Размножение: Белый аист
Ciconia ciconia

Белые аисты начинают размножаться обычно в возрасте от 3 до 7 лет, иногда в 2 года. Соотношение возрастов первого размножения различается в разных регионах. Так, на северо-западе Германии 1,3% аистов начинали гнездиться в возрасте 2 лет, 12,0% — 3 лет, 26,6% — 4,19,0% — 5,17,7% — 6,23,4% — 7 лет; на юго-западе Германии: 5,9% — в возрасте 2 лет, 45,4% — 3, 31,9% — 4, 13,4% — 5, 3,4% — 6 лет; в Эльзасе во Франции: 3,2% — в возрасте 2 лет, 50,5% — 3, 36,6% — 4, 9,7% — 5 лет. Успешность размножения повышается с возрастом, по крайней мере в промежутке между 6 и 10 годами. Большинство размножающихся птиц имеют возраст 7 лет (Meybohm, Dahms, 1975). На юго-западе Германии средний возраст первого размножения в 1961-1976 годах составлял 3,78±0,94 года (Bairlein, Zink, 1979).

В Баварии 5% птиц местной популяции имели возраст 2-3 года, 51% — 4-7 лет, 27% — 8-11, 17%— 12 лети более; в Шлезвиг-Гольштейне: 1% — 2-3 года, 43% — 4-7 лет, 31% — 8-11, 19% — 12 и более (Schulz, 1998). В Сев.-Зап. Европе птицы до 5 лет составляют 21%, в возрасте 6-8 лет — 33%, 9-11 — 27%, 12-26 — 19% (Meybohm, Dahms, 1975).

Белый аист — моногам, пары образуются только на период гнездования. Центром социальной активности для размножающихся птиц служит гнездо, где можно видеть разнообразные демонстрации аистов (рис. 80а-н). За пределами гнездовой территории партнёры могут вообще игнорировать друг друга (Kahl, 1972). Как правило, самец весной возвращается первым и занимает гнездо, защищая его от других аистов. Пара образуется на гнезде. Приближающихся других аистов хозяин гнёзда встречает трещанием клюва, запрокидывает назад и опускает голову, распуская при этом крылья, поднимая хвост и топорща перья на шее (up-down display, рис. 80в-з).

Это универсальная демонстрация, она используется постоянно обоими партнёрами и имеет различное развитие в зависимости от ситуации. Если прилетевший на гнездо аист оказывается самкой, через некоторое время демонстрации переходят в приветственную церемонию. Самец ложится в гнездо, топорщит перья на шее и энергично качает головой из стороны в сторону. При приближении самцов токовое поведение переходит в угрожающее: хозяин гнезда опускает крылья и распускает веером хвост, громко треща клювом. Если чужой самец пытается сесть на гнездо, птица принимает позу угрозы: аист стоит неподвижно на полусогнутых ногах с опущенными и разведёнными в стороны крыльями, задранным хвостом и встопорщенными перьями на шее; голова и шея вытянуты вперёд (рис. 80л). Из этой позиции птица может садиться на гнездо с широко расправленными крыльями, как бы закрывая его. Если чужак все же приземляется на гнездо, следует атака. В драке аисты используют удары клювом и крыльями. При этом хозяин старается столкнуть пришельца с края гнезда. Драки могут продолжаться часами, нередко заканчиваясь серьёзными травмами и смертью (см. выше). Преследуя чужака, хозяин может демонстрировать угрозу и в полёте: он летит немного выше и сзади, треща клювом, направленным на соперника. После образования пары аисты приветствуют подлетающего к гнезду партнёра описанными выше токовыми демонстрациями. На гнезде обе птицы нередко токуют «дуэтом» (рис. 80 и, к). Партнёры охотно перебирают друг другу перья, особенно на голове и шее (Kahl, 1972; Cramp, 1977; Hancock et al., 1992).

