Серая куропатка
Perdix perdix

Небольшая наземная куриная птица, размерами примерно с рябчика, проводящая большую часть времени в высокой траве или среди кустарников. Общая окраска на расстоянии кажется однотонно серой, и её покровительственный характер делает птиц мало заметными. Вблизи хорошо виден рыжий цвет головы, контрастирующий с серой окраской шеи. У птиц, стоящих в вертикальной позе, бросается в глаза бурое пятно подковообразной формы, расположенное в верхней части брюха.

Передвигается большей частью пешком, легко лавируя в густых травянистых зарослях. При необходимости быстро бегает. Летает редко, в основном при опасности и при кормовых перелётах утром и вечером. Полёт довольно шумный, особенно при взлёте, с чередованием ряда быстрых взмахов и планирования на расставленных и загнутых вниз крыльях.

Голосовые реакции довольно однообразны. Для самцов, как и для самок, наиболее характерна позывка, звучащая как скрипучее «чирр» или «чиррик». Чаще всего самцы издают эту позывку, находясь на каком-нибудь возвышении — это одновременно и сигнал местонахождения и угроза сопернику. Будучи вспугнутыми или встревоженными, птицы издают отрывистые, частые «чип-чип. . .чип. . .чип. . .кипипипип». Насторожившиеся куропатки издают приглушённую позывку "кут-кут-кут. . При кормлении можно слышать также тихие позывки вроде "гук. . .гук. . . гук. . Самка, потревоженная на гнезде, может угрожающе шипеть. Птенцов как самка, так и самец сзывают особым квохтаньем, напоминающем куриное, но с резким повышением тона в конце каждого звука. О сходстве кормовых позывок серых куропаток с таковыми домашней куры, равно как и сходной их реакции на хищных птиц писалось уже давно (Мензбир, 1902).

Окраска. Взрослый самец в осенне-зимнем наряде. Перья верха головы серовато-коричневые, с мелкими продольными белесыми штрихами и буровато-коричневыми отметинами, иногда формирующими на темени нерезкие продольные полосы. Лоб и остальная часть головы, а также верхняя часть шеи, прилежащая к горлу, ржаво-коричневые. Шея серая, с тонким струйчатым рисунком белесого цвета. Спина, поясница и надхвостье коричневато-серые с тем же струйчатым рисунком и тонкими коричневыми поперечными полосами, особенно хорошо выраженными на надхвостье и в меньшей степени на передней части спины. Нижняя часть тела серая,с тонкой белесой струйчатостью и с большим черновато-бурым пятном подковообразной формы в передней части брюха. Это пятно имеет беловатое окаймление с узкими чёрными полосками.

На боках тела крупные светло-коричневые поперечные полосы. Надхвостье беловато-серое. Маховые перья светло-бурые, с поперечным рисунком из светлых полос, особенно хорошо выраженным на внешних опахалах. На вершинах и внутренних опахалах второстепенных маховых светло-жёлтый струйчатый рисунок, формирующий нечёткие полосы различной формы. Кроющие перья крыла имеют сложную окраску из тонких поперечных полос серого и коричневого цветов, бурую и красно-коричневую окраску оснований опахал и наствольную белую полосу, идущую до самого верха пера. Эти полосы создают на сложенном крыле продольный рисунок. Рулевые перья каштаново-бурые, с буроватыми предвершинными пятнами и светлым окаймлением, на котором нередко развит серый струйчатый рисунок. Только 2 центральные пары окрашены под цвет поясницы: на буровато-коричневом фоне полностью преобладает желтоватый струйчатый рисунок. Клюв желтоватый, ноги желтовато-серые.

Самец в весенне-летнем наряде. Описанная выше окраска весной усложняется появлением ряда новых перьев на голове и шее, желтовато-серых со светлыми продольными стержневыми полосками. Они все же не меняют существенно окраску птицы. Основные же отличия так называемого летнего наряда — его большая сочность и яркость, более тёмная окраска — обусловлены прежде всего изнашиванием светло-серых каёмок большинства перьев спины и груди, в результате чего обнажаются ниже расположенные более тёмные и ярче окрашенные участки этих перьев.

Взрослая самка. При общем сходстве окраски отличается от самца большим количеством белесых пестрин на темени, коричневой окраской зашейка и боков шеи, продольным рисунком из светлых наствольных полос в. передней части груди, поперечно-полосатым рисунком из светлых полос на кроющих перьях крыла и слабым развитием, а то и полным отсутствием «подковы» на брюхе. Кроме того, рыжий цвет на голове не столь яркий и часто имеет меньшее распространение.

