Тонкоклювая кайра / Uria aalge Pontoppidan, 1763

Название вида:Тонкоклювая кайра
Латинское название:Uria aalge Pontoppidan, 1763
Английское название:Guillemot
Американское название:Common murre
Немецкое название:Trottellumme
Латинские синонимы:Colimbus aalge (Pontop)
Русские синонимы:длинноклювая кайра
Отряд:Ржанкообразные (Charadriiformes)
Семейство:Чистиковые (Alcidae)
Род:Кайры (Uria Brisson, 1760)
Статус:В пределах СССР гнездящийся перелётный, частично зимующий вид.

Общая характеристика и полевые признаки

Птица средних размеров, самая крупная из современных чистиковых, с плотным веретенообразным телом, относительно длинной шеей, вытянутым почти прямым заострённым клювом. Окраска контрастно двухцветная: голова, шея, верхняя сторона тела тёмные, черновато-бурые, иногда с коричневатым оттенком; нижняя сторона тела белая. Ноги сильно отставлены назад. На суше сидит, опираясь на цевку и пальцы, тело держит обычно вертикально, реже — наклонно или лежит на животе. Ходит медленно и неуклюже, слегка раскачиваясь. Может подниматься на пальцы. Для взлёта с суши необходим трамплин или обрыв. Полет быстрый, прямолинейный, с частыми взмахами крыльев. Средняя скорость полёта — около 60 км/ч, максимальная — до 95 км/ч (Tuck, 1960).

Не способна совершать крутой вираж или резко менять высоту полёта. Крылья узкие, заострённые, короткие, в полете полусогнутые. В полете отличается от близких видов по тонкому, стройному одноцветному клюву и относительно изящной небольшой голове. Изредка летает с открытым клювом. Рулит в воздухе и тормозит перед посадкой растопыренными лапами. Садится на воду и приземляется часто с размаха, не до конца погасив скорость. Великолепно плавает и ныряет; на поверхности воды гребёт перепончатыми лапами. При этом тело держит довольно высоко над водой или при опасности почти все его погружает в воду, оставляя на поверхности голову, шею и часть спины. Купаясь, может плавать на боку. Иногда привстаёт на воде вертикально, часто хлопая крыльями. Нырнув, передвигается под водой со скоростью до 20 км/ч с помощью крыльев («подводный полёт»). Заныривает на глубину в несколько десятков метров, по документированным данным — до 138 м (Burger, Simpson, 1986). С воды взлетает после большого (10–12 м) разбега, чаще — оттолкнувшись крыльями на волне.

В период гнездования образует большие колонии на морских скалах материка и островов, вблизи которых можно видеть их отдыхающими и кормящимися на воде или на погруженных в воду обломках скал — «клубах». Кайры на воде обычно молчаливы, но в колониях на гнездовых карнизах, реже при подлёте к колонии, а также на воде перед слётом издают громкие хриплые крики. Какофония криков тысяч кайр послужила основанием для того, чтобы назвать их гнездовья «птичьими базарами». Хорошо различимы крики «арра», разной продолжительности «уррр» и короткое «арр». Отмечено соответствие криков поведенческим реакциям. Некоторые крики видоспецифичны и по сонограммам отличаются от криков толстоклювых кайр (Tschanz, 1972; Birkhead, 1976). У птенцов можно различать тихий писк «уи-уи-уи» или звонкий и протяжный крик «фи-лиип», который хорошо слышен даже на фоне общего шума птичьего базара. Звонкий крик издают слегка подросшие птенцы в состоянии тревоги: потерявшие родителей, голодные, переместившиеся на непривычную часть карниза, а также птенцы, собирающиеся прыгнуть с карниза.

Наибольшая активность кайр наблюдается в светлое время суток, особенно в утренние и вечерние часы.

Описание

Окраска. Полового диморфизма в окраске нет. Самец и самка в брачном наряде. Голова и шей буровато-чёрная с коричневым оттенком. Верхняя их часть заметно темнее. От глаза сзади — отчётливая тёмная бороздка. У «очковой» морфы вокруг глаза имеется белое кольцо, а за глазом — белая полоска. Верхняя сторона тела, крылья и хвост тёмно-бурые, иногда с сероватым оттенком. Вершины второстепенных маховых имеют белую каёмку, вследствие чего на крыле чётко заметна белая полоска. Нижняя сторона тела, начиная с груди, белая. На боках тёмные, почти чёрные продольные полосы. Нижние кроющие крыла белые или белые с тёмными вершинами. Подмышечные белые с бурыми пестринами. Клюв чёрный или серовато-чёрный.

Ноги, плавательные перепонки темно-бурые, на передней стороне цевки и внешней поверхности пальцев, светлее, с охристым просвечивающим оттенком. Радужина тёмно-бурая.