Гнёзда белый аист чаще всего устраивает на деревьях и различных сооружениях человека— жилых и хозяйственных постройках, электрических и телефонных столбах, водонапорных башнях (чаще всего на так называемых башнях Рожновского с плоской вершиной) и тому подобного. На Украине, по данным VI Международного учёта аистов в 2004-2005 годах, 40,8% гнёзд находились на столбах электролиний, 34,0% — на деревьях, 13,4% — на водонапорных башнях, 9,4% — на постройках. Расположение гнёзд различается в разных природных зонах. Наибольшая доля гнёзд на деревьях отмечается в лесной зоне, на столбах — в степной. Есть различия, связанные с культурными традициями. Так, больше всего гнёзд на постройках находится в западных областях Украины. Общая тенденция — повсеместно повышается доля гнёзд на столбах: в 1931 году их не было вовсе, в 1987-1988 годах в целом по Украине на столбах располагалось 25,6% гнёзд (Грищенко и др., 1992), в 1994-1995 годах — 33,2% (Grishchenko, 1999). Сейчас доля гнёзд на столбах в некоторых северных областях уже почти такая же, как на юге. Количество гнёзд на постройках, напротив, всё уменьшается: в 1931 году их было на тогдашней территории УССР 68%, в 1987-1988 годах — 20% (Грищенко и др., 1992), в 1994-1995 годах — 12,9% (Grishchenko, 1999). В настоящее время увеличивается также доля гнёзд на водонапорных башнях, особенно в восточных областях. Местами их количество превышает треть от общего числа.

В Белоруссии в 1994-1996 годах 50,8% гнёзд располагались на деревьях, 17,5% — на водонапорных башнях, 17% — на постройках, 14,4% — на столбах (Samusenko, 1999). Здесь отмечена та же тенденция изменения расположения гнёзд. В 1967 году в Белоруссии 59,5% аистов гнездились на деревьях и 40,5% — на крышах строений. Гнёзда на столбах и водокачках не были отмечены. В 1985 году количество гнёзд на крышах сократилось до 28,1%, 7,5% гнёзд находились на столбах и 7,3% — на водонапорных башнях (Самусенко, 1992). В Латвии доля гнёзд на деревьях уменьшилась с 91% в 1934 году до 30% в 1995 году, на столбах — увеличилась с 1% в 1974 году, до 43% в 1995 году (Janaus, Stopniece, 1999). Аналогичные тенденции отмечены в Армении (Адамян, 1990), Болгарии (Petrov et al., 1999), Венгрии (Fenyxsi, 1994, Lovaszi, 2004), Польше (Bogucki, Oi’go, 1999) и других странах. В Литве в 1994-1995 годах 52% гнёзд были построены на деревьях, 20% — на столбах, 16% — на водонапорных башнях, 12% — на постройках (Malinauskas, Zurba, 1999). В Польше в 1995 году 36,7% гнёзд размещались на столбах, 32,0% — на постройках, 26,0% — на деревьях; расположение гнёзд было различным в разных регионах (Guziak, Jakubiec, 1999). В Узбекистане в 1994 году 75% гнёзд находились на столбах, 22,1% — на деревьях, 2,9% — на водонапорных башнях (Shemazarov, 1999). Гнездятся аисты и на скалах. Так, в Португалии в 1994 году на них находилось 2,3% гнёзд (Rosa et al., 1999). Помимо этого, белые аисты могут устраивать гнёзда на развалинах, памятниках, различных вышках, скирдах соломы, кучах навоза и хвороста, стрелах автокранов и тому подобном. (Creutz, 1988; Schulz, 1998; Грищенко, 2005). Известно немало случаев гнездования и на земле (Dahms, 1973, 1999; Antipow, Domaszewicz, 1997).

Высота расположения гнёзд зависит от высоты выбранной для гнездования опоры и может варьировать от 0 (гнёзда на земле) до десятков метров (гнёзда на трубах и других сооружениях человека). В Испании гнездо на одной из военных вышек связи находилось на стометровой высоте (Schulz, 1998). Большинство гнёзд строится на высоте от 5 до 20 метров. В Черниговской области 38,8% гнёзд были расположены на высоте 8-10 метров, 24,3% — 3-7 метров, 22,7% — 11-16, 7,9% — 17-20, 6,2% — выше 20 метров (Марисова, Макаренко и др., 1992).

Как показывают наблюдения в зоне роста численности, аисты используют все существующие возможности для постройки гнёзд в равной мере, и их размещение отражает не столько предпочтения птиц, сколько соотношение этих возможностей (Грищенко, 1998; 2005). Нет также особых предпочтений к разным вариантам искусственных гнездовий (Грищенко, 1999). Пластичность птиц в выборе мест гнездования подтверждается и тем, что аисты охотно переходят на искусственные гнездовья при массовой их постройке. Так, в Словакии удалось сократить число гнёзд на столбах электролиний путём постройки, при поддержке государства, искусственных гнездовий. В 1995 году на столбах ЛЭП располагалось 37% гнёзд, а в 1984 году — всего 2,5% (Fulin, 1999).