Птенец в ювенальном наряде (самец и самка). Окраска серая, с более тёмным буроватым оттенком на спине и черновато-бурым, почти чёрным на темени. По этому фону идёт продольный рисунок из длинных светлых полос, заостряющихся к вершине пера. Этого рисунка нет или же он почти не заметен на задней части спины, пояснице и надхвостье. Горло и подхвостье белесые, также без рисунка. Перья крыла буровато-серые с правильным поперечным рисунком из тонких светлых полос, а на кроющих перьях крыла есть ещё наствольные светлые полосы. Рулевые перья буровато-серые, с нечётким поперечным рисунком из желтоватых полос.

Птенец в пуховом наряде. Верхняя часть тела светло-коричневая с более ярким коричневатым пятном на темени, имеющем неясное чёрное окаймление, и 2 нечёткими буровато-коричневыми полосами на спине, соединяющимися как впереди, в области зашейка, так и позади, на крестце. Низ желтовато-серый, с более тёмным серым налётом на груди. На лбу 2 чёрных пятна, а по бокам головы — сложный рисунок из пятен и полосок буроватого цвета, расположение и величина которых варьируют индивидуально.

Крылья и хвост сравнительно короткие, форма крыльев округлая. Хвост короткий, слегка закруглённый, с небольшой разницей в длине центральных и крайних рулевых перьев. Размеры. Самцы (n = 68, кол. ЗИН АН СССР): крыло 161 (156–166), хвост 78,1 (69–85), длина клюва 12,3 (11,3–13,3), ширина клюва 8,2 (6,6-8,3), плюсна 38,2 (34,6–41), средний палец (без когтя) 32,3 (24,4-35,7). Самки (n = 51, кол. ЗИН АН СССР): крыло 156,2(148—162), хвост 76,7 (70,3–80), длина клюва 11,6 (10,2–13), ширина клюва 8,2 (6,5–9,6), плюсна 37,8 (34–39,7), средний палец (без когтя) 30,9 (28–33).

Масса взрослых самцов колеблется в пределах 350–600, самок — 320–570, в зависимости от сезона и подвидовой принадлежности. Максимальная масса характерна для птиц из восточных популяций, а в течение года она бывает наибольшей в ноябре — начале декабря и минимальной в марте, а у самок — также и в июне, сразу же после окончания насиживания. Так, в Казахстане средняя масса самцов составляет осенью 404, зимой 427, в начале лета 394, а масса самок соответственно 401, 438 и 367 (по данным Кузьминой, 1962).

Взрослые птицы начинают ежегодную полную смену оперения в середине июня с выпадания 1-го первостепенного махового. У самок это происходит не раньше окончания насиживания. Наиболее интенсивная линька контурного оперения протекает в конце июля и в августе, когда маховые и рулевые перья уже наполовину сменились.

Смена контурного оперения заканчивается в конце августа — сентябре, а маховых перьев — только в октябре, причём иногда отрастание последних дистальных маховых затягивается до ноября. Как у самцов, так и у самок имеется ещё частичная предбрачная линька, которая до сих пор плохо изучена и выражена у разных популяций в различной степени. У северных и северо-восточных популяций её,видимо, нет вообще. Во всяком случае точных сведений о действительно предбрачной линьке с территории СССР нет.

Наиболее ранние даты весенней линьки следующие: самка, добытая 18 мая в Воронежской области, с большим наседным пятном, имела отдельные пеньки контурных перьев на брюхе, спине и голове; самец из северного Казахстана с такими же пеньками и выпавшим 1-м первостепенным маховым добыт 28 мая. Наряду с этим имеются многочисленные случаи добычи как самцов, так и самок в мае и июне без каких-либо следов линьки (Карташёв, 1952в). Все эти случаи говорят только о раннем начале полной годовой линьки у отдельных особей. У самцов частичная линька, как указывается западными авторами (Cramp, Simmons, 1980), охватывает только голову и шею и протекает в мае — июне, то есть уже после периода спаривания, и считать её предбрачной нет оснований. У самок же она действительно имеет место в марте — апреле и помимо головы и шеи захватывает также мантию (включая часть плечевых и кроющих перьев крыла) и верхнюю часть груди. Следует вообще заметить, что основные изменения в окраске летних и зимних птиц обусловлены, как это уже было сказано, обнашиванием светлых каёмок перьев.