Самец и самка в зимнем наряде. Вся передняя часть шеи становится белой или испещрённой мелкими пестринами. Иногда белый цвет полосой распространяется и на заднюю часть шеи. За глазом остаётся широкая бурая полоса, отделённая от темно-бурой «шапочки» белым оперением. Темно-бурая окраска сохраняется на верхней части головы: лоб, уздечка и под глазом. Несколько увеличивается количество пестрин. Клюв сероватый.

Известен случай находки полного альбиноса (самки) тонкоклювой кайры с ярко-розовыми глазами и ногами, более светлым, чем обычно, клювом (Arnold, 1950), а также случаи частичного меланизма, когда кайры имели чёрные подхвостье, подмышечные и некоторые кроющие груди (Кафтановский, 1951).

Пуховой наряд. Птенец покрыт коротким (5–10 мм) жёстким тёмно-серым пухом с белой «проседью» на голове и белыми на груди и брюшке. В мезоптильном наряде голова, верх шеи, спина, кроющие хвоста, крылья сверху и снизу чёрные. Нижняя часть шеи, грудь и брюхо белые. Рулевые и маховые в этом наряде отсутствуют.

Гнездовой наряд. Сходен с зимним нарядом взрослых, но характеризуется несколько большим развитием белого цвета на шее и отсутствием тёмных продольных пестрин на боках тела. На тёмном оперении заметны черновато-бурые каёмки перьев.

Строение и размеры

Первостепенных маховых 11, первое рудиментарно. Формула крыла I-II-III-IV ... Рулевых перьев 12–14.

Размеры: длина (в мм) крыла самцов 200–228 (среднее 212,6), самок 200–220 (среднее 210,4); клюва самцов и самок 42,5–51 (среднее 46,6); цевки самцов и самок 40–43 (среднее 42,4); масса (в г) самцов 825–1285 (среднее 1060,1), самок 820–1260 (среднее 1047,8) (Кафтановский, 1951; Гизенко, 1955; Успенский, 1956; Белопольский, 1957; Tuck, 1960; Cramp, 1985). Клюв вытянутый (прямой, к концу слегка загнутый), чуть сжатый с боков, с узкими щелевидными ноздрями. Контурное оперение плотное.

Линька

Последовательность смены нарядов: пуховой — мезоптиль — первый зимний — неполный взрослый — зимний — первый взрослый брачный — зимний (послебрачный). Смена пухового наряда птенцов начинается вскоре после их обсыхания. Обычно в возрасте 4–5 дней становятся различимы верхушки кроющих крыла, на 6–7 день — кроющие тела, на 11–12-й день — кроющие хвоста. В возрасте 15–20 дней, незадолго до спуска с гнездового карниза, птенец приобретает полный мезоптильный наряд (Кафтановский, 1951). О ходе линьки из мезоптильного в первый зимний наряд известно очень мало.

Она происходит в августе-сентябре, когда вместе со взрослыми птенцы откочёвывают с мест гнездования в районы зимовок. У взрослых птиц интенсивная послегнездовая линька в зимний наряд начинается со смены контурного оперения на голове, шее и плечах ещё в тот период, когда птицы находятся на гнездовьях (Rees, 1969). Одновременно с контурным оперением интенсивно растут маховые перья. С потерей маховых перьев кайры теряют способность к полёту. Линька в зимний наряд сопровождается некоторым увеличением размеров клюва и изменением его цвета до чёрного. Весной молодые птицы вновь частично линяют, приобретая летний наряд, отличающийся от брачного присутствием значительного числа пестринок на горле. На следующую осень у молодых птиц происходит полная линька во второй зимний наряд, а к середине зимы — в брачный наряд половозрелых птиц. Завершив линьку в зимний наряд, кайры практически без паузы линяют вновь и к началу февраля приобретают брачный дефинитивный наряд (Tuck, 1960).

По наблюдениям за кайрами, содержавшимися в неволе (Birkhead, Taylor, 1977), установлено, что первостепенные маховые выпадают за несколько дней, а их рост занимает от 42 до 90 дней (среднее 63). Рулевые и второстепенные маховые выпадают почти одновременно, когда первостепенные вырастают примерно наполовину. Рост рулевых происходит в течение 35–86 дней (среднее 61), а второстепенных маховых — 14–25 дней. Таким образом, кайры теряют способность к полёту на 45–50 дней. Линька контурного оперения на спинной стороне тела занимает 51 — 134 дня (среднее 96), а на брюшной она длится дольше. Послегнездовая линька головы продолжается в среднем 62 дня. В северных широтах предбрачная линька головы начинается после паузы в 120 дней, а в южных широтах — практически без паузы. В зимний период, когда велики энергетические затраты на линьку, а кормовые условия неблагоприятны, особенно велика смертность птиц (Rees, 1969; Merne, 1969).

