Размножение: Глухарь
Tetrao urogallus

Брачный период отчётливо делится на 3 стадии: 1 — от начала весеннего оживления до появления самок на токовищах, 2 — время посещения самками токовищ и 3 — затухание токования самцов. Начало весеннего оживления у глухарей сильно варьирует и, например, в южной части ареала может отмечаться уже в феврале, однако на большей части ареала оно начинается во второй половине марта. Это оживление проявляется поначалу только у самцов и периодически провоцируется ясными солнечными утрами.

Самцы начинают расхаживать по насту в токовой позе, слегка отставив и опустив частично раскрытые крылья, которые чертят по снегу вдоль следов характерные борозды; иногда они прыгают и даже совершают токовые взлёты. Это возбуждение возникает спонтанно: если в группе кормящихся самцов начинает вдруг «чертить» по снегу и взлетать один самец, следом за ним то же самое начинают делать и другие. Такое начальное токование не привязано определённо к какому-нибудь месту, оно возникает и на местах кормёжек, и в местах ночёвок, когда утром птицы покидают свои лунки, но только очень редко происходит на самом токовище. Брачное оживление в таких ситуациях продолжается недолго, считанные минуты, но после него место, где «токовали» несколько самцов, напоминает по следам токовище в разгар токования. В случае присутствия самок, последние никак не реагируют на токовое поведение самцов.

Постепенно с усилением токовой активности самцы начинают всё чаще навещать токовище, сначала в утренние часы после восхода солнца, затем во всё более раннее время и, наконец, начинают посещать его регулярно, прибывая сюда вечером и ночуя на своём токовом участке. С этого времени начинается регулярное токование, которое приобретает всё более интенсивный характер. Самки в это время держатся поблизости, но регулярное посещение ими токовищ начинается обычно с появлением первых проталин.

Главный период токования, во время которого происходит спаривание, короток. Его длительность в нормальных условиях составляет 7–10 дней (Теплов, 1947; Pirkola, Koivisto, 1970). Этот период имеет наиболее твёрдые сроки и менее всего подвержен влиянию погоды, хотя и здесь погодные условия могут несколько растянуть его или сжать (в пределах 2–3 дней). В иное время непогода оказывает заметное влияние на ход токования, особенно ненастье с сильным ветром. Птицы могут угадывать его наступление, реагируя резким снижением активности токования или даже его прекращением за 8–12 часов до ухудшения погоды.

В разгар токования самцы собираются на токовище с вечера, до захода солнца — приходят пешком или прилетают из ближайших окрестностей, где проводят на кормёжке день и отдыхают. Прибывающие на ток самцы, прежде чем начать вечернее пение, совершают несколько демонстрационных полётов. Начав пение, они обычно уже не меняют места и поют на одном и том же дереве до глубоких сумерек, нередко ещё успевая покормиться хвоей перед сном. На землю вечером не спускаются. Утреннее пение начинается в полной темноте (на 60° северной широты — в 3 часа утра), причём самцы почти сразу же начинают петь с большой интенсивностью, исполняя песню за песней почти без перерыва.

С первыми признаками рассвета, при освещённости в 3–5 люкс на ток прилетают самки, по 1 или по 2–3, и садятся неподвижно на деревья между токующими самцами. Одновременно с этим или раньше самцы спускаются на землю характерным демонстрационным полётом, каждый на свой участок, где продолжают токовать. Самки постепенно, одна за другой, начинают садиться на землю и идут к избранным ими самцам, причём каждый перелёт самки вызывает заметное повышение активности токующих самцов. Распределяются самки крайне неравномерно; у одного самца может собираться одновременно до 4–6 самок, у другого — ни одной. Границы токовых участков в это время строго соблюдаются. Обычно за утро самка спаривается с избранным самцом один раз, но при содержании в вольерах наблюдались повторные спаривания тех же партнёров через 20–30 минут, а в течение всего периода токования каждая самка спаривалась неоднократно (Кутовая, 1976). С восходом солнца самки начинают разлетаться, часть самцов, особенно молодые, покидает токовище вслед за ними, но наиболее активные самцы продолжают токовать ещё некоторое время на земле, а затем на деревьях. На нетронутых человеком токовищах в разгар токования его окончание может затягиваться до 9–10 часов утра.