В процессе роста развивается сначала пуховой наряд, хотя уже в первый день жизни появляются пеньки маховых перьев ювенального наряда. В возрасте 4 недель птенец полностью одет в ювенальный наряд, хотя к этому времени появляются уже и перья взрослого наряда — 1-е и 2-е первостепенные маховые. С выпаданием и сменой 3-го первостепенного махового (в возрасте 5 недель) выпадают и три центральные пары рулевых перьев ювенального наряда. В возрасте 12 недель заменяется последнее, 8-е, ювенальное маховое и одновременно растут 9-е и 10-е первостепенные маховые первой, но уже дефинитивной генерации. К этому же времени полностью отрастают взрослые рулевые перья.

Линька контурного оперения заканчивается в возрасте 14–15 недель. Второстепенные маховые начинают сменяться, как обычно, с 3-го (в возрасте 6–7 недель) и сменяются от дистальных к проксимальным, тогда как 2-е второстепенное маховое сменяется в возрасте 9–10 недель, а 1-е — в возрасте 12 недель одновременно со сменой 8-го первостепенного махового, заканчивающего свой рост в возрасте 16–17 недель, то есть между началом сентября и концом ноября.

Существует небольшая географическая изменчивость в окраске и размерах, которая не всегда носит клинальный характер. Наиболее хорошо обособлены 2 изолированных подвида: в Испании Perdix perdix hispanolensis Reichenow, 1892 и в Италии Perdix perdix italica Hartert, 1917. Оба они отличаются тёмной окраской и резко выраженным рисунком из поперечных полос. Номинативный подвид имеет небольшие размеры, его окраска дана в описании окраски вида; распространение охватывает северо-западную часть ареала, включая Британские острова, Скандинавию и Францию, к югу до Альп и Балкан и к востоку до Днепра и Вислы.

В центре этого ареала на территории Нидерландов и северо-западной части ФРГ обитает подвид Perdix perdix sphagnetorum (Altum, 1894), хорошо отличающийся тёмной окраской и некоторыми деталями рисунка от номинативного. Центральную часть ареала вида занимает Perdix perdix lucida (Altum, 1894): к востоку от области распространения номинативного подвида до Предуралья, долины Волги и на север до Ладожского озера. Отличается более серой окраской, более тёмными поперечными полосами на верхней стороне тела и несколько более светлыми наствольными полосами.

Самый крупный подвид Perdix perdix robusia (Homeyer et Tankre, 1883) населяет Финляндию, север европейской части СССР, Западную Сибирь до предгорий Алтая, распространяясь к югу до верховьев Иртыша, Ишима и Тобола. В окраске взрослых птиц этого подвида преобладают палевые и серые тона, серый струйчатый рисунок на груди тоньше и реже, чем у остальных форм.

Подвид Perdix perdix aretiicola Buturlin, 1904, хорошо отличающийся густо-рыжим оттенком рулевых перьев и грубым поперечным рисунком на груди, распространён от низовьев Волги по лесостепной и степной зонам Казахстана до Зайсанской котловины и к югу до границ ареала вида.

И, наконец, Perdix perdix canescens Buturlin, 1906, близкая по окраске к Perdix perdix lucida, но более тускло-серая сверху, населяет Кавказ, Закавказье, Малую Азию и северо-западный Иран. Серые куропатки, населяющие приморские низменности южного Каспия, выделены в подвид Perdix perdix furvescens Buturlin, 1908 из-за тёмной окраски птиц, но материала для окончательного суждения об этом ещё недостаточно.

Ареал вида охватывает степную, лесостепную и отчасти лесные зоны Евразии от атлантического побережья до гор Алтая (рис. 4).

Вне СССР серая куропатка населяет большинство стран Европы к северу до южной Норвегии, средней Швеции и севера Финляндии (северное побережье Ботнического залива), а к югу до северной Португалии, средней Италии, Греции, центральных частей Турции и северо-западного Ирана. В СССР (рис. 5) северная граница проходит от района Ладожского озера через низовья Северной Двины, северные районы Кировской обл., южные части Коми АССР и Пермской области, спускается к югу вдоль западных склонов Урала, пересекая его примерно под 55° северной широты.