Взрослые птицы в брачном наряде, появляющиеся весной на гнездовых карнизах, имеют уже сильно обтрёпанное оперение. В Великобритании появление кайр на гнездовых карнизах в летнем оперении наблюдали, начиная со второй половины ноября, тогда как вдали от берегов птицы всю зиму сохраняли зимний наряд. Это позволяет предполагать, что часть популяции завершает годовую линьку ещё осенью. Такое явление отмечено лишь в последнее десятилетие, что, возможно, связано с общим потеплением климата (Bourne, 1981).

Подвидовая систематика

В настоящее время различают пять подвидов (Степанян, 1975). Отмечены вариации размеров (длина крыла, длина и высота клюва), оттенков окраски тёмной части оперения и развития пестрин на боках тела и нижних кроющих крыла. В СССР обитают два подвида.

1.Uria aalge hyperborea

Uria aalge hyperborea Salomonsen, 1932, Ibis, c. 130, о-в Медвежий.

Верхняя сторона тела черновато-бурая, нижние кроющие крыла с пестринами, тёмными вершинными пятнами и наствольями. Самый крупный атлантический подвид, но мельче тихоокеанского. Длина (в мм) клюва 46,0-48,0 (Tuck, 1960), 43,5- 50,3 (Красовский, 1937).

2.Uria aalge inornate

Uria aalge inornata Salomonsen, 1932, Ibis, c. 128, О-в Св. Матвея, Берингово море.

Спинная сторона светлее, с более развитым сероватым оттенком. Нижние кроющие крыла белые, без пестрин. Не имеют «очковой» морфы. В размерах клюва размах вариации больше, чем у атлантического подвида: 42,0— 53,0 мм (Tuck, 1960).

Замечания по систематике

До недавнего времени выделялось 7–8 подвидов тонкоклювой кайры (Дементьев, 1951; Иванов и др., 1953; Tuck, 1960). Обоснование самостоятельности многих подвидов сделано на сравнительно небольшом материале, не подвергалось статистическому анализу и поэтому спорно. В частности, нет чёткого различия для таких общепринятых подвидов, как U. a. aalge и U. a. hyperborea. Отмечено, что в различных районах Норвегии, где обитает U. a. hyperborea, некоторые экземпляры подходят под описание номинального атлантического подвида; различия в .размерах позволяют предположить клинальный характер изменчивости (Mather, 1966, Gloe, 1977; Wus, 1981, и др.).

«Очковые» кайры сначала выделялись в самостоятельный вид Uria ringwia Brunnich, 1764. Однако их видовая (или подвидовая) самостоятельность по морфологическим показателям не подтвердилась (Кафтановский, 1951; Jefferies, Parslow, 1976). Известна тенденция клинального увеличения доли «очковой» морфы в популяциях в Атлантике с юга на север (Дементьев, 1951; Southern et al., 1965) и с запада на восток (Brun, 1970). В Северной Атлантике «очковые» кайры составляют около 1 % популяции в южных районах и до 50 % — на севере (Southern et al., 1965) . Однако отмечено, что их процент изменяется по годам и особенно непостоянен в мелких колониях. Возможно, это связано со спецификой выбора биотопов «очковыми» кайрами, а также сильно развитым инстинктом хоминга, особенно у самок (Brun, 1970; Birkhead et al, 1980). Сохранению этого признака, вероятно, способствует то, что кайры «очковой» морфы в пределах общей колонии проявляют тенденцию гнездиться ближе друг к другу. Тем не менее объединение их в группы последними исследованиями не подтвердилось (Harris, Wanless, 1986). «Очковость» — рецессивный признак, определяемый геном аутосомы. У птенцов она отчётливо проявляется на 54–66 день после вылупления (Jefferies, Parslow, 1976).

Близкородственные виды — толсто- и тонкоклювые кайры имеют много общего во внешнем облике, экологии и поведении. При гнездовании в общей колонии основными факторами, препятствующими скрещиванию, по-видимому, являются видоспецифичные крики и сопровождающие их позы, хотя известен случай межвидового скрещивания и благополучного выведения гибридного потомства (Tschanz, 1972).

Распространение

Гнездовой ареал. Арктические, субарктические и умеренные моря (рис. 7, 8). В Атлантическом океане: западное побережье Гренландии, побережье и острова Северной Америки от Северного Лабрадора до Новой Англии, залива Св. Лаврентия, восточнее побережья Ньюфаундленда. В Европе: побережье Исландии, острова Фарерские, Гебриды, Оркнейские, Шетландские, Шотландия, Ирландия, Англия, Гельголанд, острова и побережья Франции, Португалии и Испании. На юг до островов Берленгас. Мелкие острова Балтийского моря и Ботнического залива. По северному побережью Скандинавии, острова и материковые берега Норвегии и Мурмана до мыса Святой Нос, острова Шпицберген, Медвежий, Новая Земля.

