Размножение: Японский, или уссурийский баклан
Phalacrocorax capillatus

Колониальная птица, отдельными парами гнездится очень редко. Охотно селится рядом с другими видами колониальных птиц (Fujimaki, 1961; Вон Хон Гу, 1963 и др.), образуя смешанные поселения. В Южном Приморье гнездится в непосредственной близости (расстояние между гнёздами 2-3 метра) с тонкоклювой кайрой (Uria aalge), чернохвостой чайкой (Larus crassriostris), серой цаплей, большим бакланом и др.

К размножению приступает, по-видимому, в возрасте около двух лет. Молодые негнездящиеся птицы посещают гнездовые колонии, ночуют здесь, иногда пытаются строить гнёзда и совершать брачные демонстрации. Обычно они составляют не более 20% населения колонии. Молодые птицы появляются в колонии перед заходом солнца и улетают утром. Таким образом, основной период, который они проводят здесь, приходится на тёмное время суток.

Как и у других видов бакланов, у уссурийского наблюдается тенденция к смене места гнездования (Литвиненко, Шибаев, 1971; Лабзюк, 1975; Yamamoto, 1967; Sato, Misuno, Tikemaru, 1968). Часть большой колонии (обычно обособленная группа) или отдельная небольшая колония в начале сезона размножения занимает новую территорию (зачастую она располагается поблизости от прежней, иногда в нескольких десятках метров). Через год-два бакланы могут снова вернуться на прежнее место. В некоторых случаях такое переселение объясняется прямым вмешательством человека: в колонии проводился сбор яиц, кольцевание и тому подобное. Но часто птицы меняют место без видимой причины.

Самец, привлекающий самку, выполняет следующий ритуал: он сидит в гнезде, грудь вылущена, поясница приподнята, шея и хвост подняты вверх. Находясь в такой позе, птица взмахивает крыльями и забрасывает голову назад: 5-6 взмахов крыльями и затем 3-4 движения шеей. Одиноко сидящий в гнезде самец может неспешно помахивать крыльями в течение 1-2 часов, но при приближении самки движения его становятся быстрее, и он начинает энергично забрасывать назад шею.

Похожую демонстрацию совершают оба партнёра во время ритуала смены на гнезде. Она отличается рядом деталей. В частности птицы, сгибая шею назад, издают глухой каркающий звук.

Ещё одна демонстрация, которую выполняют оба партнёра, совершается обычно перед началом копуляции. Партнёры вытягивают навстречу друг другу шеи и скользящими движениями вперёд и вверх легко соприкасаются боками головы с одной стороны, потом — с другой.

Ритуал смены на гнезде обычно происходит так: прилетевшая птица на 1-2 секунду вытягивает вверх шею, голова её при этом пригнута вниз, а подъязычная кость опущена. Затем птицы обмениваются криками и выполняют одну из описанных выше совместных демонстраций, иногда — обе. Прибывшая птица усаживается рядом с гнездом или неподалёку от него и в течение 1-30 мин чистит и сушит оперение; только после этого направляется к гнезду. Насиживающая птица иногда сразу встаёт и отходит в сторону, а партнёр занимает её место. Но в большинстве случаев прилетевшей птице приходится прибегать к ритуальным «уловкам». Наиболее распространённая в таких случаях демонстрация — подношение строительного материала. Порой достаточно бывает партнёру поднять с земли первую попавшуюся веточку и предложить её сидящей на гнезде птице, как она уступает ему место. Однако, как правило, эту демонстрацию приходится повторять несколько раз; воздействие её усиливается, если партнёр не сразу предлагает веточку, а улетает с ней в море и, сделав большой круг в пределах видимости супруга, возвращается и тут же бежит с веточкой к гнезду. Но и этот ритуал приходится повторять иногда по 5-6 раз, прежде чем сидящая на гнезде птица уступает место. В любом случае родители во время смены на гнезде стараются ни на минуту не оставлять кладку или птенцов без надзора — сменившаяся птица не улетает до тех пор, пока новая не усядется на яйца или не подойдёт к птенцам.

Территориальные конфликты в колониях уссурийских бакланов, как правило, разрешаются спокойно: хозяин гнёзда, резко вытянув шею с взъерошенными на ней перьями в направлении к чужой птице и широко раскрыв клюв, издаёт хрипловатый крик «ко-ко-оо...» или «ко-о-о...». Так же реагируют бакланы и на других «пришельцев», например, на близко подлетающих к их гнёздам чернохвостых чаек. Драки у бакланов случаются крайне редко и в основном на первых этапах размножения, до начала инкубационного периода.