Дальше на восток граница идёт по северной окраине лесостепи, заходя в лесную зону по долинам крупных рек: по Тоболу до 57°40′ северной широты (Сушкин, 1938), по Иртышу до 58° северной широты, по Оби до села Кривошеино (Гынгазов, Миловидов, 1977). Отсюда граница круто поворачивает на юг и по западным предгорьям Алтая (Новенское, Лениногорск, Катон-Карагай, Курчум) спускается к Зайсанской котловине. Отсюда ареал делает сравнительно узкий, но длинный выступ к юго-западу по предгорьям и горам Саура, Тарбагатая, Джунгарского Алатау и северного Тянь-Шаня до хребта Каратау включительно, захватывая здесь верховья рек Келес и Чирчик. От Калбинского Алтая, где серая куропатка всюду обычна, южная граница идёт на запад по южной окраине степной зоны, местами заходя в полупустыню, через горы Чингиз-Tay, Кызыл-Рай, Улытау, озеро Челкар-Тенгиз, устье Сырдарьи (Спангенберг, Фейгин, 1936), пески Сам и западный чинк Усть-Урта под 44°40′ северной широты (Варшавский и др., 1965), низовья Темира и Эмбы, Урала и Волги и спускается к югу вдоль западного побережья Каспия вплоть до северного Ирана. На иранском побережье Каспия серой куропатки нет, а её распространение здесь ограничено линией, идущей на юго-запад через Зенджан, Хамадан, Керманшах (Scott et al., 1975). Где южная граница выходит к побережью Чёрного моря — неизвестно, видимо, вблизи устья Чороха.

В целом необходимо отметить, что границы ареала, особенно северные и восточные, известны до сих пор далеко недостаточно. На севере это вызвано постоянными и сравнительно медленными колебаниями границ. В благоприятные годы ареал расширяется к северу до Архангельска и средних частей Карельской АССР, в другие же отступает на сотни километров к юго-западу (рис. 6).

Так,например,в 70-е годы северная граница проходила по западным и южным районам Ленинградской обл. (Мальчевский, Пукинский, 1983). На востоке ареала известную трудность представляет идентификация этого вида, которого нередко путают с бородатой куропаткой. Определённые изменения претерпевает и южная граница. Так, например, с начала нашего века она отодвинулась от южной оконечности Мугоджар до плато Усть-Урт и устья Сырдарьи (Варшавский и др., 1965).

В местах зимовок, которые, как правило, отличаются сравнительно мягкой зимой с неглубоким и недолго существующим снежным покровом или даже без него, серые куропатки ведут довольно оседлый образ жизни, держась в течение всей зимы небольшими стайками. Как уже упоминалось, основу такой стайки составляет выводок, но к нему уже с лета могут присоединяться холостые самцы или молодые птицы из других выводков, в которых старые птицы погибли. В среднем величина зимней стаи составляет около 10 птиц. В Литве, например, в начале зимы стайка насчитывает в среднем 12,6 птиц, в конце — 10,1 (Логминас, 1959а), а в Финляндии соответственно 12–16 и 5–10 птиц (Pulliainen, 1965).

Каждая из таких стаек имеет сравнительно небольшой радиус активности, в пределах 1 км. Держатся птицы зимой в зарослях кустарников по берегам рек и озёр и в лиственных рощицах по оврагам, по окраинам сельскохозяйственных полей, концентрируясь у скирд обмолоченных злаков, у стогов сена, на озимых хлебах. На последних особенно охотно кормятся в местах заячьих жировок (Формозов, 1946). Ритм активности зимой весьма изменчив и целиком зависит от погодных условий (температура, ветер, осадки, наличие и глубина снежного покрова и тому подобного). В условиях положительных температур и отсутствия снежного покрова кормёжка протекает примерно с одинаковой интенсивностью в течение всего светлого времени суток; в таких случаях кормёжка прерывается моментами отдыха всей стайки примерно через каждый час. Нередко наблюдается усиление кормовой активности во второй половине дня и особенно перед закатом.

В морозную погоду (от —7° и ниже) и при снежном покрове глубиной 15 см и больше кормовая активность также длится все светлое время суток, начинаясь, например в Финляндии (63° северной широты), незадолго до восхода солнца и продолжаясь вплоть до глубоких сумерек. В умеренно морозные солнечные дни (около — 10°) при рыхлом снежном покрове птицы активно кормятся с рассвета до 2–3 часов дня, когда солнце заметно нагревает атмосферу и становится возможным отдых на солнцепёке в защищённых от ветра местах. Затем кормёжка возобновляется и особенно активно протекает на закате — птицы стремятся уйти на ночёвку с максимально наполненными зобом и желудком. При более морозной погоде наиболее холодные утренние часы куропатки предпочитают проводить на отдыхе, сбившись группами. Кормёжка начинается позднее и активность птиц увеличивается по мере прогревания атмосферы (Westerskov, 1965; Pulliainen, 1965). Примерно такая же кормовая активность, продолжавшаяся весь день и усиливавшаяся к вечеру, наблюдалась у серых куропаток Канады.