Рисунок 7. Область распространения тонкоклювой кайры

Рисунок 7. Область распространения тонкоклювой кайры
а — граница гнездового ареала, б — область зимовок и миграций. Подвиды: 1 — U. a. aalge, 2 — U. A. albionis, 3 — U. a. ibericus, 4 — U. a. hyperborea, 5 — U. a. inornata



Рисунок 8. Ареал тонкоклювой кайры в СССР

Рисунок 8. Ареал тонкоклювой кайры в СССР



В Пацифике — западное побережье Америки от мыса Хоп на северо-западе Аляски до Калифорнии, острова Алеутские, Прибылова, Корякское побережье к югу от мыса Дежнева, побережье Камчатки, Охотского моря, Северного Приморья до западного побережья о-ва Хоккайдо. Острова залива Шелихова, Ямские, Шантарские, Сахалин, Тюлений, Командорские, Курильские.

Зимовки

Изучены недостаточно полно. Значительная часть популяций зимует в море относительно недалеко от гнездовых колоний (Cramp, 1985). Кайры, гнездящиеся в Баренцевом и Норвежском морях, перемещаются на зимовку в районы, расположенные к западу и юго-западу, избегая глубоководных районов и районов, полностью блокированных льдами. Новоземельские кайры могут зимовать у берегов Мурмана и Скандинавии, а скандинавские птицы — в Северном море вплоть до Датских проливов. Зимой кайры в значительных количествах отмечены в Норвежском море на банке Джорджес (Белопольский, и др., 1982).

Птицы из балтийских колоний зимуют неподалёку от мест гнездования. Северное море, включая берега Южной Норвегии, и Атлантика к югу до Бискайского залива используются для зимовки кайрами из колоний Исландии, Британских островов, Испании и Франции. Кайры с западного побережья Атлантики зимуют в прилежащих водах, свободных ото льда, перемещаясь к югу до залива Св. Лаврентия и Ньюфаундленда (Joiris, 1983). Районы зимовки тихоокеанских кайр, видимо, также связаны с расположением льдов и наличием корма. Поэтому они удаляются от мест гнездования к югу настолько, насколько их оттесняют неблагоприятные условия (Brown, et al., 1975). Зимовки кайр отмечены на юг до Орегона и Калифорнии, в массе — в юго-восточной части Берингова моря и вдоль побережий Курильских островов и Охотского моря (Woodby, 1984).

Миграции

Весенний пролёт к местам гнездований начинается в популяциях в различные сроки. В Британии и Ирландии первое появление кайр на гнездовых карнизах приходится на начало марта. В феврале кайры скапливаются неподалёку от берегов в открытых водах Гренландского, Норвежского и Баренцева морей (Brown, 1984). На Балтике, в Норвегии и на Мурмане они появляются на неделю позднее, а на Новой Земле — к концу марта (Успенский, 1951; Белопольский, 1957; Cramp, 1985). В зависимости от условий года и особенно от ледохода сроки прилёта могут запаздывать. В морях тихоокеанского бассейна прилёт кайр происходит позднее, чем в Атлантике, в частности, для о-ва Св. Лаврентия указывается конец апреля (Fay, Cade, 1959), а для бухты Провидения — середина мая (Портенко, 1973).

Осенняя откочёвка и миграция к местам зимовок начинаются практически сразу же после слёта птенцов с гнездовых карнизов: на Британских островах — в конце июня—начале мая, на Мурмане и в Норвегии — в последнюю неделю июля, в тихоокеанских колониях — в третью декаду августа, на Новой Земле — в первую декаду сентября (Белопольский, 1957; Успенский, 1956; Гизенко, 1955; Tuck, 1960). В некоторых случаях кайры могут возвращаться в районы гнездования в межгнездовой период — октябре—январе. Иногда они держатся здесь в течение 1–2 мес., но потом улетают до начала нового гнездового сезона. В некоторых колониях зимой кайр собирается в несколько раз больше, чем гнездится летом (Taylor, Reid, 1981). Молодые кайры в первые годы мигрируют дальше, чем в последующие, и меньше времени проводят вблизи гнездовых колоний (Perrins, 1978). Для птиц Норвежского и Баренцева морей наиболее вероятное направление миграций — запад, юго-запад, для тихоокеанских морей — юг, юго-восток.

Местообитание

Типично морская птица, обитатель прибрежных (шельфовых) морских районов Северного полушария. Вне шельфовой зоны может встречаться в зимнее время и в период миграций. С сушей связана только во время гнездования. Гнездовое местообитание — скалистые берега материка и островов, обрывающиеся в море или отделённые от него узкой полоской суши, а также береговые каньоны в скалах. Как правило, избегает участки скал, покрытые растительностью и торфом. Высота расположения гнездовых участков — от нескольких метров до нескольких сотен метров над уровнем моря. Гнездование чаще происходит на узких и широких полках и карнизах, выступах скал, в трещинах, а также на плоских, лишённых растительности вершинах островков. Известны небольшие колонии, размещающиеся в пещерах (Fogden, Greenwood, 1965; данные А. Н. Головкина). Гнездовые колонии располагаются на участках прибрежья, неподалёку от мест относительно регулярного скопления пелагических рыб и беспозвоночных.