В Калиниградской области в качестве гнездового субстрата преобладают водонапорные башни: на них размещены 32% гнёзд, далее следуют черепичные и шиферные крыши — 26%, столбы и опоры — 21%, деревья — 16%, трубы — 5% (Гришанов, Савчук, 1992). В Ленинградской области 47% гнёзд размещены на водонапорных башнях, на деревьях — 43% (Пчелинцев, Ильинский, 2000). В Тверской области на водонапорных башнях селятся 70% пар, на деревьях — 29% (Николаев, 2000). В Калужской области на водонапорных башнях располагается 73% гнёзд, на деревьях — 17%, на различных столбах и опорах ЛЭП — 5%, церквях — 4%, на крышах и трубах зданий и сооружений — менее 1% (Галченков, 2000). В Воронежской области в 1992-1999 годах на водонапорных башнях находилось 50% гнёзд, на различных строениях 31%, на ЛЭП — около 13% и на деревьях — около 6% (Нумеров, Макагонова, 2000). В Липецкой обл. все известные гнёзда размещались на сооружениях человека (7 — на водонапорных башнях и 1 — на церкви) (Сарычев, 2000). В Курской области в 2004 году на водонапорных башнях находилось 48% гнёзд, 40% располагалось на деревьях, 9% — на опорах ЛЭП и 3% — на других сооружениях (В. И. Миронов, личное сообщение).

Большинство аистов селится не далее 50-100 км от места рождения. На северо-западе Германии 3,7% аистов гнездились на расстоянии до 1 км от места рождения, 1,1% — 2-10 км, 23,8% — 11-25 км, 17,9% — 26-50 км, 23,6% — 51-100 км, 10,7% — 101-200 км, 3,2% — 201-700 км (Meybohm, Dahms, 1975). На юго-западе Германии 70% птиц селились в радиусе до 50 км от места рождения, среднее расстояние для самцов составляло 33 км, для самок — 61 км (Zink, 1967). Эти цифры могут различаться в разных регионах. Так, в Баварии только 30% аистов гнездились не далее 50 км от родительского гнезда, в Дании — 85,6%, на востоке Польши — 81%, в различных регионах Восточной Германии — 43,7-65,6% (Schulz, 1998). Известен случай переселения на 910 км (Meybohm, Fiedler, 1983). Наблюдения за 93 окольцованными аистами в Восточной Германии показали, что 20 из них занимали одно и то же гнездо 2 года подряд, 13 — 3 года, 7 — 4 года, 3 — 5 лет, 2 — 6 лет, 3 — 8 лет, по 1 паре — 11, 14 и 19 лет. В Эльзасе один аист занимал то же самое гнездо 16 лет подряд (Creutz, 1988). При создании водохранилищ на Днепре, аисты некоторое время возвращались на затопленные территории, пока уровень воды был небольшим. Птицы гнездились на оставшихся среди воды постройках, холмиках, пнях, выброшенных деревьях. Оставили они старые места лишь после полного их затопления (Гавриленко, 1968; Клестов, 1983).

Белые аисты гнездятся обычно отдельными парами, но могут образовывать и довольно крупные колонии. Иногда можно увидеть больше десятка гнёзд на одном дереве. В Армении есть несколько колоний на железнодорожных станциях численностью до нескольких десятков пар, где аисты гнездятся на опорах контактной сети (Адамян, 1990). Крупнейшая колония аистов на одном здании известна в г. Альфаро в Испании: в 1994 г. на крыше собора Св. Мигеля гнездилось 60 пар (Schulz, 1996).