При наличии снега куропатки кормятся либо на местах кормёжки других животных (например, на жировках зайцев), уже разрывших снег, или же разрывают его сами. При этом птицы роют снег при помощи головы и клюва и потом уже лапами отбрасывают его назад. Если снег более глубок (15–20 см) и вдобавок покрыт сверху корочкой наста, птицы добираются до наземной растительности, вырывают туннели длиной до 50 см, используя ту же технику рытья (Westerskov, 1965). Раскапывание снега особенно характерно при кормёжках птиц на озимых посевах.

Ночёвки серых куропаток в условиях снежного покрова бывают двух типов. В районах с мягкой зимой и морским характером климата, где снег обычно неглубок и бывает большей частью сырым, птицы собираются на ночь в плотные группы и спят на земле или снегу, тесно прижавшись друг к другу. Головами они ориентированы наружу и при тревоге взлетают в разных направлениях. Стайка из 18 птиц занимает при такой ночёвке площадь круга диаметром 30–35 см (Westerskov, 1966) или даже 60 см (Кныш, 1974), причём несколько птиц в такой куче устраиваются в центре и, видимо, находятся в особенно благоприятных условиях.

В более континентальных районах с глубоким снежным покровом и регулярными низкими температурами, делающими снег сухим и рыхлым (Ленинградская область, север европейской части СССР, прерии юго-западной Канады), куропатки предпочитают ночевать в индивидуальных подснежных камерах, как это делают тетеревиные птицы (Westerskov, 1965; Мальчевский, Пукинский, 1983). Если снега мало, птицы делают неглубокую лунку так, что голова всегда оказывается над поверхностью снега; на ночь так могут устраиваться и по 2, и по 3 птицы вместе. По наблюдениям в Канаде, при глубине снега в 30 см и больше стайка может зарыться в снег с лёта, после чего каждая птица движется в толще снега вперёд, проделывая ход в несколько метров длиной и отрывая камеру на глубине 30 см от поверхности. Птицы поддерживают контакт друг с другом, перекликаясь под снегом низкими по тону позывками (Westerskov, 1965). Описаны случаи, когда серые куропатки ночуют в лунках в снежных надувах по 2-6 и даже по 18 птиц при морозах в —16°, причём глубина таких лунок 15–20 см (Кныш, 1974).

Бюджеты времени и энергии в зимнее время у серых куропаток до сих пор не исследованы. Известно только, что суточный рацион в канадских прериях, где основу зимнего питания составляют зёрна культурных злаков, равен 50–75 г (в среднем 65 г), и его калорийность составляет 757,7 кДж. Птицы уходят на ночёвку, имея 26 г корма в зобу и 19 г в желудке. Этот корм полностью расходуется за 16 ч ночёвки, и утром зобы и желудки птиц всегда бывают пустыми. Кроме того, птицы зимой обычно имеют значительные жировые отложения на птерилиях, вокруг основания шеи, в основании хвоста, на бёдрах и на внутренностях, общее количество которого достигает 70 г при массе птиц 415 (Westerskov, 1965, 1966).

Будучи в целом вполне оседлым видом, серая куропатка нередко совершает довольно значительные сезонные перемещения, как в окраинных, так и в центральных и даже южных частях ареала. Кочёвки вызываются двумя причинами: резким увеличением численности в результате успешного размножения, с одной стороны, и суровыми зимними условиями в местах гнездования, с другой. Можно считать, что на большей части северных районов ареала на зиму остаётся только очень небольшое число старых птиц, хотя заметных сезонных перемещений, имеющих регулярный характер, обычно не происходит. Фиксируются только отдельные перемещения небольших стай или одиночных птиц (Логминас, 1959а, 1960а; Литун, 1980; Мальчевский, Пукинский, 1983). В восточной части ареала зимой стайки и одиночные птицы появляются в пустынях и предгорьях, в том числе в Каракумах (Зарудный, 1915; Хахлов, 1928; Шевченко, 1948; Ковшарь, 1966).

Откочёвка с гор в низины на зиму происходит также в горах Кавказа (Ляйстер, Соснин, 1942). В центральных частях ареала, в бассейне Волги, в годы былого обилия серых куропаток наблюдались хорошо выраженные и регулярные осенние перекочёвки, носившие характер настоящих перелётов. Из среднего Поволжья (Ульяновская и Саратовская области) отлёт начинается после первых заморозков и заканчивается под Камышином в первой половине декабря. Большинство птиц достигало при этом юга Астраханской области, степей Предкавказья, северных берегов Азовского и Чёрного морей вплоть до Одессы. Во время массового пролёта в конце октября — начале ноября птицы летели по утренним и вечерним зорям сотнями небольших табунков, насчитывавших от 4 до 20 птиц. В Ставрополье пролёт начинался в конце августа, а с конца сентября по ноябрь проходил пролёт серых куропаток у Ростова.

