором в местах зимовок иногда могут быть не столько пища, сколько наличие мест дневного отдыха (для сушки оперения) и ночёвок.

Миграции

Судя по данным кольцевания, большинство молодых птиц, покинувших гнездовую колонию, остаются до конца октября (единицы — до середины ноября) в районе гнездования. Районы кочёвок птиц с о. Фуругельма и м. Островного, несмотря на относительная близость этих мест гнездования, перекрываются лишь частично. Дальность разлёта кочующихбакланов невелика. Некоторые особи начинают продвигаться к югу раньше — так птица с о. Фуругельма уже в октябре была встречена в Юж. Корее. В октябре-ноябре начинается заметное движение птиц к местам зимовок.

Залётные птицы отмечены на о-вах Тайвань, Окинава, Куродзима (один из самых южных островов архипелага Рюкю), Бонин и Торисима (Vaurie, 1965; Cheng, 1976; Brazil, 1991).

Местообитание

Вид связан с морскими побережьями — скалистыми берегами материка и островов. Гнездится на уступах скал, предпочитая широкие карнизы, а также на вершинах небольших скалистых островков. Может гнездиться на низких островках, если они не затапливаются водой во время штормов. Кормится в море вблизи побережья. Изредка залетает в устья рек и на прибрежные озёра.

Факт гнездования уссурийских бакланов совместно с большими в хвойных лесах окрестностей Нагои и Токио (Jahn, 1942) последующими исследователями не был подтверждён (Austin, Kuroda, 1953; Check-list of Japanese birds, 1974). Биологическая специфика уссурийского баклана свидетельствует о том, что гнездование его на деревьях невозможно. В частности, он никогда не садится на деревья, стоящие на берегу (что сразу выдает большого баклана). В то же время, совместное гнездование обоих видов на материковом побережье — доказанный факт (Шибаев, 1987; Бабенко, 2000; Блохин, Тиунов, 2003). Таким образом, уссурийский баклан, по сравнению с большим, более стенотопен.

Численность

Несмотря на то, что имеющиеся оценки численности получены для разных регионов в разные годы, они позволяют с определённой долей условности судить о состоянии вида в конце XX столетия.

На материковом побережье Японского моря в России по приблизительным подсчётам гнездится не более 8 тыс. уссурийских бакланов. Около 3 тыс. (15 колоний) обитает в зал. Петра Великого, на о. Фуругельма. В 1979 г. здесь гнездилось около 1 тыс. птиц, в 1989 г. — 1 450 птиц. В 1982 г. на о. Б. Пелис обитало 110 бакланов, о. Гильдебрандта — более 200, о. Стенина — 110, на кекурах у п-ова Гамова — 434 (Шибаев, 1987).

Далее к северу от мыса Поворотного до северной части Татарского пролива было обнаружено 38-40 небольших колоний, насчитывающих от 5 до 100 пар (преимущественно от 10 до 20 пар) (Литвиненко, Шибаев, 1971; Лабзюк, 1975; Елсуков, 1984; авиаучёты Ю.В. Шибаева 1982 и 1986 гг.; Бабенко, 2000; Блохин, Тиунов, 2003).

На Курильских о-вах по А. Г. Велижанину (1977) гнездится 7-8 тыс. уссурийских бакланов. Однако Ю.Б. Артюхин и др. (2001а), проанализировав его материалы (учёт 1963 г.), нашли эту оценку «несколько завышенной». Учёт численности вида, проведённый на рубеже столетий (Артюхин и др., 2001а), дал вдвое меньшую цифру — 3 600 особей.

Численность на Юж. Сахалине (о. Монерон) составила на этот период около 500 особей (Нечаев, 1986; Шибаев, Литвиненко, 1996; Матюшков, 1999).

Общую численность репродуктивной части популяции в России таким образом можно оценить в 12 000 особей (или несколько более).