Гнездо белого аиста — крупная постройка из древесных веток толщиной до нескольких сантиметров; внутренняя часть гнезда выложена более тонкими ветками. В стенках гнёзда попадается также земля, дёрн, стебли растений, сено, солома, навоз. Лоток выстилается толстым слоем мягкого материала — сухой травой, листьями, мхом, сеном, шерстью и тому подобным. В гнезде можно найти и различный мусор — куски бумаги и полихлорвиниловой плёнки, тряпки, обрывки верёвок. Вновь построенное гнездо меньше размерами, особенно в высоту. Но так как гнёзда занимаются много лет, птицы постепенно их надстраивают. Старые гнёзда могут достигать 2 метра в диаметре, 3-4 метра в высоту и веса 10-20 кг (Bauer, Glutz von Blotzheim, 1966; Creutz, 1988). В Черниговской области 36,5% гнёзд использовались птицами от 6 до 10 лет, 22,9% — 3-5, 16,2% — 11-20, 13,3% — более 20, 11,0% — всего 1-2 года (Марисова, Макаренко и др., 1992). Возраст наиболее старых гнёзд в Калужской и Тверской области — 30-35 лет. В Польше, Венгрии, Германии известны гнёзда «возрастом» более 100 лет (Creutz, 1988; Jakubiec, Szymocski, 2000).

Как показали наблюдения в населённых пунктах, в первую очередь занимаются старые многолетние гнёзда, тогда как построенные 1-2 года назад — как правило, к концу периода гнёздостроения. Новые гнёзда птицы строят обычно лишь после того, как уже заняты все существующие (Грищенко, 1998, 2005). Новые гнёзда чаще всего строят молодые аисты, поэтому успешность размножения в них в среднем ниже (Вероман, 1981; Грищенко 20006; Lovaszi, 2005).

Строят гнездо оба партнёра, но самцы принимают в этом больше участия. Нередко один из аистов сторожит постройку, пока другой собирает материал. Новое гнездо обычно строится в течение 8 дней (Bauer, Glutz von Blotzheim, 1966; Schulz, 1998). По наблюдениям в Армении, постройка гнезда занимает от 4 до 15-20 дней (Адамян, 1992). Быстрее гнёзда строят птицы, начавшие гнездиться в более поздние сроки, либо взамен разрушенных. Строительный материал аисты собирают на расстоянии до 500 метров от гнезда, реже дальше. Прилетают с ним каждые 10-40 мин, проявляя наибольшую активность в утренние часы (Адамян, 1992). Достройка гнёзда продолжается практически весь гнездовой сезон.

В крупных гнёздах белого аиста довольно часто селятся другие птицы. Обычно это домовые и полевые воробьи, скворцы. Известны случаи гнездования и таких крупных видов как галка, домовый сыч, пустельга, сизоворонка и даже серая неясыть (Creutz, 1988; Schulz, 1998; Brix, 2005).

Размеры гнёзд (см). В Киевской и Винницкой областях (n = 16): диаметр гнезда — 106-230 (в среднем 186), диаметр лотка — 76-172 (115), высота гнезда — 53-108; диаметр трёх вновь построенных гнёзд составлял 129-134 см, диаметр лотка — 66-72 см (Смогоржевський, 1979). В Белоруссии (n = 7): диаметр гнезда — 70-280 (130), диаметр лотка — 35-40 (37), высота гнезда — 40-115 (77), глубина лотка — 8-12 (10) (Никифоров и др., 1989). В Армении: (n = 3): диаметр гнезда — 150-206, диаметр лотка — 75-102, высота гнезда — 30-58, глубина лотка — 10-15 (Адамян, 1992). В России (n = 12, Калужская, Тверская и Ярославская область): диаметр гнезда — 110-255, диаметр лотка — 50-200, высота гнезда — 10-150, глубина лотка — 12-15.

Средние размеры гнёзд туркестанского белого аиста в Узбекистане (см): диаметр гнезда — 110, диаметр лотка — 94, высота гнезда — 54, глубина лотка — 11 (Сагитов, 1987).

На гнёздах аисты появляются вскоре после прилёта. Как правило, первым занимает гнездо самец, реже самка, иногда появляются обе птицы сразу. Пара образуется на гнезде, причём возможна неоднократная смена партнёров. Так, на одном из гнёзд в Польше в 1994 году после прилёта сменились, по крайней мере, три самца и одна самка. Первая пара продержалась 5-8 дней, вторая — всего один, и лишь третья комбинация партнёров оказалась устойчивой (Wuczycski, 2005) в течение всего сезона. Известны и случаи бигамии. В одном из гнёзд в Германии в 1957 году самец и две самки успешно вывели 5 птенцов (Schmidt, 1989).