Численность

Современная численность гнездящихся тонкоклювых, кайр составляет около 11,1 млн пар. По-видимому, примерно такой же величины достигает число неполовозрелых и негнездящихся особей. Наиболее многочисленны популяции Северо-Западной Европы — 3 144 тыс. пар (Evans, 1984), Аляски — 2 750 тыс. пар (Lensink, 1984) и Охотского моря — 1 100 тыс. пар (Golovkin, 1984). В пределах СССР гнездится около 1,6 млн пар тонкоклювых кайр, т. е. 14 % мировой популяции вида. В Баренцевом море наибольшее количество тонкоклювых кайр гнездится на Мурмане в колониях: мыс Май-Наволок — 1 500 пар, мыс Городецкий — 2600, острова: Гавриловский — 850, Харлов — 4 216, Кувшин — 1 000, губа Дворовая — 2 800 (Герасимова, 1962; Головкин, Гаркавая, 1975; Шкляревич, 1977). Небольшое количество кайр гнездится также в мелких колониях, а ещё совместно с толстоклювыми кайрами на Новой Земле (Успенский, 1956). Эти кайры относятся к северо-атлантическому подвиду U. aalge hyperborea.

В колониях морей тихоокеанского бассейна, где обитает U. a. inornata, на севере она уступает в численности толстоклювой кайре, тогда как на юге доминирует. На Командорских островах гнездится несколько тысяч нар тонкоклювых кайр. Только в одной из колоний на о-ве Арий Камень (о-в Беринга) — 2,5 тыс. пар кайр; число тонкоклювых кайр больше, чем толстоклювых (Карташев, 1961). На восточном побережье Камчатки в Карагинском заливе тонкоклювые кайры гнездятся на о-ве Карагинский — около 30 тыс. пар (Вяткин и др., 1975) и на о-ве Верхотурова — около 10 тыс. пар (Вяткин, 1975).

Крупнейшие колонии вида в СССР расположены в Охотском море: на Курильских островах — несколько десятков тысяч пар (Велижанин, 1969), в заливе Шелихова на о-ве Нансикан — около 50 тыс. пар (Яхонтов, 1975а), в Пенжинской губе в 20 колониях на мелких островах — несколько сотен тысяч пар (Яхонтов, 1975). Самая крупная из известных колоний тонкоклювой кайры в СССР расположена на Ямских островах, где насчитывается 297 500 пар (Велижанин, 1975). Примерно по 50 тыс. пар гнездится в колониях на о-ве Ионы и о-ве Тюлений (Головкин, Георгиев, 1970; Бычков, 1975; Харитонов, 1975; Велижанин, 1975). На побережье и островах Охотского моря также имеется несколько мелких колоний. Численность вида в рассмотренных частях ареала довольно стабильна. Существенное уменьшение колоний отмечено только для о-ва Тюлений, где с 1940-х годов (Гизенко, 1955) численность тонкоклювых кайр упала почти в 5 раз из-за того, что часть скал, где гнездились птицы, была переоборудована человеком таким образом, чтобы расширились площади лежбища котиков.

Размножение

Половая зрелость наступает в возрасте трёх лет. В двухлетнем возрасте птицы, одевшие окончательный брачный наряд, могут занимать места на гнездовых карнизах ...

Суточная активность, поведение

В гнездовое время в высоких широтах в условиях полярного дня активны круглосуточно. Активность падает в ночное время, особенно при тёмных ночах. Количество птиц на скалах в апреле-мае зависит от времени суток и от уровня прилива. Наибольшее количество присутствует вечером и при полном приливе. Утром на карнизах находится около 60 % размножающихся кайр, а в середине дня — лишь 30–42 % (Birkhead, 1978). Вероятно, это связано с условиями для сбора корма: утром и днем при хорошей освещённости кайрам легче ловить песчанку, выносимую течением во время отлива («малой воды») ближе к поверхностным слоям воды. Число кайр на карнизах снижаемся также при дожде и сильном ветре, когда в колониях остаются только птицы,| насиживающие яйца или согревающие птенцов, а все остальные откочёвывают в море (Slater, 1976). При плохой погоде, особенно при сильном: волнении моря, родители кормят своих птенцов вдвое реже (Birkhead, 1976).

Температура тела кайр, находящихся в активном состоянии, достигает 42,5° (Iversen, Krog, 1972). Кайры исключительно выносливы к низким, температурам при условии, что их оперение не намокает. Установлено, что при температуре — 55° они в течение 18 ч поддерживают температуру тела на уровне не ниже 38,9°. Это достигается за счёт высокой потенциальной интенсивности метаболизма (Johnson, West, 1975).