Обратный пролёт весной никогда не был столь заметен (Житков, Бутурлин, 1906). Подобные сезонные перемещения, хотя и не в таких масштабах, происходят и нынче (Осмоловская, 1966). В целом же сезонные перемещения серой куропатки, равно как и связь её с территорией, в нашей стране изучены ещё очень мало, но на большей части ареала в Центральной и Западной Европе этот вид отличается высокой степенью оседлости. Например, в Венгрии птицы из 40 выводков, находившиеся под наблюдением 3 года, даже зимой не удалялись далее 200 м от места гнездования (Szederjei, Szederjei, 1960).

На большей части ареала излюбленными местами обитания являются сельскохозяйственные угодья в сочетании с растительностью степного и лесостепного типа, причём чем мельче и разнообразнее участки с различными культурами, сенокосами и тому подобного, чем больше среди них вкраплений дикой растительности, тем больше и серых куропаток. По итогам 5-летних наблюдений в Венгрии 40% времени птицы проводят под деревьями, 40% — на полях кукурузы и ржи; 50% гнёзд располагалось под защитой деревьев и кустарников, причём в этих гнёздах наблюдалась большая величина кладок и меньшая гибель птенцов (Szederjei, 1958). Чем дальше на север, тем отчётливее связь этих птиц с полями сельскохозяйственных культур, прежде всего злаков.

На юге ареала эта связь менее очевидна, и чаще всего этих птиц можно встретить на лугах и полях в долинах рек с разбросанными среди них кустарниковыми зарослями, в открытой степи, преимущественно у оврагов, где опять же развита кустарниковая растительность. В чисто травянистых степях, как например в Казахстане, серые куропатки отсутствуют, а при наличии кустарников могут проникать даже в полупустыню с песчано-бугристым рельефом (Кузьмина, 1962). Весьма важным для этих птиц является характер грунта. Они явно предпочитают лёгкие супесчаные почвы, хорошо прогреваемые и легко пропускающие воду. Тяжёлые глинистые грунты для них явно неблагоприятны (Осмоловская, 1966). В горах этот вид встречается по участкам со степной, луговой и лесостепной растительностью очень широко — от самого подножья гор до субальпийских лугов на абсолютных высотах до 2 000 метров над уровнем моря и даже выше (Кавказ, Тянь-Шань, Алтай).

Так, например в горах Армянской ССР серые куропатки живут летом на степных и луговых участках северных склонов не ниже 1 830 метров и вплоть до 2 400 — 2 440 метров над уровнем моря (Ляйстер, Соснин, 1942), причём в ряде случаев (Арсианский хребет) они обитают по соседству с такими высокогорными видами как кавказский тетерев и каспийский улар (Сатунин, 1911). Зимой же птицы перекочёвывают на южные склоны и в долины гор. В Таласском Алатау серые куропатки обитают в пределах высот от 1 000 до 2 500 метров над уровнем моря, то есть до субальпийских лугов, причём зимой они откочёвывают вниз только под влиянием глубокого снежного покрова (Ковшарь, 1966).

Высокий репродуктивный потенциал серой куропатки, с одной стороны, и высокая смертность при плохих погодных условиях, с другой — приводят к большим колебаниям численности: от исключительного обилия до почти полного отсутствия птиц. В последние десятилетия к отрицательным факторам прибавились также новые методы земледелия, что во многих районах привело к изменениям численности, идущим как бы по затухающей волнообразной кривой.

Например, в Ленинградской области куропатки почти полностью исчезли из многих районов после суровой зимы 1901–1902 годов, но в 30-е годы вновь были повсеместно многочисленны. Суровые зимы 1939–1941 годы опять привели к полному исчезновению этого вида из большинства районов, и новый рост численности начался только с 1950 года, достигнув максимума осенью 1954 года. Суровая зима 1955–1956 годов вновь привела к исчезновению куропаток из Ленинградской области, после чего они появились, но далеко не в прежнем числе, только в 1963–1964 годах. С тех пор и до настоящего времени больших колебаний численности больше не наблюдалось. В то же время в соседних районах Псковской области, где организация сельского хозяйства иная, численность серых куропаток с 50-х годов оставалась относительно высокой и стабильной (Мальчевский, Пукинский, 1983).