Хозяева активно защищают гнездо от других аистов. При этом на гнёздах нередко возникают жестокие драки, которые иногда заканчиваются гибелью или серьёзными ранениями птиц; могут также выбрасываться отложенные яйца и даже маленькие птенцы. В Восточной Пруссии в 1931 году на 8 835 гнёздах отмечено 2 660 драк, 77 из которых окончились смертью птиц. Наиболее жестокие драки возникают между взрослыми птицами одного пола (Schtiz, 1944).

Сроки размножения белого аиста довольно растянуты. Одновременно можно увидеть и насиживающих птиц, и только занимающих гнёзда. Связано это с растянутостью сроков прилёта и с тем, что не всём птицам удаётся сразу занять гнёзда. Кроме того, часть отложенных кладок гибнет. Потерявшие их аисты откладывают яйца повторно. Повторные кладки могут появляться и после гибели птенцов (Anderegg, 2000). Занятие гнёзд растягивается со второй половины марта до мая. Так, на юге Польши первая птица появлялась на гнезде в 5,8% случаев до 20 марта, в 31% — 21-31 марта, в 43,9% — 1-10 апреля, в 13,2% — 11-20 апреля, в 4,1% — 21-30 апреля, в 2% — в мае. Второй партнёр появлялся на гнезде в среднем через 4,5 дня после первого (от 0 до 25 дней) (Profiis, 1991).

Откладка яиц начинается в апреле, а в южной части Европы — даже в марте. В Армении первые яйца птицы откладывают уже в конце марта. В долине Аракса самый ранний вылет птенцов отмечен в первой половине июля, массовый вылет происходит в августе. Птенцы из поздних кладок покидают гнёзда в начале сентября (Адамян, 1992). В Молдавии первые яйца появляются в гнёздах уже в начале апреля, а полные кладки обычно отмечаются с конца второй декады. Птенцы вылупляются во второй половине мая, вылет их происходит во второй половине июля (Аверин и др., 1975). Под Ленкоранью в Азербайджане откладка яиц отмечалась в первую декаду апреля, птенцы вылуплялись в начале мая (Спангенберг, 1951). На Украине яйца откладывают во второй половине апреля — первой половине мая, (хотя запоздалые пары приступают к размножению лишь к концу мая). Птенцы появляются в конце мая — первой половине июня, покидают гнёзда во второй половине июля — начале августа (Страутман, 1963; Смогоржевський, 1979; Стадницкий, 1992; Грищенко, 2005). На севере Сумской области средняя дата начала массовой откладки яиц — 24 апреля (Афанасьев, 1998). В Белоруссии откладка яиц начинается в третьей декаде апреля — начале мая (Никифоров и др., 1989). В Эстонии аисты откладывают яйца в конце апреля — первой половине мая. Птенцы начинают вылупляться в конце мая, вылетают из гнёзд во второй половине июля — в августе (Вероман, 1976).

В Калининградской области яйцекладка происходит с 11 по 20 апреля (Беляков, Яковчик, 1980). В Воронежской области откладка яиц завершается к 24 апреля — 19 мая, в среднем 8 мая (1995-1998 годов) (Нумеров, Макагонова, 2000). Вылупление птенцов происходит в Калининградской области с 10 мая (Tischler, 1941) с пиком на третью декаду мая, в Воронежской области — с 22 мая по 24 июня, в среднем — 10 июня. Птенцы покидают гнёзда с середины июля по конец августа. В Калужской области наиболее ранняя дата вылета молодых из гнезда — 15 июля, наиболее поздняя — третья декада августа. В Воронежской области последние молодые слетали с гнёзд 20 июля — 8 августа, в среднем 29 июля (1995-1998 годах). В Псковской области птенцы вылетают во второй половине июля — начале августа (Фетисов и др., 1986).