На островах Южного Приморья уссурийские бакланы появляются в гнездовых колониях к началу апреля, но в этот период их бывает ещё очень мало и они не ночуют на территории колонии. В десятых числах апреля бакланы приступают к постройке гнёзд: 13 апреля 1971 года на острове Карамзина птицы уже начали строить и ремонтировать гнёзда, а к 25 апреля все гнёзда были в разной степени готовности, но лишь некоторые из них имели законченную форму и лоток. Большинство же представляло собой рыхлую постройку, напоминающую скорее охапку прутьев. 3 мая 1968 года почти у всех пар гнёзда были достроены.

Гнёзда, как было сказано выше, уссурийский баклан устраивает на уступах береговых скал и на выступающих из моря камнях. В отличие от берингова и краснолицего бакланов, он избегает отвесных участков и узких карнизов, предпочитая скалы с широкими уступами, иногда заросшими травой, или плоские верхушки небольших островков. Такой характер размещения гнёзд прослеживается у вида в разных частях его ареала: на Японских островах (Yamamoto, 1967; Fujimaki et al., 1976), на Южных Курилах (данные Ю. В. Шибаева) и в Приморье. Он сохраняется и в местах совместного гнездования уссурийского баклана с другими бакланами: верхнюю часть островов и широкие уступы всегда занимает уссурийский баклан, узкие карнизы и ниши на отвесных скалах — берингов и краснолицый. В то же время в Приморье, где уссурийский баклан устраивает общие поселения с серой цаплей, он иногда вынужден уступать последней «лучшие места».

Гнёзда уссурийского баклана иногда располагаются в доступных для наземных хищников и человека местах — в отличие, например, от берингова баклана, у которого такие гнёзда представляют собой исключение.

Гнездо не всегда имеет правильную округлую форму. Если карниз узок, оно может быть овальным. Как и у большинства других бакланов, это массивная, не очень аккуратная постройка. Материал гнёзд, как правило, «подручный». На одних островах Южного Приморья (Фуругельма, Большой Пелис) это чаще всего сухая прошлогодняя трава, растущая поблизости от гнездовой колонии — стебли лебеды (Chenopodium sp.) диаметром до 1 см, реже — прутики кустарниковой полыни (Artemisia sp.) и барбариса (Berberis amurensis); лоток выстилается измочаленным колосняком (Elymus mollis). На других островах (остров Карамзина) гнёзда были выстланы преимущественно зостерой (Zostera marina). В колониях вблизи бухты Киевка (Судзухе) строительным материалом служили веточки плавника и также сухая зостера (Литвиненко, Шибаев, 1971). В Японии на острове Кинказан (восточный Хонсю) гнёзда этого баклана были устроены из веток сосны (Pinus densiflora), лоток же был выстлан большим количеством игл этого дерева, а в некоторых гнёздах, кроме хвои, лоток выстилали стебли чискантуса (Miscanthus sinensis) и, опять-таки, морская зостера (Sato et al., 1968). Таким образом, среди небольшого набора видов строительного материала, характерного для гнёзд этого баклана в различных частях ареала, зостера (как материал выстилки) — наиболее распространённый.

Средние размеры гнёзд в Южном Приморье (n = 15): диаметр гнезда — 57,1 см, высота гнезда — 20,3 см, диаметр лотка — 24,5 см, глубина лотка — 7,1 см. Максимальная высота гнезда — 25 см. В Японии на острове Хонсю некоторые гнёзда достигают 1 метра в высоту; обычно это старые, неоднократно ремонтированные постройки (Yamamoto, 1967). Большинство гнёзд за зиму разрушаются, и птицам приходится возводить всю постройку заново.

Гнездо строят оба партнёра. На островах залива Петра Великого неоднократно приходилось видеть, как бакланы летали за строительным материалом на ближайший от колонии склон и, усевшись там среди зарослей прошлогодней травы, ломали или подбирали с земли сухие стебли. Очень распространённым способом добычи строительного материала является кража его из чужих гнёзд. Достройка гнезда продолжается и в период насиживания — время от времени один из партнёров приносит прутики, а насиживающая птица, не вставая вставляет их в края гнезда.

Первые кладки у бакланов Южного Приморья появляются в конце апреля, массовая откладка яиц приходится обычно на начало мая. В иные годы сроки гнездования запаздывают: 3 мая 1968 года на острове Карамзина ни в одном из 50 осмотренных гнёзд яиц ещё не было, а в 1966 году откладка яиц на этом острове началась только в середине мая (Нечаев, Юдаков, 1968). Однако яйца в гнёздах этого баклана можно увидеть здесь не только в мае, но и значительно позже — вплоть до середины июля. Примерно в такое же время (начало мая) откладывают яйца уссурийские бакланы в других частях ареала: на острове Монерон (Гизенко, 1955), на островах Юрури и Моюрури у северо-восточного побережья Хоккайдо (Fujimaki et al., 1976) и на востоке Хонсю в префектуре Ивате (Yamamoto, 1967). Однако, в соседней, более южной префектуре Мияги (остров Кинказан), птицы приступают к размножению значительно раньше: 1 апреля 1965 года в гнёздах уже были яйца (Sato et al., 1968). По-видимому, такие ранние сроки гнездования определяются не столько южным положением острова, сколько близости тёплого течения Куро-Сиво, омывающего его берега.