После того, как самки перестают посещать ток, самцы собираются здесь ещё довольно долго, в течение 3–4 недель, но активность токования снижается с каждым днём. В это время они прилетают на токовище задолго до заката и подолгу кормятся на тех деревьях, где ночуют. Они уже не слетают по утрам на землю и на зорях поют всё менее активно, далеко не всегда принимая при пении токовую позу. В конце токования песня вообще может исполняться при опущенном и сложенном хвосте. Как на севере, так и на юге ареала окончание пения самцов совпадает с массовым распусканием и ростом берёзовых листьев, хотя в холодные, запоздалые весны пение самцов можно слышать до начала — середины июня.

Для глухаря известно также летнее, осеннее и даже зимнее токование. Летнее токование характерно для годовалых птиц, собирающихся на весенние токовища, и происходит в июле — начале августа. Самцы при этом поют и принимают токовые позы (Кириков, 1952; Кутовая, 1976). Осеннее токование свойственно взрослым самцам, наиболее хорошо выражено в южной части ареала и может происходить с середины августа до начала ноября. Птицы поют непериодически, в разное время и в разных местах, в том числе и на токовищах. Они могут петь и в смешанных стаях, состоящих из самцов и самок. Осенью же (сентябрь) происходит незначительное увеличение семенников, но активного сперматогенеза в них не обнаружено. Зимнее токование — более редкое явление и протекает так же, как и осеннее, хотя в вольерах молодые глухари токуют всю зиму (Кутовая, 1976). Вероятно, правы те исследователи (Wiirm, 1885; Кириков, 1952), которые считают, что самцы стремятся токовать всё время, и только интенсивная линька и зимние морозы прерывают эту активность.

Территориальное поведение самцов явно зависит от их возраста и заметно меняется в ходе токования, максимально проявляясь в возрасте 3 лет и старше непосредственно в период спаривания. В это время самец особенно активно охраняет свой участок, размеры которого в среднем занимают около 0.6 га (радиус около 40 м). Места токования (токовища), как правило, отличаются большим постоянством и могут функционировать в течение сотни лет и более, однако многие токовища существуют далеко не столь длительное время. Местом тока избирается обычно участок разреженного леса (на большей части ареала соснового или с преобладанием сосны), с минимальным количеством подлеска и подроста, с вересковым или моховым покровом. Отсутствие подлеска позволяет просматривать местность вокруг по крайней мере на 50–70 м.

Часто во время токования почва на токовище почти сплошь залита водой либо же представляет пропитанный водой торфяник. В южной части ареала токовище может находиться и в лиственном лесу (дубняки, осинники, березняки) и в ельниках (Альпы, Карпаты, Алтай). Размеры токовища также весьма различны и зависят от численности птиц в данном районе и интенсивности охоты на токах. При благоприятных условиях площадь крупных токовищ может достигать 1,5 км, и здесь собирается до сотни и более самцов (Теплов, 1947). В местах, где численность низка или имеется сильный охотничий пресс, средние размеры токовища обычно не превышают 10 га, и здесь собираются 2–7 птиц. В местах, совершенно разорённых охотой, самцы могут токовать и в одиночку — явление явно вторичное и в целом виду не свойственное.

Важно отметить, что нередко в районе обитания микропопуляции имеется несколько токовищ, причём отдельные самцы могут поочерёдно появляться то на одном, то на другом из них (Теплов, 1947).

Брачный ритуал глухаря довольно сложен и состоит из ряда элементов, основным среди которых является совершенно особая брачная песня. Она сравнительно тихая (максимальная слышимость 150–200 м) и состоит из 2 частей. Общая длительность её около 5,5 секунд. Первая часть состоит из громких двойных щелчков, которые, все убыстряясь, следуют друг за другом, пока не сольются в сплошную короткую трель, тянущуюся 0,5-0,8 секунд. Трель обрывается короткой паузой (0,1–0,2 секунд), вслед за которой следует серия звонких шипящих звуков, так называемое точение, длительностью около 3 секунд. В зависимости от степени возбуждения самца, начальная часть песни (двойные щелчки) может быть то короче, то длиннее. На конец «трели» и начало «точения» накладывается ещё один, глухой, звук, слышимый только с близкого расстояния (до 15 м) и удачно сравниваемый со стуком гороха, сыплющегося в деревянное корыто (Lumsden, 1961; Пукинский, Роо, 1966). На этот звук в свою очередь накладывается несколько тихих, отрывистых «капельных звуков», напоминающих звук падающей капли: 3–5 у южно-сибирских глухарей; 5 двойных у шведских (Hjorth, 1970); 0-3 в Ленинградской области и Карелии (Потапов, 1985).