Оценивая разрозненные данные о плотности населения вида при различных уровнях численности (табл. 1), можно считать, что при высокой численности она составляет 40-50 пар на 100 га, что даёт около 40 выводков на ту же площадь и соответственно около 300 особей осенью (Даль, 1944; Мельниченко, 1949; Карташёв, 1952в; Jenkins, 1961). Максимальная плотность 132 пары на 100 га, то есть 1 000 птиц на 100 га осенью, отмеченная в Англии (Jenkins, 1961), явно не предельна. В степном Приднепровье она составляла осенью до 2 500 птиц на 100 га, но здесь, видимо мы имеем дело с концентрацией птиц осенью на особо кормных местах.

Поэтому пока можно считать, что при максимальной плотности популяции весной каждой паре необходима, как минимум, территория 0,75 га или площадь радиусом около 50 м. В настоящее время такая плотность наблюдается очень редко, хотя в прошлом несомненно была свойственна многим районам лесостепной и степной зон. Сейчас уже численность, при которой на 100 га гнездятся 2–3 пары, считается вполне удовлетворительной.

Суточная активность мало меняется по сезонам. В летнее время, особенно в южной части ареала, птицы наиболее активны по утренним зорям, а также к вечеру. В течение же большей части дня куропатки мало активны — они отдыхают, купаются в пылевых ваннах, ухаживают за оперением и время от времени неторопливо кормятся. В осенне-зимнее время при положительных температурах атмосферы птицы совершают короткие перелёты вечером на ночлег и утром на места кормёжек.

Серые куропатки — стайные птицы и большую часть года, за исключением брачного периода, живут группами по 5–20 птиц. Как уже указывалось, в основе такой группы обычно бывает нераспавшийся с лета выводок. Агрессивность по отношению друг к другу практически отсутствует, опять-таки за исключением брачного сезона, и птицы нередко ночуют группами, тесно прижавшись друг к другу. Во время кормёжек и дневного отдыха в стайке 1 или 2 птицы обязательно выполняют роль сторожевых.

Будучи целиком наземными птицами, серые куропатки спят исключительно на земле, в летнее время устраиваясь на ночёвку в густом кустарнике или в высокотравье. Зимние ночёвки описаны выше.

Основу рациона составляют растительные объекты. Животный корм занимает существенное место у взрослых птиц только в летние месяцы, но является главным источником питания у птенцов в течение первых дней жизни.

В зимнем рационе основу составляют 2 вида корма — это листья и стебли трав, нередко вегетирующих даже под снегом, и самые различные семена. Как в первой, так и во второй группе кормов в настоящее время на большей части ареала преобладают культурные злаки. В европейской части ареала в зимнее время, в особенности с февраля по март, первостепенное значение — 74,7–80 % рациона (Pulliainen, 1965; Вадковский, Костин, 1977) — имеют зелёные побеги озимых злаков — пшеницы и ржи, так что в некоторых странах, например в Финляндии, численность серых куропаток тем выше, чем шире клин озимых культур.

Остальная часть рациона приходится на зелень сорных растений, В канадских прериях, наоборот, основное значение имеют семена культурных злаков, в основном зерна пшеницы, которые составляют от 71,7% (в феврале) до 80% (в декабре) корма (в этих районах озимые культуры не возделываются). Остальную часть составляют семена сорных трав, и очень незначительный процент (1–3) приходится на зелень (Westerskov, 1966). Совершенно особняком стоят сообщения о питании серых куропаток берёзовыми серёжками (Богачёв, 1927). В Азербайджане ранней весной употребляется также липучка (Ханмамедов, 1962).

Начиная с весны, свежие зелёные корма постоянно преобладают: в Белоруссии зелень трав составляет 67% рациона, проростки ржи — 27% (Вадковский, Костин, 1977), но летом к ним добавляются насекомые и семена различных трав. В отношении насекомых следует заметить, что общая их доля в летнем рационе, особенно у северных популяций, относительно невелика, причём самки нередко более насекомоядны, чем самцы, и в отдельных случаях полностью заполняют насекомыми зобы и желудки (Поярков, 1955). Это особенно характерно при вспышках численности того или иного вида насекомых, таких как саранча, вредная черепашка, пяденицы.