На Корейском полуострове этот вид образует гнездовые пары в апреле (Вон Хон Гу, 1963). У птиц из Южного Приморья (залив Петра Великого) величина кладки от 2 до 4 яиц, в среднем — 3,35 (n = 45). Такие же по размеру кладки в 2-Л яйца у бакланов на Хоккайдо (Fujimaki, 1961) и на Корейском полуострове (Вон Хон Гу, 1963). Лишь по А. И. Гизенко (1955) на острове Монерон количество яиц в кладках доходило до 6.

Яйца бледно-голубые, матовые, покрыты толстым известковым слоем. Форма — удлинённо-яйцевидная. Размер яиц из Южного Приморья (n = 34), мм: 59,9-66,2×36,5±0,2; среднее 63,2×38,6. С Курильских островов (острова Демина, n = 3): среднее — 60,4×41 (А. И. Кошелев, коллекция Биологического института СО РАН).

Инкубационный период продолжается около 30 дней. Массовое вылупление в колониях Южного Приморья происходит обычно в конце мая — начале июня.

Голые птенцы беспомощны и первые дни лежат в гнезде, обогреваемые родителями. Приблизительно на 4-5-й день у них открываются глаза, ещё через 2-3 дня появляется пух. Родители по очереди кормят птенцов и в течение 35-40 дней постоянно их охраняют. В жаркие дни они поят птенцов и «купают» их в гнезде, обливая струёй воды. После затяжных дождей сушат гнездо: энергичным движением клюва протыкают его в нескольких местах, временами вытаскивая пучок влажной подстилки и разбрасывая её в гнезде.

Примерно на третий день головы птенцов уже начинают показываться из-под греющей птицы. Пуховики, особенно старшие, очень энергичны. Выпрашивая корм, они вскидывают голову и раскачивают ею из стороны в сторону, сопровождая это движение своеобразной прерывистой трелькой. При этом они выпячивают подъязычную кость, и жёлтая кожа горлового мешка становится особенно хорошо заметной. Такие раскачивающиеся жёлтые головки — характерная картина для колоний бакланов в начальный период выкармливания птенцов. Движения голодного птенца настолько энергичны, что взрослой птице не сразу удаётся накормить его. Выбрав удобный момент, баклан осторожно хватает клювом птенца за голову и тот погружает её в горловой мешок родителя. Каждое кормление состоит из 5-6 таких «погружений». Интервалы между отдельными кормёжками трёхдневного птенца в утренние часы составляли от 15 до 30 минут. По мере роста птенцов интервалы увеличиваются. Каждое кормление выводка из трёх 10-12-дневных птенцов продолжалось от 15 до 20 минут.

Период пребывания в гнезде птенцов (n = 11) составлял в 1983 году (остров Фуругельма) от 50 до 57 дней (в среднем, 53,2 дня). Массовый вылет в Приморье обычно наблюдается в середине июля. Покинувшие гнёзда выводки спускаются к воде и собираются на пляжах и отлогих каменных мысах, образуя своеобразные «детские сады». В каждой отдельной группе насчитывается примерно от 20 до 100 птенцов. Вся колония постепенно перемещается сюда — родители кормят здесь своих птенцов, отгоняя чужих. Молодые птицы то и дело спускаются на воду, учатся плавать, нырять, взлетать с воды. Они подхватывают любые плавающие на воде предметы — веточки, водоросли и подолгу манипулируют ими. 8 августа 1983 года удалось наблюдать, как молодёжь из такого «детского сада» в течение нескольких минут успешно охотилась на стайку анчоусов, приблизившуюся к берегу. «Детские сады» существуют на гнездовом острове около 1 месяца, постепенно перемещаясь с берега на окружающие остров скалы. Меняется характер кормления — птенцы всё чаще получают корм в воде, встречая родителей в стороне от перенаселённых пляжей. В начале августа в Приморье уже встречаются сеголетки, самостоятельно добывающие пищу. Они охотятся поодиночке или небольшими группами.

Через две недели после массового вылета молодые птицы уже хорошо летают, хотя по-прежнему тяжело поднимаются с воды и более часто, чем взрослые, взмахивают крыльями в полете. Они собираются в группы по 10-20 птиц и рассаживаются на скалах и на воде вблизи колонии, по-прежнему пытаются неловко ловить плавающий мусор — щепки, обрывки водорослей. Через месяц после вылета молодые птицы ещё держатся рядом с родной колонией. Многие к этому времени уже приобретают навыки в ловле рыбы и кормятся самостоятельно.