В Японии число гнездящихся уссурийских бакланов оценивается примерно в 1 100 особей (Hasegawa, 1984). Однако, по мнению Ватануки в соавторами (Watanuki et al., 1988), только на Хоккайдо в 1980-е гг. гнездилось 1 900 пар (3 800 особей). Общая же численность по стране была, по-видимому, не более 4 000 особей.

Численность вида на Корейском п-ове и в Китае неизвестна, но по имеющимся литературным данным, колонии уссурийского баклана встречаются в этих странах нечасто (Gore, Won, 1971; Tomek, 1999; Meize, 1934; Cheng, 1976). Видимо, птиц здесь немного, поскольку это край гнездового ареала, включающий весьма населённые людьми территории.

Таким образом, общая численность репродуктивной группировки вида на конец XX столетия вряд ли превышала 17 000 особей. В гнездовом ареале выделяются два участка с повышенной плотностью вида — материковый (Приморье, юг Хабаровского края) и островной: Юж. Курилы (от о. Итуруп) и о. Хоккайдо. Самая крупная колония на материковом участке расположена на о. Фуругельма (725 пар, 1985 г.) (Шибаев, 1987). Самые крупные колонии на островном участке — на о. Хоккайдо (п-ов Сиретоко, более 500 пар, конец 1980-х гг.; о. Теури, 738 пар, 1987 г.) (Watanuki et al., 1988).

В последние 60 лет численность уссурийского баклана в зал. Петра Великого подвергалась резким колебаниям. Это хорошо прослеживается на примере колонии о. Фуругельма. В 1929-1930 гг. гнездовья этого баклана были полностью уничтожены завезёнными на остров песцами. Через несколько лет, когда звери вымерли, бакланы вернулись на остров и численность их начала увеличиваться. Однако в 1967 г. она по неизвестной причине резко снизилась во всех колониях зал. Петра Великого. На о-вах Большой Пелис, Стенина, Карамзина и др. гнездилось в том году лишь несколько пар птиц (Лабзюк и др., 1971). На следующий год численность их немного возросла, но лишь через несколько лет достигла прежнего уровня. На о. Фуругельма в 1969 г. было зарегистрировано только 43 гнездящихся пары уссурийских бакланов (Лабзюк и др., 1970). После 1970 г. число гнездящихся птиц снова начало расти и к 1985 г. колония увеличилась примерно в 17 раз (по сравнению с 1969 г.), после чего численность стабилизировалась (Шибаев, 1987).

Росту численности способствовали, по крайней мере, два обстоятельства. В 1970–1980-е гг. в Юж. Приморье несколько снизился антропогенный пресс по отношению к морским птицам в связи с организацией в 1978 г. Дальневосточного морского заповедника. куда вошли основные колонии уссурийского баклана. Кроме того, в эти же годы значительно улучшилась кормовая обстановка для морских птиц. Изменения гидрологических условий на севере Японского моря вызвали, в частности, мощную вспышку численности иваси (Шунтов, 1986), и некоторые морские птицы, в том числе и уссурийский 5аклан, в значительной степени сменили спектр кормов, переключившись на питание этим массовым видом.

Размножение

Колониальная птица, отдельными парами гнездится очень редко. Охотно селится рядом с другими видами колониальных птиц (Fujimaki, 1961; Вон Хон Гу, 1963 и др.), образуя ...

Суточная активность, поведение

Ведёт дневной образ жизни. Кормовая активность в период выкармливания птенцов начинается довольно поздно. Утренний отлёт первых птиц из колонии на о. Фуругельма в середине июля 1984 г. зарегистрирован около 8 ч, а примерно через час начали прилетать первые птицы с кормом. После 9 ч 30 мин число улетевших из колонии птиц резко возрастало. Пик активности (максимальное количество бакланов, курсирующих между колонией и районами кормодобывания) наблюдали с 10 до 13 ч. после чего активность птиц падала.