В Узбекистане туркестанские белые аисты начинают откладку яиц в третьей декаде марта — первой половине апреля (Сагитов, 1987; Третьяков, 1990). На юге Казахстана первые яйца появляются уже в середине марта, к началу апреля попадаются уже насиженные кладки (Долгушин, 1960). В полной кладке обычно 3-5 яиц, реже 1-2 или 6-8. В Молдавии из 453 обследованных кладок 62,5% содержали по 4 яйца, 23,4% — по 5, 11,3% — по 3, 1,8% — по 2, 0,9% — по 6, 0,2% — 7 яиц (Аверин и др., 1971); в Белоруссии (Беловежская пуща) из 236 кладок 47,5% содержали 4 яйца, 27,1% — 3, 13,1% — 2, 11,0% — 5, 0,8% — 1, 0,4% — 6 яиц (Голодушко, 1958); в Эстонии из 36 гнёзд с полными кладками в 38,9% было 3 яйца, в 33,3% — 4, в 13,9% — 5, в 5,6% — 2, в 2,8% — по 6, 7 и 8 яиц (Вероман, 1976); в Армении из 22 гнёзд 50% содержали 4 яйца, 40,9% — 5, 4,5% — по 6 и 7 яиц (Адамян, 1992); в Польше из 90 кладок в 54,5% было по 4 яйца, в 23,3% — по 5, в 11,1% — по 3, в 7,8% — по 2, в 3,3% — по 6 яиц (Profiis, 1986). Размер 8 полных кладок в Воронежской обл. составил от 2 до 5 яиц, в среднем 3,38±0,37 яиц. Средняя величина кладки в одном из сел Волынской области в 1978-1989 годах (по 3-8 гнёзд в год) изменялась от 4 до 5,5 (Шкаран, 1990). Средняя многолетняя величина кладки в европейских странах варьирует в пределах 3,5-5,02 (Creutz, 1988; Profus, 1991).

В 75% обследованных кладок туркестанского белого аиста в Узбекистане (n = 24) было по 4 яйца, в 25% — по 5 (Сагитов, 1987).

Яйца чисто белого цвета, после начала насиживания они часто приобретают желтоватый оттенок и покрываются коричневатыми пятнышками. Свежее яйцо на просвет зеленоватое. Форма яиц довольно разнообразна, обычно близка к эллиптической. Зёрна скорлупы имеют характерную штриховку (Schonwetter, 1967; Creutz, 1988).

Размеры яиц приводятся в табл. 32. Размеры яиц из гнезда в Кировской области на северо-восточном краю ареала (деревня Вершинята Уржумского района, 1996 год): 67,0×52,7 и 71,0×52,6 мм, вес: 95,2 и 102,0 г (яйца слабонасиженные). Средний вес 84 свежих яиц в Польше 115 г (90-139,9 г) (Profus, 1991). Вес 7 яиц из Черниговской области: 86,7-110,6 г, в среднем — 102,7 г (Смогоржевський, 1979), 6 яиц из Сумской области: 96,5-104,8 г, в среднем — 101,1 г (Афанасьев, 1998). Вес скорлупы (n = 150) 8,6-13,6 г, в среднем — 11,1 г. Толщина скорлупы — 0,53 мм (Creutz, 1988). В ходе насиживания яйцо теряет около 13% веса (Creutz, 1988). Яйца белого аиста из Северной Африки и Южной Европы немного мельче, чем в Северной и Восточной Европе (Profus, 1986).

У туркестанского белого аиста (n = 19) средний индекс удлинённости яйца 72,5±0,2%, средний вес — 102,2 г (Мамашукуров и др., 1998). Вес 6 яиц из Ферганской долины 95,0-112,2 г (Третьяков, 1990).

Яйца аист откладывает с интервалом от 1 до 4 дней, обычно 2 дня. Чаще всего это происходит ночью. Насиживание начинается после откладки 2-го, реже — 3-го яйца. Инкубация продолжается от 29 до 34 дней, в среднем — 32. Насиживают обе птицы, но самка проводит на гнезде больше времени, особенно ночью. Птенцы вылупляются асинхронно с интервалом от 6 часов до 2,5 дней. Скорлупу яиц родители обычно перекладывают на край гнёзда, где она через некоторое время накрывается приносимым гнездовым материалом (Creutz, 1988; Schulz, 1998). Успешность вылупления зависит от величины кладки и последовательности откладки яиц. В больших кладках реже вылупляются все птенцы из-за большего количества неоплодотворённых яиц (Profus, 1991; Адамян, 1992). В Швейцарии наименьшая вылупляемость была у 1-го, 5-го и 6-го яиц, наибольшая — у 3-го и 4-го (Bloesch, 1982).