Важнейшей особенностью социального поведения кайр является высокая степень колониальное их гнездования. Хотя изредка кайры могут гнездиться отдельными парами, типичным для вида можно считать образование плотных колоний, в которых в крайнем варианте насиживающие птицы соприкасаются друг с другом. Такой тип гнездования, вряд ли связанный с недостатком пригодных для откладки яиц мест, несомненно обусловленный условиями питания и особенно обилием корма и отчасти — давлением хищников, привёл к социальному стимулированию и синхронизации размножения и дал определённые преимущества птицам, гнездящимся в более плотных колониях. В плотных колониях гибель яиц и птенцов — наименьшая (Кафтановский, 1951; Birkhead, 1977; и др.).

Гнездовой консерватизм, характерный для кайр, в наибольшей степени проявляется у пар, успешно размножавшихся в предыдущем году (Hedgren, 1980).

Кайрам свойственно ритуальное ухаживание между партнёрами, сопровождаемое характерными позами и криками. Своеобразно также поведение птиц в период захвата гнездовых участков, насиживания яиц и воспитания птенцов. Различают 3 позы активной и 6 поз пассивной агрессии (Birkhead, 1978) (рис. 9, 10).

Рисунок 9. Элементы брачного поведения тонкоклювой кайры (по: Cramp, 1985, с изменениями)

Рисунок 9. Элементы брачного поведения тонкоклювой кайры (по: Cramp, 1985, с изменениями)



Рисунок 10. Элементы гнездового поведения тонкоклювой кайры (по: Cramp, 1985, с изменениями)

Рисунок 10. Элементы гнездового поведения тонкоклювой кайры (по: Cramp, 1985, с изменениями)



Яйца кайр сильно варьируют по форме и окраске и могли бы служить для распознавания своего гнезда. Тем не менее, возвращаясь после отлучки на гнездовой карниз, кайры ориентируются в первую очередь на место, где было оставлено яйцо, и лишь потом — на само яйцо, причём только на ранней стадии насиживания, пока яйцо не изменило окраску и форму от налипшего помета. Со второй недели насиживания кайры насиживают любое яйцо или даже похожий на яйцо камень, положенный на его место (Кафтановский, 1951; данные А. Н. Головкина). При смене насиживающих партнёров кайры обычно не оставляют яйцо свободно лежать на уступе, а передают его от партнёра к партнёру или располагают яйцо таким образом, чтобы возможность скатиться была минимальной: прислоняют его к выступу, камешку и пр. (Ingold, 1980). Звуковые контакты, устанавливаемые ещё до вылупления, помогают родителям распознавать своего птенца даже вне привычного места — при перемещении на соседний карниз или при его сходе на воду. Различают 9 типов крика птенца (Schommer, Tschanz, 1975), имеющих индивидуальную «окраску». Звуковое опознавание препятствует кормлению птенца чужими родителями, хотя и известны случаи согревания и даже кормления птенцов кайрами, потерявшими собственных птенцов, а также объединения птенцов под одной взрослой кайрой наподобие «детских садов» у пингвинов (Tschanz, 1979; данные А. Н. Головкина). Птенцы в возрасте 1–2 дней согреваются родителями 96 % времени суток, а в возрасте 20 дней и старше — до 75 %. Рекогносцировочные перемещения птенцов по карнизу отмечены лишь перед спуском на воду (Wehrlin, 1977).

Питание

По характеру питания тонкоклювая кайра — преимущественно ихтиофаг. Состав кормов, встречающихся в желудках кайр, весьма разнообразен. Он меняется по районам и сезонам года. В списках кормовых объектов насчитывается более 40 видов, но доминирующее положение как по частоте встречаемости, так и по доле в общем рационе занимают рыбы. Беспозвоночные составляют менее 10 %. В питании кайр встречаются как пелагические, так и донные рыбы, но последние добываются в основном на мелководье. Большинство видов рыб, которыми кормятся кайры, образуют скопления. Среди поедаемых кайрами ракообразных также преобладают стайные виды. Наблюдения показывают, что кайры предпочитают узких небольших рыб длиной 10–13 см и весом около 10 г. К числу наиболее обычных кормовых объектов следует отнести такие виды, как песчанки Ammodytes tobianus, A. hexapterus, A. lanceolatus, шпрот Sprattus sprattus, мойва Mallotus villosus, минтай Theragra halcogramma, треска Gadus morhua, сайка Boreogadus saida. Среди ракообразных преобладают эуфаузииды Thysenoessa raschii, T. longipes, бокоплавы Paratemisto libellula (Кафтановский, 1951; Белопольский, 1957; Головкин, Георгиев, 1970; Ogi, Tsujita, 1973; Ogi, 1979; Blake, 1984; Woodby, 1984). По-видимому, кайры в питании могут свободно переключаться с одного вида на другой, достаточно массовый вид. В качестве случайных кормовых объектов в желудках кайр встречаются полихеты, моллюски, растения и даже насекомые (Белопольский, 1957).