У самцов подвидов urogallus, major, aquitannicus один из этих звуков, падающий как раз на короткую паузу между «трелью» и «шипением», резко усилен, и является самым громким звуком песни, получив у немецких охотников наименование «хауптшлаг» — «главный удар» (французское и английское его наименования более удачны — они показывают сходство этого звука с тем, который производится при откупоривании бутылки). Примечательно, что этот звук свойствен только 3 указанным подвидам, весьма близким между собой (Потапов, 1971).

Одна из самых ярких особенностей песни глухаря — потеря птицей реакции на звук (глухота) между последним моментом второй части песни (трели) и окончанием третьей (точения). В это время птица, как правило, не реагирует на посторонние звуки, что с древних времён используется человеком при охоте на токующих самцов. Причина этой временной глухоты экспериментально не выяснена. Большинство исследователей сейчас склоняется к мнению, что глухота эта не следствие закрывания слухового отверстия той или иной структурой, а результат своеобразного аффекта, в котором пребывает самец при исполнении самой азартной и напряжённой части песни. Зрительной осторожности при этом птица не теряет.

Во время пения самцы могут принимать самые различные позы, но обычно при этом шея поднимается и вытягивается вертикально, голова тоже поднимается вверх, а хвост полностью раскрывается и также поднимается вертикально. Крылья слегка распускаются и отводятся немного в стороны и вниз. Из других элементов брачного ритуала особенно характерны так называемые подлёты — своеобразные демонстрационные полёты, выполняемые обычно вечером, когда самцы занимают свои участки, возвращаясь с мест дневных кормёжек. Такой полёт совершается по прямой, обычно с дерева на дерево, в сильно замедленном темпе, с усиленными громкими взмахами крыльев, нередко задевающих при этом за ветки. Заканчивая полёт, самец садится на ветку и сразу же издаёт особый трёхсложный «хрюкающий» звук «у.. .у-у».

Расстояние, проделываемое самцом при таком полете, в среднем около 50 м; птица летит на высоте вполдерева и, как правило, совершает этот полет в пределах своего токового участка. Ещё один элемент — токовой взлёт. Эти взлёты совершаются самцом на земле, причём особенно часто в период кульминации тока. Выполняя этот взлёт, птица полого взлетает на высоту 1,5–2 м и так же полого опускается. Токовой взлёт сопровождается громким хлопаньем крыльев, причём птица делает несколько взмахов на взлёте и на спуске, пролетая при этом от 3 до 7 м, и иногда меняет направление взлёта на 45–90°. В верхней точке взлёта птица на доли секунды замирает с раскрытыми полностью крыльями. В начальный период токования самцы принимают ещё особую позу «распластывания»: птица ложится на снег с раскрытыми крыльями и хвостом и находится в такой позе неподвижно несколько секунд. В результате на снегу остаётся иногда полный отпечаток птицы.

Драки между самцами могут иметь место и в начальной фазе токования, и, особенно, в его разгар. Дерущиеся самцы наносят друг другу удары крыльями, сталкиваясь при этом грудью, а также стараются достать шею и голову противника клювом. Шум от ударов крыльями во время такой драки бывает слышен на 150–200 м. Известны случаи, когда драки заканчивались гибелью одного из соперников (Boback, 1966). После окончания токования самцы начинают линьку и все лето держатся очень скрытно, проводя время в основном на земле в густых зарослях по краям болот, вырубок или гарей.

Самки устраивают гнёзда недалеко от токовищ, причём иногда могут гнездиться в непосредственной близости одна от другой, в 40–50 м (Долбик, 1961). Гнездо устраивается на сухом месте и обычно прикрыто сверху (еловой ветвью, упавшим стволом и тому подобном), но может располагаться и открыто. Гнездо — небольшое углубление в почве, выстланное сухим растительным материалом. Как исключение, гнёзда могут устраиваться на деревьях, в старых гнёздах других птиц (Ваппегтап, 1963; Василенко, 1971). В северных частях ареала известны случаи, когда самка начинала откладку яиц прямо на снег (Pulliainen, Rajala, 1973). Среднее количество яиц в кладке 7–8, но вообще это число варьирует в пределах от 4 до 16, находясь в явной зависимости и от возраста самки, и от степени её упитанности в момент размножения. Так, в одной и той же местности, в зависимости от характера зимы и весны полные кладки могут содержать то по 12, то по 5 яиц (Кириков, 1952).