Бакланы, направляющиеся в колонию с мест кормёжки, летят обычно низко над водой по-одиночке или группами до 15 особей, выстраиваясь цепочкой, реже — клином. Полет их тяжёлый, у многих приоткрыты клювы. Птицы, отправляющиеся на кормёжку, летят быстрее и выше, стаи иногда формируются вблизи гнездовой колонии. Приходилось наблюдать, как одиночные птицы пытаются догнать стаю или другого отдельно летящего баклана и пристроиться к ним.

После 18 ч и до наступления темноты в колонии на о. Фуругельма наблюдается хорошо выраженное увеличение количества направляющихся в колонию птиц — это взрослые бакланы. прилетающие на ночёвку. Большая часть из них сразу же летит в колонию, другие осаживаются на выступающих из воды скалах, а с наступлением сумерек дружно снимаются и тоже летят ночевать на остров. В этот период в колонии наблюдается заметное оживление, усиливается шум, учащаются территориальные конфликты. Хотя многие ночующие птицы, по нашим наблюдениям, имеют в колонии постоянные места, им часто приходится откочёвывать" их снова и снова, а затем некоторое время охранять. Хозяева гнёзд также встречают прилетевших птиц угрожающими демонстрациями и криками. Заняв, наконец, свои места, бакланы принимаются энергично чиститься, сушить оперение и, закончив эти процедуры, тут же засыпают.

Разница в размерах отражается на поведении полов при нырянии в процессе кормодобывания (Watanuki et al., 1996; Kato et al., 2001). Различия касаются глубины ныряния, продолжительности, количества погружений в течение дня. Самцы ныряют глубже, но реже. Различия создают возможность маневра, как во времени, так и по охвату глубин.

Питание

Охотится в стаях или поодиночке в прибрежных водах и устьях рек. Приходилось неоднократно видеть, как уссурийские бакланы наблюдали со скал за чернохвостыми чайками, занятыми поиском корма, и как только чайки обнаруживали косяк рыбы и начинали охоту, немедленно присоединялись к ним.

В указанный период (1976-1983 гг.) в составе корма уже намечалась тенденция к увеличиванию доли сельдевых и снижению значения других групп (в частности, стихеев). В последние годы (1984 и 1985 гг.) в корме явно преобладала сардина иваси. Такая смена спектра питания, безусловно, явилась результатом изменений состава ихтиофауны в водах Японского моря, связанных с общим потеплением вод в северной Пацифике в период с середины 1900-х до конца 1980-х гг. Они вызвало рост численности некоторых видов рыб, в частности иваси (Шунтов, 1986). Состав корма, приносимого птенцам, изменяется в течение суток: в июле 1984 и 1985 гг. на о. Фуругельма утренний рацион состоял из разнообразного набора преимущественно донных рыб, вечером — главным образом из сардины иваси.

Враги, неблагоприятные факторы

Серьёзных врагов у этого крупного баклана нет. В Приморье в его колониях постоянно «дежурят» большеклювые вороны (Corvus mасrоrhynchos), чёрные вороны (Corvus соrоnе) и чернохвостые чайки (Larus crassirostris). Чайки то и дело низко пролетают над гнёздами бакланов, вороны наблюдают за колонией издали. При возникновении паники среди бакланов, вызванной, например, появлением человека, эти птицы немедленно прилетают в колонию, чтобы расклевать яйцо или утащить маленького птенца из покинутых хозяевами гнёзд. В июле, когда яиц нет, а птенцы слишком большие, чайки и вороны по-прежнему посещают колонии, довольствуясь оброненным птенцами кормом.

Отмечены редкие случаи нападения орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) на молодых бакланов и даже на гнёзда с птенцами. Ещё реже эти птицы становятся жертвами наземных хищников: в 1972 г. в одной из колоний, расположенных вблизи залива Ольги, несколько гнёзд бакланов были разорены гималайским медведем (Лабзюк, 1975).