Лишь небольшую часть рыб (около 1 %) кайры добывают на поверхности, остальных — в толще воды, после непродолжительной погони. Заглатывают обычно после выныривания и только с головы. Предельная длина проглатываемых рыб — 22,5 см (Sandford, Harris, 1967). Экспериментально установлено, что максимальный размер рыб, поедаемых кайрами, определяется не их длиной, а их высотой (максимальным диаметром). Кайры в состоянии проглатывать рыб с высотой 41–44 мм и массой 62— 96 г. Однако птицы предпочитают поедать рыб, имеющих размеры вдвое меньшие максимальных (Swennen, Duiven, 1977). Питаясь теми же видами рыб, что тупики и гагарки, кайры избегают конкуренции с родственными видами за счёт использования преимущественно других размерных группировок (Harris, 1970).

Суточная потребность в корме составляет около 28 % веса тела. Однократно кайра может съесть до 200 г рыбы, а после суточного голодания — до 600 г за сутки. Скорость переваривания составляет 20–30 г в час. При голодании в течение 6–8 дней кайры погибают, теряя до 39,4 % первоначального веса (Головкин, 1963; Sandford, Harris, 1967). Уровень стандартного метаболизма — 140,4 ккал/сут (Johnson, West, 1975).

В районах кормёжки в тех местах, где кормовые объекты — в первую очередь стайные рыбы (мойва, сайка и др.) — образуют аггрегации, кайры объединяются в плотные скопления. По наблюдениям близ Ньюфаундленда (Schneider, Piaff, 1986), такие скопления могут иметь протяжённость от нескольких Десятков метров до 8,75 км. Они, как правило, совпадают с расположением стай рыб, причём отмечена корреляция не только по расположению скоплений, но и по количеству кайр и их жертв. Аналогичные скопления со средней плотностью 26 птиц/км2 наблюдали также в юго-восточной части Берингова моря, где кайры придерживались наиболее продуктивной зоны между краем шельфа и серединой гидрологического фронта по изобате 100 м (Woodby, 1984).

Обеспеченность кайр кормом меняется по годам, сезонам года и в течение одного сезона. Особенно значительным недостаток кормов бывает зимой, когда часто можно встретить исхудавших и ослабевших птиц (Blake, 1984). Малое количество корма весной приводит к растягиванию кладки или уменьшению числа гнездящихся особей (Белопольский, 1957). Летом в поисках корма кайры могут перемещаться ежесуточно на десятки километров.

Вследствие своей многочисленности кайры могут рассматриваться как одна из существенных групп потребителей органического вещества на высших ступенях трофической пирамиды в экосистемах северных морей. Особенно значимой их роль в круговороте веществ и энергии становится в период гнездования, когда многие тысячи кайр, объединяясь в колонии, выедают большое количество рыбы и удобряют воду своими экскрементами на сравнительно небольшой по площади акватории в зоне разлёта на кормёжку в непосредственной близости птичьих базаров (Успенский, 1959; Головкин, 1972, 1982). В связи с этим следует остановиться также на экскреторной деятельности кайр (Головкин, Позднякова, 1965). При оптимальном рационе питания, составляющем в среднем около 300 г рыбы в сутки, кайры совершают 72–80 (среднее 74) дефекации. Масса экскрементов, выделяемых при одной дефекации, варьирует в широких пределах (от 0,35 до 5,87 г в сыром весе) при средней массе 2,5 г. Масса экскрементов, продуцируемых в среднем за сутки, составляет 185 г, т. е. 67,1 % от массы корма. Наблюдения в природе показали, что в период инкубации и выкармливания птенцов лишь 14 % экскрементов кайр попадает на скалы, тогда как остальная часть попадает в море, обогащая воду легко растворимыми соединениями азота и фосфора. В летний период в условиях дефицита растворенных биогенных веществ в поверхностных слоях северных морей такое удобрение вод благоприятно воздействует на развитие фитопланктона и способствует лучшему сохранению природного комплекса гидробионтов. Размеры обогащаемых экскрементами зон в прибрежье зависят от величины птичьих базаров и могут достигать десятков и даже сотен квадратных километров (Головкин и др., 1972б).

Враги, неблагоприятные факторы

Среди хищников, оказывающих влияние на успешность размножения кайр, в первую очередь следует отметить крупных чаек (серебристая, тихоокеанская, большая морская, бургомистр), в популяциях которых некоторые особи или группы особей специализируются на разорении колониально-гнездящихся птиц (Модестов, 1939; Tschanz, Barth, 1978). Хищничают в колониях кайр также ворон и ворона. Чаще всего хищники нападают на птенцов кайр в то время, когда родители улетают с гнездовых карнизов за кормом. При этом в разреженных колониях ущерб, причиняемый хищниками, значительно больше, чем в плотных колониях, где само присутствие на карнизах большой массы птиц отпугивает хищника. В соответствие с этим в колониях, где плотность гнездящихся кайр превышает 10 особей/м2, успех размножения существенно выше (87,5 %), чем в разреженных колониях с плотностью менее 3 особей/м2 (30,8 %) (Birkhead, 1977). Сильнее страдают от влияния хищников периферийные участки колоний по сравнению с её центром. Воздействие хищников усиливается при наложении «фактора беспокойства», особенно при посещении колоний людьми.