Размеры 22 яиц (кол. ЗИН АН СССР): 57,2×41,7 (54,0-63,7×39,1-46,0). Средний размер яиц в Печоро-Илычском заповеднике 58,4×41,2 (56,2-60,5×40,5-42,1) (Теплов, 1947). Толщина скорлупы в средней части яйца 0,4 мм. Средняя масса свежего яйца (n = 29) 53,2 (Семёнов-Тян-Шанский, 1959). Окраска варьирует очень сильно. Наиболее типичен палево-песочный или слегка коричневый фон, по которому густо разбросаны мелкие темно-коричневые пятна округлой формы (среди них обычно бывает несколько пятен более крупного размера, диаметром до 3–4 мм). Пятна разбросаны по всей поверхности равномерно. В процессе насиживания окраска яиц может сильно выцветать. Яйца начинают откладываться самкой через 3–4 дня после спаривания, с интервалами от 30 до 48 часов (Кутовая, 1976). Насиживание начинается после снесения последнего яйца и продолжается, в зависимости от интенсивности насиживания, от 22 до 30 суток, в среднем же 25–26 суток (Hoglund, 1952; Семёнов-Тян-Шанский, 1959; Ивантер, 1965; Pulliainen, 1971b). Температура наседного пятна самки при насиживании 39,6–41,2 °С. Колебания температуры яиц составляют от 30,0 до 39,3 °С, в среднем 36,3–36,4 °С (Valanne, 1966; Семенов-Тян-Шанский, Брагин, 1969). Самка отлучается на кормёжку в среднем 2–3 раза в сутки (иногда до 4–5), продолжительность отлучки от 20 до 34 минут. Яйца поворачиваются самкой от 14 до 22 раз в сутки. Самая низкая температура яйца, не повредившая нормальному развитию зародыша — 14,6 °С, была зафиксирована после 80-минутной отлучки (Lennerstedt, 1966).

Покидая гнездо, самка или взлетает прямо с него, или отходит на 1–2 м. Возвращаясь, она приземляется в 3–5 м от гнезда и затем идёт к нему пешком, внимательно оглядываясь. Вылупление птенцов происходит дружно, в течение нескольких часов, хотя в отдельных случаях между первым проклёвом на яйце и вылуплением может пройти около 2 суток (Krott, 1966; Василенко, 1971). Масса вылупившегося птенца 33–45 (Ефремов, 1940; Крутовская, Крутовская, 1953; Hoglund, 1955; Семёнов-Тян-Шанский, 1959; Ивантер, 1965).

В первые сутки масса может даже падать, поскольку первые два дня птенцы существуют в основном за счёт желточного мешка. Птенцы, однако, с первого дня активно ищут и поедают насекомых, которых они склёвывают с нижней поверхности стеблей и листьев. Температура тела у только что вылупившегося птенца 37,9 °С. Она постепенно поднимается и достигает 41,6 °С в возрасте 18 дней, когда птенцы вполне приобретают способность к терморегуляции. В первые же дни птенцы остывают очень быстро. Чем ниже температура воздуха, чем больше влажность, тем быстрее охлаждаются птенцы, тем чаще и дольше они обогреваются самкой и тем меньше корма они успевают найти, особенно потому, что в плохую погоду уменьшается и количество активных насекомых. При затяжном холодном ненастье такая ситуация приводит к гибели птенцов от голода.

Только в возрасте 14— 18 дней птенцы способны оставаться при температуре воздуха 14 °С 30 минут без снижения температуры тела и кормовой активности (Hoglund, 1955). Таким образом, первые две недели жизни — наиболее критические в жизни птенцов глухарей, так же, как и у остальных тетеревиных птиц. Но и в более зрелом возрасте — полтора месяца и даже более — во время затяжных дождей, молодые птицы, несмотря на подкормку, вдвое снижали суточные привесы и замедляли линьку (Кирпичёв, 1968). Первый месяц выводок проводит обычно в ельниках, по окраинам вырубок и, особенно, верховых болот, где более всего предпочитается полоса тростников вдоль невысоких грив, заросших лесом. Птенцы в возрасте 8 дней уже могут взлетать на высоту до 1 м. Распадание выводков начинается с 80-го дня, с появлением агрессивности у самцов и их попыток покрывать самок. Остатки выводков, состоящие из молодых самок и старой птицы, к зиме сбиваются в стайки, самцы образуют отдельные группы.

На севере ареала первые выводки появляются в конце июня (Кольский полуостров, — Семёнов-Тян-Шанский, 1959), в середине июня (Кировская обл., Северный Урал, — Портенко, 1937, Ефремов, 1940) или даже в конце мая (Свердловская обл., — Данилов, 1975). В Ленинградской области появление первых выводков отмечается в начале — середине июня (данные автора). В целом же по ареалу сроки появления вида довольно близкие, если учесть влияние погодных условий, — первая и вторая декады июня.