К моменту вылупления у птенцов сохраняются довольно большие желточные мешки, за счёт которых они могут существовать первые сутки (Смогоржевський, 1979). Птенцы рождаются слепыми, но глаза у них открываются уже через несколько часов. Вес они набирают очень быстро. Вылупившийся птенец весит 68-88 г, пятидневный — 160 г, в возрасте 9-13 дней — 500 г, 14-18 дней — 1 000 г, 18-24 дней — 1 500 г (Creutz, 1988; Schulz, 1998). Вес птенца перед вылетом достигает 3,5-3,9 кг (Смогоржевський, 1979). Увеличение массы тела лучше всего описывается логистическим уравнением, длины тела — линейным. Наибольший рост происходит первые 10 дней. Масса тела примерно на 45-й день достигает асимптотического значения в 3,4 кг. Длина клюва линейно увеличивается на протяжении 51 дня (Tsachalidis et al., 2005).

В первые дни после вылупления птенцов аисты кормят их в основном мелкой и мягкой пищей — червями, головастиками, личинками насекомых. С 3-й недели размер добычи увеличивается, а после 5-й появляются грызуны, пресмыкающиеся и другие сравнительно крупные животные (Крапивный, 1957; Schulz, 1998).

До 3 недель один из родителей постоянно остаётся с птенцами, защищая и обогревая их. Птенцы с первого дня едят самостоятельно. Взрослые аисты приносят пищу в клюве или глотке и отрыгивают её в середину гнезда. Они обеспечивают птенцов также водой, выливая её из клюва. Частота прилётов зависит от возраста птенцов и расстояния полётов за кормом. Обычно корм приносится несколько раз в день каждые 1-2 часа. Подросшие птенцы принимают характерные позы и пищат, выпрашивая корм, могут хватать родителей за клюв. В возрасте 6-7 недель они уже начинают махать крыльями. Птенцы покидают гнездо в возрасте от 54 до 68 дней. Первое время родители подкармливают их. Выводок держится поблизости от гнезда на лугах или пастбищах, возвращаясь к нему на ночёвку. Полностью самостоятельными молодые аисты становятся в возрасте около 3 мес. (Creutz, 1988; Schulz, 1998).

Гнёзда покидают обычно от 2 до 4 птенцов, реже — 1 или 5, совсем редко — 6. Известно несколько случаев выкармливания 7 птенцов — в Венгрии (Radvanyi, 1943; Satori 1943), Дании (Skov, 1999), на Украине (Смогоржевський, 1979; Грищенко, 1996). Абсолютный рекорд — 8 слётков в гнезде белого аиста у одной из пар в Венгрии в 1999 году (Kovacs, Kovacs, 1999). На Украине, по данным мониторинговых наблюдений на постоянных пробных участках в 22 областях в 1992-2006 годах (n = 5 781), 41,3% выводков перед вылетом имели 3 птенцов, 29,3% — 2, 20,5% — 4, 4,8% — 1, 4,3% — 5, 0,3% — 6, 0,02% — 7 птенцов (единственный случай за 15 лет наблюдений). В благоприятные годы увеличивается количество больших выводков, доля гнёзд с 3 и 4 птенцами почти выравнивается, а в отдельных регионах последние могут даже преобладать. В неуспешные же годы максимум смещается на выводки из 2 птенцов. На западе Польши в 1971-1992 годах (n = 9 200) 38,2% выводков имели по 3 птенца, 37,5% — 2, 14,6% — 4, 8,0% — 1, 1,5% — 5, 0,03% — 6 птенцов (Bogucki, 1994).

Репродуктивные показатели сильно варьируют в зависимости от года и региона. Так, на Украине, по данным 1992-2006 годов, среднее количество вылетевших птенцов на размножавшуюся пару составляло 2,51±0,03, на успешную пару — 2,86±0,03; средняя доля неуспешных пар была равной 12,9±0,6%. Наименее успешным был 1997 год — 1,87±0,12,2,49±0,10 и 24,9±3,0% соответственно; наибольшее среднее количество птенцов на размножавшуюся пару составило 2,94±0,10 (1995 год), на успешную пару — 3,34±0,13 (1996 год); наименьшая доля неуспешных пар отмечена в 1992 году — 5,6±2,0%. Обнаружены существенные региональные отличия. Успешность размножения оказалась выше в северо-восточных областях, Среднем Приднепровье и на юге Украины, чем в западных и центральных областях. Наиболее высокие показатели отмечены в Полтавской и Харьковской области (Грищенко, 2005). В Центральной Европе размножавшаяся пара выводит в среднем около 2 птенцов. Этот показатель колеблется от 0,8 до 3,4 (Bauer, Glutz von Blotzheim, 1966). Средние многолетние показатели для разных частей ареала приводятся в табл. 33.