Гельминтологическое обследование уссурийских бакланов (п = 35), проведенное в Юж. Приморье с 1966 по 1969 г. (Сметанина, Алексеев, 1970), дало следующие результаты: трематоды обнаружены у 35 птиц, цестоды — у 7, нематоды — у 35, скребни — у 31. Видовой состав гельминтов, по данным З. Б. Сметаниной, следующий:

Trematoda — Petasiger phalacrocoracis, Galactosomum phalacrocoracis, Renicola umi-garasu, Renicola vladica, Liliatrema skrjabini, Liliatrema sobolevi, Hysteromorphe triloba.

Cestoidea — Ligula colymbi, Schistocephalus solidus.

Acanthocephala — Polymorphus sp., Corynosomaphalacrocoracis, Corynosoma strumosum, Hemiechinosoma ardese, Hemiechinosoma mergi, Prosthorhynchus sp.

Nematoda — Contracaecum spiculigerum, Desmidocercellia incognita.

Выяснен состав клещей, обитающих в гнёздах уссурийских бакланов из залива Петра Великого. В шести гнёздах были обнаружены только гамазовые клещи. Общее число собранных экземпляров — 1 430, из них — Macrochelespinicilliger составлял — 29%, Andro-laelapspavlovskyi — 0,2%, Haemolaelaps casalis — 25,9%, Hypoaspis sp. — 45% (Беликова, Литвиненко, 1973).

Из иксодовых клещей на уссурийских бакланах Приморья найден один вид — Ixodes signatus.

Серьёзное воздействие на популяции уссурийского баклана оказывает антропогенный фактор. В последние 50-60 лет XX столетия численность вида в большинстве его колоний в Приморье существенно изменилась, и причиной сокращения во многих случаях было отрицательное антропогенное влияние. Многие колонии находятся вблизи населённых пунктов, выросших за последние десятилетия. Посещение гнездовий людьми, сбор яиц и отстрел бакланов в колониях в 1950-1960-х гг., наряду с усиливающимся загрязнением вод, не только сократило количество гнездящихся птиц, но, зачастую, приводило к полному уничтожению отдельных поселений. Так, исчезли колонии бакланов на островах залива Петра Великого — Рейнеке, Рикорда и Попова (Лабзюк, и др., 1971), ещё раньше прекратила своё существование колония на о. Аскольд, упоминаемая В. Тачановским (Taczanowski, 1891— 1893).

Пагубно сказалась на уссурийском баклане практика акклиматизации млекопитающих на морских островах Дальнего Востока, интенсивно проводившаяся в 1930-е гг. Свидетелем катастрофически быстрой гибели колоний морских птиц (в том числе и уссурийского баклана) на о. Фуругельма оказался известный писатель М. М. Пришвин. Осенью 1929 г. на острове был организован питомник голубых песцов с полувольным содержанием и завезена первая партия зверей (50 шт.), а через два года многотысячный птичий базар острова перестал существовать. «Целыми остались только гнёзда бакланов, устроенные на отвесных и совершенно неприступных скалах, — пишет М. М. Пришвин — этих последних птиц работники питомника достреливали с лодок на корм песцам».

Хозяйственное значение, охрана

Хозяйственного значения не имеет. В Японии, в префектуре Гифу, до сих пор используется для ловли рыбы (традиция, заимствованная японцами из Китая), но исключительно в рекламных целях и для развлечения туристов. Для этого на р. Нагара устраиваются ежегодные праздники рыбной ловли с помощью обученных уссурийских бакланов (Brazil, 1991).

Так как уссурийский баклан имеет невысокую численность и сравнительно узкий ареал. в основном лежащий в районах с большой плотностью населения, он должен быть взят пол охрану. Вид занесён в Красную книгу Сахалинской области. Самая крупная в России колония этих бакланов, расположенная на о. Фуругельма в заливе Петра Великого, и несколько небольших колоний на соседних островах вошли в состав Дальневосточного государственного морского заповедника, организованного в 1978 г. Кроме того, вид охраняется в Лазовском и Курильском заповедниках. Эти меры частично решают проблему охраны вида в нашей стране.

Следующий вид   |   Том 7   |   Пеликанообразные, или Веслоногие (Pelecaniformes)   |   Баклановые (Phalacrocoracidae)