В полезащитных лесах Волгоградской обл. серые куропатки в массе истребляли куколок лесной пяденицы, выкапывая их с глубины в 5–6 см, а также ильмового долгохвоста, берёзового пилильщика, различных клопов, жуков, проволочников и цикад; выводки птиц концентрировались в очагах заражения (Формозов и др., 1950). В основном же в питании преобладают стебли и семена различных злаков и бобовых, в том числе листья дикой люцерны (Армения, — Даль, 1944), листья, соцветия, стебли и корни самых различных травянистых растений, в том числе тюльпанов и полыней (Казахстан, — Ульянин, 1949). Осенью состав кормов особенно разнообразен, однако в земледельческих районах обычно преобладают семена культурных злаков, а среди остальных кормов — семена сорняков и плоды шиповника.

Маленькие птенцы с первых дней жизни, видимо, целиком насекомоядны и сохраняют такой рацион примерно до 2-недельного возраста. Среди кормовых объектов птенцов особенно важны 4 группы: личинки некоторых мух и гусеницы бабочек, находящиеся на листьях злаков, затем различные полужесткокрылые, жуки (Curculionidae, Chrysomelidae и мелкие Carabidae) и, наконец, куколки различных муравьёв (Ford, 1938). Питание летом сочными кормами позволяет куропаткам в норме обходиться без водопоев и обитать в 10–12 км от ближайшей воды.

Серая куропатка служит добычей практически всем дневным хищным птицам среднего и крупного размера — ястребам, канюкам, луням, орлам, а также филину и многим хищным млекопитающим. В антропогенном ландшафте значительный урон этим птицам наносят бродячие собаки и кошки. Из неблагоприятных факторов на первом месте стоят многоснежные суровые зимы и продолжительные летние засухи, охватывающие большие территории. Эти явления постоянно, но нерегулярно вызывают исчезновение серых куропаток на обширных пространствах ареала. Особенно губительны засухи, следующие за многоснежными зимами.

Так, например, после засух конца 90-х годов прошлого века в Ульяновской области куропаток почти не осталось (Житков, Бутурлин, 1906). Холодная дождливая погода в период вылупления птенцов может привести к 80–100 %-ной их гибели (Jenkins, 1957). В долине Волги отрицательно влияют на численность высокие летние паводки (Осмоловская, 1966). В настоящее время особенно неблагоприятными для вида являются новые методы ведения сельского хозяйства, прежде всего его активная химизация и обширные площади злаковых культур, лишённые естественных укрытий. Серые куропатки оказались особенно чувствительными к ядохимикатам, гербицидам и тому подобном.

При оценке хозяйственного значения серой куропатки обычно берутся во внимание 2 аспекта — охотничье-промысловый и агроценотический (истребление вредных насекомых на полях, а так же тот вред, который она наносит озимым посевам). Промысловое значение вида ещё в первой половине нашего столетия было довольно значительным — на Украине, в Поволжье и Предкавказье этих птиц заготавливали десятками тысяч (Куклин, 1938; Карташёв, 1952в).

Промысел серых куропаток никогда не был сколько-нибудь стабильным, он всегда был подвержен сильным колебаниям, синхронным с колебаниями численности птиц. Однако сейчас ни о каком промысловом значении этого вида говорить не приходится по причине повсеместного сильного снижения численности, тогда как значение серой куропатки как объекта спортивной охоты все ещё велико. Ценность этого вида особенно высока в силу его приспособленности к постоянному обитанию в сельскохозяйственных агроценозах и высокого репродуктивного потенциала.

Роль серых куропаток в истреблении вредных насекомых на полях в своё время была несколько преувеличена. Тем не менее уничтожение ею в больших количествах вредной черепашки (Нефёдов, 1943), куколок ильмового ногохвоста, бурополосного шелкопряда, сосновой совки, перистоусой хохлатки (Осмоловская, 1964), а также благотворное влияние этих птиц на свекловичные поля (Логминас, 1958) — факты, достаточно хорошо известные. В то же время сведения о том, что этот вид истребляет колорадского жука, последующими исследованиями не подтверждались (Вадковский, Костин, 1977).

Вред, который причиняют серые куропатки озимым посевам во время осенне-зимнего сезона, в настоящее время настолько незначителен, что не заслуживает специального обсуждения.

Наконец, следует ещё подчеркнуть роль серой куропатки как очень важного компонента агроценозов, отличающихся резко обеднённой фауной. Наряду с некоторыми другими видами они помогают существованию некоторых хищных птиц, а с другой стороны, служат важным кормовым объектом для ценных пушных зверей (лисицы, различных куньих).

Биотехнические мероприятия по восстановлению и стабилизации численности этого вида сравнительно просты и достаточно эффективны. В основном, это строгая регламентация охоты, активная подкормка-в зимнее время, посадка защитных кустарников, создание убежищ для ночёвок птиц при сильных морозах, а также передержка птиц в наиболее суровое время года в вольерах.