В России в Калужской области на 1 успешно размножавшуюся пару поднимается на крыло в разные годы от 2,70 (2005 год) до 3,73 (1999 год) молодых (1988-2006 годы); преобладают выводки из 3 или 4 птенцов — по 34%, выводки из 2 птенцов составляют 15%, из 5 — 13%, 1 птенца выращивают 4% пар. В благоприятные годы могут преобладать выводки из большего количества птенцов: в 1999 году 5 птенцов были у 32% пар, 4 — у 29%. В неблагоприятном 1997 году выводков из 5 птенцов было только 2%. Шесть птенцов пара аистов вывела в одном случае из более чем 1 100 находившихся под наблюдением выводков (Боровский район, 2001 год) (Галченков, 2000). Средний размер выводка в Тверской области составил 3,2 слётка на успешно гнездившуюся пару (n = 35) (Николаев, 2000), в Воронежской — 2,29 (n = 31) (Нумеров, Макагонова, 2000), в Липецкой области — 3,50 (n = 8) (Сарычев, 2000). Наименьший репродуктивный успех отмечен у пар, гнездящихся на краю ареала (в Ярославской области) — 1,79 молодых на 1 успешно гнездившуюся пару (Голубев, 2000).

На репродуктивные показатели влияет много различных факторов, но решающим являются условия зимовки. Установлено, что в основном они определяют как успешность размножения, так и выживаемость взрослых птиц (Dallinga, Schoenmakers, 1987,1989; Kanya-mibwa et al., 1990; Schaub et al., 2005). Так называемые катастрофические годы, когда на значительной части гнездового ареала белого аиста резко снижаются и численность, и репродуктивные показатели, связаны именно с неблагоприятными условиями зимовки. Такими в последнее время были 1997 и 2005 годы. Исследования на Украине показали, что колебания численности и репродуктивных показателей у белого аиста имеют тесную связь, то есть определяются одними и теми же факторами (Грищенко, 2004).

В местах гнездования наиболее существенным фактором, влияющим на репродуктивный успех, служит качество кормовых биотопов. Так, в Голландии обнаружена связь между успешностью размножения и уровнем грунтовых вод на гнездовом участке, от чего зависит обилие корма (van der Have et al, 1999). Репродуктивный успех зависит также от сроков гнездования. Птицы, приступившие к размножению раньше, выводят в среднем больше птенцов (Profus, 1986, 1991; Адамян, 1990; Goutner, Tsachalidis, 1995; Tryjanowski et al., 2004). Объясняют это тем, что прилетевшие раньше аисты занимают лучшие гнездовые участки; кроме того, у них остаётся больше времени для восстановления сил после миграции. В ряде стран выявлена отрицательная корреляция между успешностью размножения белого аиста и плотностью его населения из-за возрастания внутривидовой конкуренции (Profus, 1986, 1991; Barbraud et al., 1999). Больше всего птенцов выращивают аисты в возрасте 10-16 лет (Meybohm, Dahms, 1975).

Смертность на юго-западе Германии в 1950-1959 годах для первогодков составляла 60,4%, для аистов, старше 1 года, — 25,8%. В 1960-1976 годы, когда произошло резкое сокращение численности западной популяции, смертность была равной, соответственно, 74,2 и 26,5% (Bairlein, Zink, 1979). В Баварии смертность однолетних птиц составляет 60,0%, двухлетних — 26,5%, трёхлетних 19,9%, затем она стабилизируется на уровне около 18% (Schulz, 1998).

В Швейцарии содержавшаяся в питомнике свободно летающая птица прожила 33 года и 8 месяцев (Creutz, 1988). К. Брувер (Brouwer, 1990) приводит для белого аиста максимальный возраст 35 лет. В природе обнаружена окольцованная птица, прожившая 29 лет и 3 месяца (Rydzewski, 1973). Максимальный возраст размножения полудикой немигрировавшей птицы — 30 лет (Creutz, 1988), в дикой природе — 25 лет (Meybohm, Fiedler, 1983). Средний возраст птиц, переживших первый год жизни: в Оберлаузице в Германии — 8,22 года (Creutz, 1988), в Нижней Саксонии — 8,9 года (Meybohm, Dahms, 1975), в Баварии — 8,66 лет (Schulz, 1998).