Существенное значение для успешного размножения кайр имеет обилие доступного корма весной поблизости от птичьих базаров. При неблагоприятных кормовых условиях успех размножения и численность птиц на карнизах снижается значительно (Blake, 1984). Недостаток кормов осенью обусловливает резкое увеличение смертности кайр (Rees, 1969), а ухудшение кормовой базы летом — увеличение гибели птенцов (Tschanz, 1978). Губительное влияние на кайр могут оказывать резкие изменения метеоусловий, в частности сильные шторма. В 1970 г. на о-ве Унимак (Аляска) после четырёхдневных штормов со скоростью ветра до 135 км/ч число кайр, погибших от истощения, достигло 100 000 особей; на километр береговой линии — до 2 000 особей (Bailey, Davenport, 1972). Значительное уменьшение популяций происходит при нерациональном промысле яиц и взрослых птиц в колониях. При нефтяном загрязнении шельфовых вод кайры гибнут как из-за отравления нефтепродуктами, так и в результате склеивания загрязнённого оперения. До 16 % кайр гибнет в условиях даже слабого нефтяного загрязнения, связанного со сбрасываемыми с судов нефтепродуктами при очистке топливных ёмкостей (Hartwig, Liidtke, 1986).

При нефтяных катастрофах в море кайры составляют наибольшую долю из числа гибнущих морских птиц. Сотни тысяч кайр гибнут ежегодно в ставных рыболовных сетях, особенно если промысел ведётся неподалёку от колоний. В Калифорнии в 1968–1970 гг. было зарегистрировано уменьшение толщины скорлупы яиц (на 12,8 %) и её среднего веса (на 11,5 %), что, возможно, явилось следствием загрязнения пищевых объектов кайр пестицидами (Grees et al., 1971). На Балтике отмечена отрицательная корреляция между толщиной скорлупы яиц и содержанием в яйцах метилртути. Однако имелась также и положительная корреляция толщины скорлупы с изменением солёности моря в период яйцекладки. Поэтому утоньшение скорлупы лишь предположительно связывается с загрязнением ртутью (Dyck, Rraul, 1984).

Хозяйственное значение, охрана

До начала 1960-х годов яйца кайр, имеющие хорошие вкусовые и питательные качества, заготавливались местным населением на Мурмане, в Охотском море и бригадой промысловиков на котиковом промысле на о-ве Тюлений. В настоящее время сбор яиц расценивается как браконьерство (Кафтановский, 1951; Гизенко, 1955; Карташёв, 1963; Головкин, Георгиев, 1970). Охота на взрослых птиц практиковалась ранее в разных районах в ограниченных масштабах. В настоящее время кайра включена в список видов, на которые разрешена охота только в Магаданской области. Несмотря на то что кайры потребляют большое количество рыбы, в настоящее время они не являются конкурентами рыболовному промыслу, поскольку питаются в основном непромысловыми видами рыб (песчанка, сайка и др.,), а также многочисленной молодью промысловых видов (мойва, молодь сельди и трески), не нанося заметного ущерба их популяциям. В Гренландии птичьи базары рассматриваются как индикаторы мест успешного рыболовства (Bibby, 1973).

За счёт удобрения вод экскрементами кайр вблизи их колоний возникают локальные зоны повышенной биологической продуктивности. Такие зоны способствуют поддержанию высокого уровня продуктивности в прибрежье северных морей.

Колонии птиц — место обитания иксодовых клещей Ixodes putus, паразитирующих на кайрах. Эти клещи могут передавать человеку ряд инфекционных заболеваний, однако контакты человека с птичьими базарами очень невелики, поэтому эпидемиологическая опасность незначительна (Флинт, Костырко, 1967; Карпович, 1970). Изредка встречаются кайры, заражённые трематодами Cryptocotyle lingua, паразитирующими также на рыбах. Роль кайр в распространении этих гельминтов ничтожно мала (Подлипаев, Головкин, 1977).

В связи с большой уязвимостью колоний кайр к антропогенному воздействию, их специфичной ролью в морских экосистемах птичьи базары находятся под охраной. Они особо охраняются в Кандалакшском государственном заповеднике на Мурмане и в государственном заповеднике «Магаданский» в заливе Шелихова в Охотском море.

Увеличению численности кайр и особенно увеличению успешности их размножения способствуют такие биотехнические мероприятия в гнездовых колониях, как расчистка гнездовых карнизов и уничтожение хищников (Кафтановский, 1951; Corkhill, 1970). Кайр несложно содержать в неволе. В вольерах при достаточном питании они могут образовывать пары, откладывать яйца и выводить птенцов. В неволе добивались размножения кайр во втором поколении (Marsault, 1975; Conway et al., 1977).

Следующий вид   |   Том 4   |   Ржанкообразные (Charadriiformes)   |   Чистиковые (Alcidae)